环境科学  2023, Vol. 44 Issue (4): 2283-2292   PDF    
短期氮磷添加对祁连山亚高山草地土壤呼吸组分的影响
江原, 甘小玲, 曹丰丰, 赵传燕, 李伟斌     
兰州大学草地农业科技学院, 草地创新与草地农业生态系统国家重点实验室, 农业农村部草牧业创新重点实验室, 草地农业教育部工程研究中心, 兰州 730020
摘要: 为探究短期氮磷添加对祁连山亚高山草地土壤呼吸及其组分的影响,于2019年6~8月采用随机区组设计,设置氮添加[10 g ·(m2 ·a)-1,N]、磷添加[5 g ·(m2 ·a)-1,P]、氮磷混施[10 g ·(m2 ·a)-1N、5 g ·(m2 ·a)-1P,NP]、对照(CK)和完全对照(CK')这5个处理,测定了土壤总呼吸速率及其组分.结果表明,氮添加对土壤总呼吸和异养呼吸的降低速率均低于磷添加[-16.71% vs.(相对照,下同)-19.20%;-4.41% vs.-13.05%],但对自养呼吸的降低速率高于磷添加(-25.03% vs.-23.36%),而氮磷混施则对土壤总呼吸速率无显著影响.土壤总呼吸速率及其组分与土壤温度均呈显著的指数相关,其中氮添加降低了呼吸速率的温度敏感性(Q10:-5.64%~0.00%),而磷添加增加了Q10(3.38%~6.98%),氮磷混施降低了自养呼吸速率但增加了异养呼吸速率的Q10(16.86%),从而降低了土壤总呼吸速率的Q10(-2.63%~-2.02%).土壤pH、土壤全氮和根系磷含量与自养呼吸速率均具有显著相关性(P < 0.05),而与异养呼吸速率无显著相关,且根系氮含量只与异养呼吸速率呈显著负相关(P < 0.05).总体上,自养呼吸速率对氮添加更加敏感,而异养呼吸速率对磷添加更加敏感,氮或磷添加均显著降低了土壤总呼吸速率,而氮磷混施并未显著影响土壤总呼吸速率,此结果可为准确评估亚高山草地土壤碳排放提供科学依据.
关键词: 氮添加      磷添加      氮磷混施      土壤总呼吸速率      异养呼吸速率      自养呼吸速率     
Effects of Short-Term Nitrogen and Phosphorus Addition on Soil Respiration Components in a Subalpine Grassland of Qilian Mountains
JIANG Yuan , GAN Xiao-ling , CAO Feng-feng , ZHAO Chuan-yan , LI Wei-bin     
State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agro-ecosystems, Ministry of Agriculture and Rural Affairs Key Laboratory of Grassland Livestock Industry Innovation, Ministry of Education Engineering Research Center of Grassland Industry, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
Abstract: In order to investigate the effects of short-term nitrogen and phosphorus addition on soil respiration and its components in a subalpine grassland located on the Qilian Mountains, a random block design of nitrogen[10 g·(m2·a)-1, N], phosphorus[5 g·(m2·a)-1, P], nitrogen and phosphorus addition[10 g·(m2·a)-1N and 5 g·(m2·a)-1P, NP], the control (CK), and complete control (CK') was conducted from June to August 2019, and total soil respiration and its component respiration rates were measured. The results showed that nitrogen addition reduced soil total respiration and heterotrophic respiration rates at a lower rate than P addition[-16.71% vs.-19.20%;-4.41% vs.-13.05%], but the rate of decrease in autotrophic respiration was higher than that of P addition (-25.03% vs. -23.36%); N and P mixed application had no significant effect on soil total respiration rate. The total soil respiration rate and its components were significantly exponentially correlated with soil temperature, and the temperature sensitivity of soil respiration rate was decreased by nitrogen addition (Q10: -5.64%-0.00%). P increased Q10 (3.38%-6.98%), and N and P reduced autotrophic respiration rate but increased heterotrophic respiration rate Q10 (16.86%) and decreased total soil respiration rate Q10 (-2.63%- -2.02%). Soil pH, soil total nitrogen, and root phosphorus content were significantly correlated with autotrophic respiration rate (P < 0.05) but not with heterotrophic respiration rate, and root nitrogen content was significantly negatively correlated with heterotrophic respiration rate (P < 0.05). In general, autotrophic respiration rate was more sensitive to N addition, whereas heterotrophic respiration rate was more sensitive to P addition. Both N and P addition significantly reduced soil total respiration rate, whereas N and P mixture did not significantly affect soil total respiration rate. These results can provide a scientific basis for the accurate assessment of soil carbon emission in subalpine grassland.
Key words: N addition      P addition      N and P mixed application      total soil respiration rate      heterotrophic respiration rate      autotrophic respiration rate     

土壤是陆地生态系统中最大的碳库, 其储量甚至高于植被和大气碳库的总和[1], 因此土壤碳库微小的变化就可对大气CO2浓度产生巨大影响[2], 改变全球变暖的进程.土壤呼吸是土壤碳库释放至大气的主要途径[3], 按组成可分为植物根系和根际微生物产生的自养呼吸以及凋落物和土壤有机质分解产生的异养呼吸[4, 5].我国草地面积约占国土面积的30.5%[6], 生态系统相对脆弱, 极易受到人类活动和全球变化的影响.自工业革命以来, 由于人工肥料的大量使用、各种燃烧过程中形成的活性氮以及岩石风化和灰尘中产生的大气磷[7], 促使氮磷在陆地生态系统中的有效性急剧上升[8], 已对陆地生态系统产生了明显影响[9].一般而言, 土壤中富集的氮磷能够缓解植物根系的营养限制, 促进植物光合作用[10], 改变植物对根系光合产物的分配比例及细根的生长速率[11, 12], 进而影响根系自养呼吸.此外, 氮磷富集能够改变土壤的酸缓冲力[13], 影响土壤微生物群落的组成和活性[14], 进而改变异养呼吸速率[15].目前, 我国关于氮磷添加对土壤呼吸及其组分的研究大多集中于青藏高原高寒草甸[16]、内蒙古草原[17]和黄土高原退耕草地[18], 且研究结果间并不统一.

氮磷添加对土壤总呼吸速率的影响包括正效应[18]、负效应[19]和没有影响[20]这3种作用方式, 这种差异主要与生态系统类型、土壤中氮磷的本底有效性、施肥水平和试验持续时间有关[21].尽管单施氮/磷对土壤呼吸速率影响的研究已经受到学术界的普遍关注, 但氮与磷添加产生的协同作用也不应被忽视.一项全球范围的整合分析发现, 随着大气氮沉降的增加, 加剧了土壤磷素有效性对植物生物量的限制[22], 而氮磷混施可以改变单一氮添加对陆地生态系统的影响[23].同样, 额外的氮添加也会改变土壤呼吸速率对磷添加的响应趋势[18].尤其是在高海拔氮、磷有限的草地生态系统中, 已有研究表明氮磷混施显著降低了异养呼吸速率和土壤总呼吸速率[24].此外, 一项在青藏高原高寒草甸的研究发现氮磷混施提高了自养呼吸速率, 但抑制了异养呼吸速率, 使得土壤总呼吸速率无显著变化[20].因此, 为更好地探讨氮磷添加如何驱动土壤呼吸, 有必要就特定的生态系统开展针对性的研究.

祁连山生态地位突出, 是我国西北内陆重要的生态安全屏障[25].该区典型的草地类型——亚高山草地在该区碳汇功能的发挥中具有重要作用.随着人类活动的加剧, 该区大气氮沉降速率呈逐年递增的趋势, 2010~2019年从3.19 kg·(hm2·a)-1增至16.15 kg·(hm2·a)-1[26, 27].对此, 本文基于兰州大学祁连山草地生态系统野外科学观测研究站(寺大隆站)亚高山草地生态系统的氮磷添加试验平台, 通过模拟大气氮磷沉降, 研究短期氮磷沉降对亚高山草地土壤总呼吸速率及其组分的影响, 以检验以下两个假设:①氮磷混施可显著减少异养呼吸速率但对自养呼吸速率无显著影响[16], 从而降低土壤总呼吸速率; ②由于碳、氮、磷循环之间的强耦合[28], 氮添加和磷添加对土壤总呼吸速率会存在显著的交互作用.本研究结果有利于增进对氮磷沉降背景下草地温室气体发生机制的了解, 旨在为实现碳中和目标提供理论支撑.

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于祁连山中部黑河上游天涝池流域(38°20′~38°30′N, 99°44′~99°59′E), 海拔2 600~4 450 m, 属于典型的大陆性高寒半湿润山地森林草原气候, 年均温0.7℃, 年均降水量433 mm, 且主要集中在6~9月, 占全年降水量的84%[29].本研究以海拔3 010 m的亚高山草地为研究对象, 地势较为平坦, 受外界人类活动的扰动较小, 主要建群种有垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb.)、葛缕子(Carum carvi Linn.)、赖草[Leymus secalinus (Georgi)Tzvel.]和鹅绒委陵菜(Potentilla anserina L.)等, 植被盖度接近100%[29, 30, 31].土壤类型为亚高山草甸土, 土壤0~10 cm土层处pH值6.64, 土壤全氮ω(TN)和全磷ω(TP)分别为10.08 g·kg-1和1.33 g·kg-1.

1.2 研究方法 1.2.1 试验设计

本研究是在兰州大学祁连山草地生态系统野外科学观测研究站(寺大隆站)亚高山草地生态系统的氮磷添加试验平台进行的, 试验采用完全随机区组设计, 设置了氮添加[10 g·(m2·a)-1, N]、磷添加[5 g·(m2·a)-1, P]、氮磷混施[10 g·(m2·a)-1N、5 g·(m2·a)-1P, NP]、对照(CK)和完全对照(CK′)这5个处理.每个处理设置4个重复, 每个重复为6 m×6 m小样方.所使用的氮肥为尿素(CH4N2O), 磷肥为重过磷酸钙[Ca(H2PO4)2·H2O], 施肥处理于2018年年底开始, 平均每两个月施肥一次:在生长季(5~10月), 把称好的尿素及磷肥分别溶解在5 L水里, 用喷雾器均匀地喷施到对应的试验小区内(对于CK处理, 只喷施5 L水; 而对于CK′处理, 保持自然状态, 不做任何处理); 在非生长季(11月~次年4月), 将称好的尿素或磷肥与等量经过焙烧的细砂混合, 再均匀地撒入对应的试验小区内[30, 32].

2019年生长季前期, 在每个试验小区内随机埋设4个PVC材质的土壤环(直径20 cm, 高12 cm), 露出地面2 cm左右.随机选择2个土壤环, 对其不做任何处理, 用于测定土壤总呼吸速率; 对余下的2个土壤环, 剪除植被使其地表无任何植物生长(土壤环内及周围30 cm), 用于测定异养呼吸速率(断根法[5]).为避免对土壤的扰动, 所有的剪除处理均需在土壤呼吸测定的前一天完成.土壤呼吸速率测定于2019年6月中旬开始, 每周选择晴朗的天气, 采用LI-8100土壤呼吸自动测量仪(LI-COR, Lincoln, USA)测定土壤呼吸速率2~3次, 测量时间控制在08:30~12:30之间, 其中单次测定所需的时间约为90 s.在测定土壤呼吸速率的同时, 利用仪器附带的土壤热电偶探头(LI-8100-201, LI-COR, Lincoln, USA)和TDR-300 (Spectrum Technologies, Plainfield, USA)测定5cm深的土壤温度和土壤含水量.若当天遇到大降雨事件则停止测定, 且雨后48 h之后方可进行下一次测量[33].

1.2.2 植物样品采集和处理

在2019年生长季后期(8月底), 于每个试验小区随机选取一个2 m×0.5 m的小样方(小样方距离边缘50 cm以上, 以避免边缘效应), 齐地刈割地上部分, 装入信封带回实验室, 置于烘箱烘干至恒重(65℃, 48 h), 称重并计算单位面积的地上生物量.在刈割后的区域, 利用根钻(d=5.5 cm)随机钻取2钻0~10 cm的土柱, 混合并挑出植物根系, 用清水冲洗干净, 在80℃恒温箱中烘干至恒重, 称重并计算单位面积的地下生物量.

1.2.3 土壤样品采集和处理

在每个齐地刈割植被后的样方内, 利用土钻(d=5 cm)收集样方内0~10 cm的土壤样品, 每个小区内随机选取2钻并混合, 其中一部分存于4℃冰箱中以测量土壤铵态氮(NH4+-N)和土壤硝态氮(NO3--N); 另一部分自然风干、磨细过2 mm孔径的筛以测定pH、TN、TP和土壤有机碳(SOC).

1.2.4 土壤与植物样品测定

土壤和根系TN用凯氏定氮法测定, 土壤和根系TP用硫酸消煮-流动注射分析仪法测定, 土壤pH用校正过的酸度计(PB-10, Sartorial, Germany)测定(水土比2.5∶1), 土壤SOC用重铬酸钾氧化-外加热法测定, 土壤NH4+-N和土壤NO3--N采用氯化钾浸提-流动注射分析仪测定.

1.3 数据处理

由于测定土壤异养呼吸速率的土壤环被剪去地表植被, 环内地表温度比未处理(未进行剪草处理)的变化更快.为此, 本研究结合以往的研究成果[34], 采用Van't Hoff模型拟合土壤呼吸速率、土壤温度和土壤水分含量之间的关系, 以消除对应异养呼吸和土壤总呼吸速率间的土壤温度差异, 公式如下:

(1)

式中, HR为土壤异养呼吸速率, a为拟合参数, bc分别为土壤温度敏感性参数和土壤水分敏感性参数, e为自然常数, T为5 cm深度的土壤温度, W为5 cm深度的土壤水分含量.对于不同的处理, 根据获得的拟合参数abc, 将土壤总呼吸速率(SR)对应的土壤温度和土壤水分含量代入模型中, 即可获得异养呼吸速率校正值.

在校正后的数据基础上[5], 计算自养呼吸速率值, 公式如下:

(2)

式中, AR为自养呼吸速率, SR为土壤总呼吸速率.

为了消除各变量的不同维度, 计算了不同施肥处理样地土壤总呼吸速率及其组分的响应比[35]

(3)

式中, RR为土壤总呼吸速率、自养呼吸速率和异养呼吸速率的响应比, Vtrt为CK、N、P和N+P这4种不同处理下的土壤总呼吸速率及其组分, VCK′为完全对照(CK′)下的土壤总呼吸速率及其组分.

土壤总呼吸速率、异养呼吸速率和自养呼吸速率与土壤温度的关系采用指数模型进行拟合[5]

(4)

式中, RS为土壤总呼吸速率、自养呼吸速率或异养呼吸速率, 其他各参数解释详见式(1).

土壤温度敏感性系数[5]

(5)

式中, 各参数解释详见式(1).

1.4 统计分析

为减少数据中离群值对试验结果的影响, 数据分析之前, 运用单变量检测法对超出1.5倍四分位距(0.25分位数和0.75分位数的差)的观测点进行移除(占原始数据的4.44%).对土壤温度、土壤水分含量、土壤总呼吸速率及其组分使用三因素方差分析检验生长月份、氮添加和磷添加对土壤总呼吸速率及其组分、土壤温度和土壤水分含量的影响.对氮磷添加下, 环境因子、土壤理化指标、植被因子和土壤总呼吸速率及其组分的响应比进行差异显著性检验(LSD, α=0.05), 并用Pearson法分析土壤总呼吸速率及其组分与土壤温度、土壤SOC、土壤pH、土壤NO3--N、土壤NH4+-N、植物地上及地下生物量、根系TN和根系TP的相关性.使用主成分分析法(PCA)分析植被生产力、土壤理化性质、环境因子与土壤呼吸组分之间的相关性.统计分析均基于R 4.1.1进行, 显著性水平设置为0.05.

2 结果与分析 2.1 土壤温度和含水量

土壤月平均温度随着生长季呈现上升趋势, 变化范围为8.88~13.51℃[图 1(a)]; 土壤月平均水分含量随着生长季呈缓慢下降的趋势, 变化范围为0.33~0.45[图 1(b)].月份对土壤温度和水分含量均有显著影响(P < 0.05), 而氮和磷添加仅对土壤温度有显著的影响(P < 0.05)(图 1表 1).

小写字母表示不同氮磷添加量处理间的差异显著性, 相同字母表示无显著差异(P>0.05), 不同字母表示具有显著差异(P < 0.05) 图 1 氮磷添加样地土壤温度和土壤含水量月度变化特征 Fig. 1 Monthly variation characteristics of soil temperature and soil water content in nitrogen and phosphorus addition plots

表 1 月份、氮和磷对土壤总呼吸速率及其组分、土壤温度和土壤水分含量的影响 Table 1 Effects of month, nitrogen, and phosphorus on soil respiration rate and its components, soil temperature, and soil water content

2.2 氮磷添加对土壤总呼吸速率及其组分的影响

土壤总呼吸及其组分的月变化明显, 除了氮和磷添加对土壤呼吸组分存在显著影响外, 月份、氮和磷添加对土壤呼吸组分的交互作用均不显著(表 1).随着月份的递增(6~8月), 施肥处理增加了土壤总呼吸及其组分的呼吸速率(图 2), 而对照除增加异养呼吸速率外, 对自养呼吸和土壤总呼吸速率及其响应比均表现为先促进后抑制(图 2).氮添加和磷添加均抑制了自养和异养呼吸速率, 故而降低了土壤总呼吸速率; 而氮磷混施促进了异养呼吸速率, 但抑制了自养呼吸速率, 导致土壤总呼吸速率无显著变化(图 2).

AR表示自养呼吸速率, HR表示异养呼吸速率, SR表示土壤总呼吸速率; RRs表示土壤总呼吸速率响应比, RRh表示异养呼吸速率响应比, RRa表示自养呼吸速率响应比, RR表示响应比; 小写字母表示不同氮添加量处理间的差异显著性, 相同字母表示无显著差异(P>0.05), 不同字母表示具有显著差异(P < 0.05), 下同 图 2 氮磷添加样地土壤总呼吸速率及其组分对氮磷添加响应的月度和生长季变化 Fig. 2 Monthly and growing season changes in soil total respiration rate and its components in response to nitrogen and phosphorus addition

生长季尺度上, 由于氮添加显著抑制了自养呼吸速率, 而磷添加显著抑制异养呼吸速率, 使得氮添加和磷添加均显著降低了土壤总呼吸速率(图 2).氮磷混施显著抑制了自养呼吸速率而促进了异养呼吸速率, 导致土壤总呼吸速率不变(图 2). 小写字母表示不同氮磷添加量处理间的差异显著性, 相同字母表示无显著差异(P>0.05), 不同字母表示具有显著差异(P < 0.05)

2.3 氮磷添加对土壤总呼吸速率Q10的影响

土壤总呼吸速率及其组分与土壤温度均呈显著的指数关系(P < 0.05, 表 2).磷添加提高了土壤呼吸速率(总呼吸及其组分)的Q10(3.38%~6.98%), 而氮添加减小了土壤呼吸速率的Q10(-5.64%~0.00%); 氮磷混施减小了自养呼吸与土壤总呼吸速率的Q10(-2.63%~-2.02%), 但增加了异养呼吸速率的Q10(16.86%).此外, 处理样地内自养呼吸速率的Q10均高于异养呼吸和土壤总呼吸速率的Q10.

表 2 氮磷添加样地土壤总呼吸及其组分的呼吸速率与土壤温度之间的指数拟合关系 Table 2 Exponential fitting relationship between total soil respiration and respiration rate of soil components and soil temperature in nitrogen and phosphorus addition plots

2.4 氮磷添加对植物、土壤和环境因子的影响

与对照相比, 处理样地内地上生物量、地下生物量、土壤NH4+-N和土壤NO3--N均有不同程度增加, 但差异不显著(P>0.05), 见图 3; 而处理与对照样地内根系磷含量、土壤pH、土壤SOC、土壤TN和土壤TP差异均不显著(P>0.05, 图 3).另外, 磷添加样地内根系TN[图 3(d)]显著(P < 0.05)高于对照和其他处理.

图 3 氮磷添加对植物、土壤和环境因子的影响 Fig. 3 Effects of nitrogen and phosphorus addition on plant, soil, and environmental factors

2.5 植物、土壤和环境因子与土壤呼吸组分的相关性分析

土壤pH值的增加显著(P < 0.05)抑制了土壤总呼吸速率[图 4(a)], 主要是增加的土壤pH只显著(P < 0.05)抑制自养呼吸速率[图 4(e)]; 根系TP和土壤TN的增加均显著(P < 0.05)促进了自养呼吸速率[图 4(f)图 4(h)], 而未改变异养呼吸速率[图 4(j)图 4(l)], 从而显著增加了土壤总呼吸速率[图 4(b)图 4(d)]; 根系ω(TN)只与异养呼吸速率[图 4(k)]存在显著(P < 0.05)负相关.另外, 土壤总呼吸速率及其组分与土壤SOC、土壤TP、土壤NH4+-N、土壤NO3--N、地上生物量和地下生物量之间均无显著(P>0.05)相关性.

直线表示最佳拟合线, 阴影部分表示置信区间 图 4 土壤总呼吸速率及其组分与植物、土壤和环境因子的拟合关系 Fig. 4 Fitting relationship between soil respiration rate and its components and plant, soil, and environmental factors

植物、土壤和环境因子与土壤呼吸组分的PCA如图 5, 第一轴特征值和第二轴特征值分别能够解释方差百分比的34.40%和22.00%.第一主成分(PC1)与自养呼吸和土壤总呼吸的相关性最高, 与土壤pH的相关性最低, 且自养呼吸和土壤总呼吸之间存在强相关性; 第二主成分(PC2)与地下生物量和土壤SOC的相关性最高, 与异养呼吸和土壤温度的相关性最低, 且异养呼吸和土壤温度之间存在强相关性, 而与地下生物量和土壤SOC之间均为弱相关性.

SOC为土壤有机碳; BB为地下生物量; AB为地上生物量; ST为土壤温度; pH为土壤酸碱度 图 5 土壤呼吸组分与植物、土壤和环境因子的主成分分析(PCA) Fig. 5 Principal component analysis (PCA) of soil respiration components and plant, soil, and environmental factors

3 讨论 3.1 氮磷添加对土壤总呼吸速率及其组分的影响

氮磷添加可通过影响土壤温度敏感性、改变土壤水分有效性或改变地下碳供应的方式影响土壤总呼吸速率[36].本研究中, 土壤总呼吸速率及其组分均与土壤温度同步增加(6~8月), 与Zhou等[37]在其他草地生态系统的研究结论相似.生长季尺度上的结果表明, 氮添加显著抑制自养呼吸速率, 而磷添加显著抑制异养呼吸速率, 这可能是由于氮添加和磷添加均抑制了植物光合作用同化产物向地下的碳分配过程[10, 38, 39], 从而抑制自养呼吸和异养呼吸速率.此外, 氮磷混施显著减少根系自养呼吸速率而增加异养呼吸速率, 这一结论否定了本文的第一条假设, 即氮磷混施并没有促进根系自养呼吸速率而抑制异养呼吸速率.尽管Guo等[24]在青藏高原高寒草甸的研究发现, 氮磷混施通过降低土壤微生物群落生物量, 进而降低异养呼吸速率, 但针对同一草地生态系统的其他氮磷添加试验却发现, 氮磷富集促进了土壤微生物生长, 并加速了土壤中顽固性碳的分解[40], 进而提高了异养呼吸速率.而且, 也可能是氮磷混施降低了土壤pH, 抑制了根系生长, 但土壤微生物碳和土壤胞外酶活性的增加又促进了土壤微生物呼吸[41], 从而导致自养呼吸速率下降、异养呼吸速率增加.另外, 本研究还发现, 氮添加和磷添加对土壤总呼吸速率存在显著的交互作用, 这与本研究的假设二相一致.

土壤pH作为衡量土壤质量状况的重要指标, 可以通过调节土壤中相关化学反应和微生物体内的酶活性[42]来改变植物根系和土壤微生物的适应生境.本研究发现土壤pH值与土壤总呼吸速率及自养呼吸速率之间均呈显著负相关, 这主要是由于较高的土壤pH对土壤呼吸存在抑制作用[43].一般认为, 土壤全氮与土壤质量和土壤肥力密切相关[44].李洪建等[45]基于不同取样尺度对亚高山草甸土壤呼吸速率的研究发现, 在不同的取样尺度条件下, 土壤呼吸速率与土壤全氮均呈极显著正相关, 与本研究的结果基本一致.此外, 植被生产力特征也是影响土壤总呼吸及其组分的重要因素.随着植物根系磷浓度的增加, 自养呼吸和土壤总呼吸速率均与之呈现显著的线性正相关.这可能是由于根系磷浓度的增加, 缓解了施氮带来的磷限制, 使得植物根系内氮、磷元素趋于平衡, 促进了根系生长, 从而提高了根系的自养呼吸速率[18].另外, 本研究还发现, 随着根系氮浓度的增加, 异养呼吸速率与之呈现显著的负相关关系.Zhang等[36]在半干旱草地的研究表明, 氮添加通过增加土壤中有效氮含量, 促进了植物根系生长并提高了根系氮浓度含量, 这一发现支持了本文的结论.同样的, 土壤中有效氮含量的增加, 可以通过降低土壤中可交换性阳离子含量和土壤酸碱性[13], 影响土壤微生物生物群落结构和生物量, 进而抑制土壤微生物的异养呼吸速率.

3.2 氮磷添加对土壤总呼吸速率Q10的影响

与对照相比, 土壤总呼吸速率及其组分的Q10在磷添加样地均有不同程度的增加, 而土壤总呼吸速率的Q10在氮添加和氮磷添加样地均发生减少.这说明单施磷肥会增加土壤总呼吸及其组分的呼吸速率对土壤温度变化的敏感性, 而单施氮肥或氮磷混施则会降低土壤总呼吸速率对土壤温度变化的敏感性.Sun等[46]在模拟全球变暖对陆地生态系统碳释放的研究也发现, 氮添加和氮磷混施均降低了土壤总呼吸速率的Q10.根系自养呼吸速率的Q10均高于异养呼吸和土壤总呼吸速率, 这可能是土壤总呼吸及其组分的呼吸速率对不同氮磷添加响应的不一致、温度敏感程度的内在差异以及各自所占的比例差异而导致[47].有研究发现, 在低肥力土壤中进行氮磷混施会降低土壤总呼吸速率的Q10, 可能与氮素诱导下土壤微生物基质质量的提高有关[46].氮添加降低了土壤总呼吸速率的Q10, 可能与土壤温度升高引起了土壤水分含量下降、底物浓度降低抑制了根系生长和土壤微生物活性, 以及微生物群落结构发生改变等有关[48, 49].此外, 氮磷添加通过提高光合同化物碳产物向植物地下根系部分的输送[46], 或改变土壤中氮磷元素的配比, 进而增加了自养呼吸速率的Q10.

4 结论

氮添加和磷添加分别通过显著抑制自养呼吸和异养呼吸速率以减少土壤碳排放速率, 而氮磷混施显著抑制自养呼吸而促进异养呼吸速率, 从而导致土壤排放速率未发生变化.其中自养呼吸对土壤酸碱性更加敏感.此外, 磷添加增加了土壤碳排放对温度的敏感性, 而氮添加和氮磷混施却降低了土壤碳排放对温度的敏感性, 表明随着全球变暖的加剧高磷沉降区比高氮沉降区的土壤碳排放增加更快.

致谢: 衷心感谢课题组老师和同学们在野外观测试验过程中提供的支持和帮助!

参考文献
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