武汉市3种类型湖泊浮游植物群落特点及关键影响因子

引用本文

张浩坤, 闵奋力, 崔慧荣, 彭雪, 张心怡, 张淑娴, 李竹栖, 葛芳杰, 张璐, 吴振斌, 刘碧云. 武汉市3种类型湖泊浮游植物群落特点及关键影响因子[J]. 环境科学, 2023, 44(4): 2093-2102.

ZHANG Hao-kun, MIN Fen-li, CUI Hui-rong, PENG Xue, ZHANG Xin-yi, ZHANG Shu-xian, LI Zhu-xi, GE Fang-jie, ZHANG Lu, WU Zhen-bin, LIU Bi-yun. Characteristics of Phytoplankton Communities and Key Impact Factors in Three Types of Lakes in Wuhan[J]. Environmental Science, 2023, 44(4): 2093-2102.

武汉市3种类型湖泊浮游植物群落特点及关键影响因子

张浩坤^1,2, 闵奋力³, 崔慧荣⁴, 彭雪^1,2, 张心怡^1,2, 张淑娴^1,2, 李竹栖^1,5, 葛芳杰¹, 张璐¹, 吴振斌^1,5, 刘碧云¹

1. 中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072;
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 长江勘测规划设计研究有限责任公司, 武汉 430071;
4. 武汉市水务执法总队, 武汉 430010;
5. 中国地质大学(武汉)环境学院, 武汉 430074

收稿日期: 2022-05-09; 修订日期: 2022-06-28

基金项目: 国家自然科学基金项目（32171632，31830013）；湖北省重点研发计划项目（2020BCA073）

作者简介: 张浩坤(1997~), 男, 硕士研究生, 主要研究方向为水生态修复, E-mail: 15821616330@163.com

通信作者: 刘碧云, E-mail: liuby@ihb.ac.cn

摘要: 为揭示不同类型湖泊浮游植物群落特点及关键影响因子，于2018年春季、夏季、秋季和冬季对武汉市城市（UL）、郊野型（CL）和生态保育区（EL）这3种类型共24个湖泊174个采样点进行了浮游植物和水质参数采样调查.结果表明，3种类型湖泊共鉴定出浮游植物9门159属365种，绿藻门、蓝藻门和硅藻门的种类最多，分别占总物种数的55.34%、15.89%和15.07%.浮游植物细胞密度变化范围为3.60×10⁶~421.99×10⁶ cell·L^-1，叶绿素a（Chla）变化范围为15.60~240.50 μg·L^-1，生物量变化范围为27.71~379.79 mg·L^-1，香浓-威纳（Shannon-Wiener）多样性指数变化范围为0.29~2.86.在3种类型湖泊中，EL和UL的细胞密度、Chla和生物量均低于CL，而Shannon-Wiener多样性指数则相反.非度量多维尺度分析（NMDS）和相似性分析（ANOSIM）结果表明，3种类型湖泊浮游植物群落结构存在差异（Stress=0.13，R=0.048，P=0.2298），并具有显著的季节特征，夏季Chla和生物量显著高于冬季（P < 0.05）.Spearman相关性分析显示，UL和CL的浮游植物生物量随着水体N∶P的升高而降低，而EL则相反；冗余分析（RDA）结果显示：水温（WT）、pH、硝态氮（NO₃^-）、电导率（EC）和氮磷比（N∶P）是显著影响武汉市3种类型湖泊浮游植物群落结构差异性的关键因子（P < 0.05）.

关键词: 3种类型湖泊浮游植物群落特征水质参数生境异质性关键因子

Characteristics of Phytoplankton Communities and Key Impact Factors in Three Types of Lakes in Wuhan

ZHANG Hao-kun^1,2 , MIN Fen-li³ , CUI Hui-rong⁴ , PENG Xue^1,2 , ZHANG Xin-yi^1,2 , ZHANG Shu-xian^1,2 , LI Zhu-xi^1,5 , GE Fang-jie¹ , ZHANG Lu¹ , WU Zhen-bin^1,5 , LIU Bi-yun¹

1. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China;
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Changjiang Institute of Survey, Planning, Design and Research, Wuhan 430071, China;
4. Wuhan Water Enforcement General Unit, Wuhan 430010, China;
5. School of Environmental Studies, China University of Geosciences(Wuhan), Wuhan 430074, China

Abstract: To reveal the characteristics and key impact factors of phytoplankton communities in different types of lakes, sampling surveys for phytoplankton and water quality parameters were conducted at 174 sampling sites in a total of 24 lakes covering urban, countryside, and ecological conservation areas of Wuhan in spring, summer, autumn, and winter 2018. The results showed that a total of 365 species of phytoplankton from nine phyla and 159 genera were identified in the three types of lakes. The main species were green algae, cyanobacteria, and diatoms, accounting for 55.34%, 15.89%, and 15.07% of the total number of species, respectively. The phytoplankton cell density varied from 3.60×10⁶-421.99×10⁶ cell·L^-1, chlorophyll-a content varied from 15.60-240.50 μg·L^-1, biomass varied from 27.71-379.79 mg·L^-1, and the Shannon-Wiener diversity index varied from 0.29-2.86. In the three lake types, cell density, Chla, and biomass were lower in EL and UL, whereas the opposite was true for the Shannon-Wiener diversity index. NMDS and ANOSIM analysis showed differences in phytoplankton community structure (Stress=0.13, R=0.048, P=0.2298). In addition, the phytoplankton community structure of the three lake types had significant seasonal characteristics, with chlorophyll-a content and biomass being significantly higher in summer than in winter (P < 0.05). Spearman correlation analysis showed that phytoplankton biomass decreased with increasing N: P in UL and CL, whereas the opposite was true for EL. Redundancy analysis (RDA) showed that WT, pH, NO₃^-, EC, and N: P were the key factors that significantly affected the variability in phytoplankton community structure in the three types of lakes in Wuhan (P < 0.05).

Key words: three lake types phytoplankton community characteristics water quality parameters habitat heterogeneity key factors

浮游植物是水体生态系统中重要的初级生产者和食物链、食物网的基础^[1], 其物种组成和生物量的变化直接或间接影响水体生态系统的功能和稳定性^{[2, 3]}.同时, 浮游植物对水体环境的变化响应十分敏感, 是水质监测和水生态健康的重要指示物种^{[4, 5]}.不同类型湖泊之间由于周围用地、湖泊形态和面积的不同, 经常表现出一定的生境异质性, 导致浮游植物群落分布的关键因子有所不同, 如陈康等^[6]对鄱阳湖流域的研究发现, 浮游植物群落主要受透明度、电导率、铵态氮和硝态氮的影响; 祁梅等^[7]对长湖的研究表明, 水温、总氮和磷酸盐是主要的影响因子; 冯秋国等^[8]对滇池的研究发现, 氮磷比和总有机碳等环境因子影响浮游植物群落.此外, 也有研究发现沉水植物化感作用可以特异性地抑制一些浮游植物生长和繁殖, 从而调整浮游植物群落结构^{[9, 10]}.然而, 目前多数研究主要关注于独立的湖泊或者同一湖泊不同湖区的浮游植物群落结构与环境因子的关系, 而对同一地理区域不同生境和生态功能类型的湖泊研究鲜见报道.

武汉市(113°41′~115°05′ E, 29°58′~31°22′ N)位于江汉平原东部, 长江流域中游, 亚热带气候, 年平均降水量为1 150~1 450 mm, 长江和汉江在此处交会, 江河湖泊众多, 水网纵横^[9].全市共有大小天然湖泊166个, 被誉为“百湖之市”, 湖泊水域面积达867.07 km², 水资源丰富^[11].近年来, 城市化进程发展和人类活动加剧对不同类型湖泊的生态环境造成一定的影响, 湖泊生态状态也反馈相应干扰.武汉市湖泊根据地理位置、周边土地利用以及湖泊功能, 将其分类为城市湖泊(UL)、郊野型湖泊(CL)、生态保育区湖泊(EL)3种类型, 以加强对不同湖泊的管理和保护.

基于2018年武汉市24个湖泊(分属3种湖泊类型)的浮游植物和环境水质物理化学特征的时空调查数据, 本研究从浮游植物的群落组成、相对丰度、优势种属分析、生物量和多样性指数等方面分析了不同湖泊类型的浮游植物群落结构特征, 解析了浮游植物的群落结构特征差异与关键环境因素的关系, 通过揭示不同类型湖泊浮游植物群落结构时空变化特征和关键的驱动因子, 以期为不同类型湖泊保护与综合管理提供重要依据.

1 材料与方法 1.1 采样点设置

本研究于2018年选择了武汉市城市、郊野型和生态保育区湖泊共24个(图 1), 开展了春季、夏季、秋季和冬季这4个季度浮游植物和主要水质参数调查分析, 根据湖泊大小设置采样点, 每个湖泊采样点不低于3个, 共有采样点174个.其中城市湖泊包括青山北湖、汤逊湖、南湖、黄家湖、莲花湖、沙湖、南太子湖、三角湖和小墨水湖; 郊野湖泊包括严西湖、野湖、青菱湖、武湖、郭家湖、官莲湖、后官湖、朱山湖、潭子湖和幺教湖; 生态保育区湖泊包括张家大湖、崇仁湖、梁子湖、枯竹海和前拦湖.

橙色：城市湖泊; 黄色：郊野型湖泊; 绿色：生态保育区湖泊图 1 武汉市24个湖泊区位分布示意 Fig. 1 Distribution map of 24 lakes in Wuhan

1.2 样品采集与测定 1.2.1 理化因子的样品采集与分析

现场使用水质分析仪(YSI ProPlus, USA)测定每个采样点水面以下0.5 m处的溶解氧(DO)、电导率(EC)、pH值和水温(WT), 分别用塞氏圆盘、便携式浊度计和水深仪测量透明度(SD)、水质浊度(Tur)和水深(Depth).使用3 L的有机玻璃采样器采集2 L水样储存到聚乙烯瓶中, 带回实验室中测定水质的总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH₄⁺)、硝酸盐氮(NO₃^-)、高锰酸盐指数和叶绿素a(Chla), 测定方法参照国家标准^[12].

1.2.2 浮游植物的样品采集、鉴定和计数

使用25号浮游生物网在每个采样点表层至0.5 m水深处“∞”形来回拖动采集数次, 定性样品加4%甲醛溶液固定, 现场采集1 000 mL水样后加入鲁哥氏液固定, 静置沉淀48 h后, 抽掉上清液, 沉淀物定容至50 mL, 用于浮游植物鉴定与定量分析.在10×40倍Olympus BX51型光学显微镜下进行鉴定与计数, 浮游植物种类的鉴定具体参照文献[13, 14], 通过视野法和体积测量计算浮游植物的细胞数量和生物量^[15].

1.3 数据分析与统计 1.3.1 多样性指数计算

物种多样性指数的计算采用Shannon-Wiener多样性指数(H)^[16]、优势度指数(Y)^[17]和均匀性指数(J)^[18], 计算公式为:

式中, H为物种多样性指数; P_i为第i种的个体数(n_i)与样品中总个数(N)的比值(n_i/N); f_i为第i种在各湖泊出现的频率; J表示均匀度; S表示样品中总物种数.优势度指数Y≥0.02的为优势种^[19].

1.3.2 统计分析

利用Microsoft Excel、IBM SPSS Statistics 26和Origin 2022进行数据的处理与绘图, 3种类型湖泊浮游植物群落结构NMDS和ANOSIM分析、优势属种的Venn图及浮游植物群落与环境因子的Spearman和RDA分析通过R 4.0.2绘图完成.

利用“vegan”包进行3种湖泊浮游植物细胞密度与环境因子的RDA分析, 首先进行去趋势分析(DCA), 利用方差膨胀因子分析和蒙特卡洛置换检验(Monte Carlo permutation test)分别对环境因子进行共线性分析和显著性检验.除pH外, 浮游植物和环境因子分别进行Hellinger和lg(x+1)转化, 以提高数据的均一性和正态性.

2 结果与分析 2.1 水质物理化学参数特征

3种类型湖泊不同季度平均水质参数如表 1所示, 城市湖泊、郊野型湖泊和生态保育区湖泊的ρ(TN)平均值分别为3.62、1.53和1.46 mg·L^-1, ρ(TP)的平均值分别为0.22、0.14和0.14 mg·L^-1, ρ(NH₄⁺)的平均值分别为1.98、0.64和0.61 mg·L^-1, ρ(NO₃^-)的平均值分别为0.78、0.43和0.39 mg·L^-1, EC的平均值分别为518.85、317.42和309.16 μS·cm^-1, 高锰酸盐指数的平均值分别为6.72、5.51和5.93 mg·L^-1, 且TN和TP在这3种类型湖泊中具有显著性差异(P＜0.05).此外, 3种类型湖泊的WT、SD、DO和高锰酸盐指数存在显著的季节性变化(P＜0.05), DO、SD和高锰酸盐指数在冬季显著高于夏季, 而WT则相反.

表 1 武汉市城市、郊野型和生态保育区湖泊不同季度水质物理化学特点¹⁾ Table 1 Seasonal changes in the physicochemical characteristics of water quality in urban, countryside, and ecological conservation area lakes in Wuhan

水质参数	湖泊类型	春季	夏季	秋季	冬季	P(S)	P(T)
WT/℃	UL	24.17±3.37	30.79±3.60	17.87±4.98	7.75±3.50	**	—
	CL	24.22±2.40	30.84±2.10	17.18±3.89	7.09±1.30
	EL	23.89±3.08	30.12±1.98	17.42±3.08	6.90±1.98
pH	UL	8.25±0.40	8.08±0.50	8.01±0.63	8.02±0.40	—	—
	CL	8.34±0.40	8.43±0.50	7.99±0.30	7.94±0.30
	EL	8.36±0.59	7.88±0.54	7.87±0.31	7.94±0.48
SD/cm	UL	39.65±14.41	32.54±14.50	39.1±11.10	54.27±20.80	**	—
	CL	52.13±18.40	35.97±11.20	41.09±16.09	63.18±22.30
	EL	47.84±23.13	51.00±11.40	39.71±6.44	54.42±38.42
DO/mg·L^-1	UL	9.67±1.79	8.09±3.10	7.62±2.88	9.71±3.20	**	—
	CL	10.29±2.10	10.01±2.30	10.07±2.13	10.59±1.50
	EL	10.36±2.57	7.13±2.08	8.08±2.33	10.71±2.43
ρ(TN)/mg·L^-1	UL	3.60±2.86	2.53±1.00	3.57±3.44	4.77±3.60	—	**
	CL	1.17±0.50	1.68±0.70	1.63±0.67	1.64±0.80
	EL	1.46±0.79	1.55±0.61	1.24±0.41	1.57±0.68
ρ(TP)/mg·L^-1	UL	0.22±0.10	0.26±0.10	0.17±0.12	0.24±0.20	—	**
	CL	0.11±0.10	0.18±0.10	0.15±0.12	0.10±0.10
	EL	0.11±0.06	0.17±0.10	0.17±0.09	0.11±0.07
N∶P	UL	16.37±7.41	9.60±8.80	18.60±13.23	20.37±19.71	—	—
	CL	10.29±4.20	9.18±4.30	13.06±10.03	16.23±10.69
	EL	12.82±5.04	9.73±7.05	7.29±6.41	14.27±6.35
ρ(NH₄⁺)/mg·L^-1	UL	2.14±2.02	1.06±0.90	2.09±3.31	2.62±3.10	—	—
	CL	0.51±0.40	0.66±0.30	0.73±0.42	0.64±0.30
	EL	0.63±0.38	0.66±0.27	0.48±0.17	0.69±0.39
ρ(NO₃^-)/mg·L^-1	UL	0.48±0.56	0.59±0.60	1.03±0.78	0.96±0.80	—	—
	CL	0.24±0.20	0.53±0.60	0.30±0.25	0.53±0.30
	EL	0.41±0.35	0.41±0.56	0.32±0.41	0.44±0.25
高锰酸盐指数/mg·L^-1	UL	5.60±1.57	7.74±2.00	7.44±1.88	5.97±2.00	**	—
	CL	4.96±1.60	5.93±2.00	6.07±2.03	5.11±1.50
	EL	5.62±2.20	5.87±2.07	6.37±1.79	5.71±1.70
EC/μS·cm^-1	UL	486.23±271.34	483.37±284.00	534.78±229.28	571.02±307.40	—	—
	CL	365.06±87.70	358.58±81.40	377.52±136.94	384.50±120.00
	EL	287.11±62.47	323.92±116.90	305.84±90.21	319.78±127.26
1)P(S)为季节性显著性; P(T)为3种类型湖泊间的显著性; **表示具有显著性差异, P＜0.05, “—”表示无显著差异, P＞0.05

2.2 浮游植物的物种组成

2018年3种类型湖泊共鉴定出浮游植物9门159属365种, 其中绿藻门(Chlorophyta)的种类最多, 有76属200种, 占总物种数的55.34%; 蓝藻门(Cyanophyta)次之, 有33属58种, 占总物种数的15.89%; 硅藻门(Bacillariophyta)有27属56种, 占总物种数的15.07%, 裸藻门(Euglenophyta)、隐藻门(Cryptophyta)、金藻门(Chrysophyta)、甲藻门(Pyrrophyta)、黄藻门(Xanthophyta)和定鞭藻门(Haptophyta)较少, 共占总物种数的13.7%.其中, 城市湖泊共8门230种, 其中绿藻最多, 占比为52.6%, 蓝藻和硅藻次之, 占比分别为17.4%和14.8%, 郊野型湖泊共9门247种, 绿藻最多, 蓝藻和硅藻次之, 占比分别为55.1%、17.4%和14%, 生态保育区湖泊共9门268种, 绿藻、蓝藻和硅藻占比分别为52.6%、19.4%和16%(图 2).

(a)城市湖泊; (b)郊野型湖泊; (c)生态保育区湖泊图 2 浮游植物物种组成 Fig. 2 Phytoplankton species composition

2.3 浮游植物的相对丰度、Chla和优势种

3种类型湖泊中浮游植物细胞密度变化范围为3.60×10⁶~421.99×10⁶ cell·L^-1, 相对丰度组成均为蓝藻-绿藻-硅藻型.蓝藻占据了全年的优势地位, 夏季和秋季的相对丰度高于春季和冬季, 而绿藻和硅藻则相反, 夏季和秋季的相对丰度低于春季和冬季(图 3). ρ(Chla)变化范围为15.60~240.50 μg·L^-1, 城市湖泊的Chla高于郊野型和生态保育区湖泊, 平均分别为: 105.85、55.79和8.40 μg·L^-1, 此外, 3种类型湖泊中均表现出显著的季节性特征, 夏季的Chla显著高于冬季(P＜0.05).

图 3 浮游植物相对丰度和Chla的季节变化 Fig. 3 Seasonal changes in the relative abundance of phytoplankton and Chla

3种类型湖泊不同季节的浮游植物优势种如表 2所示.Venn图分析结果显示(图 4), UL、CL和EL中的优势种分别为16、18和19种, 共同优势种有3种, 分别为微囊藻(Microcystis sp.)、空星藻(Coelastrum sp.)和隐藻(Cryptomonas sp.).

表 2 3种类型湖泊的优势属种 Table 2 Dominant species in three types of lakes

类型	季节	优势属种
UL	春季	微囊藻(Microcystis sp.)、空星藻(Coelastrum sp.)、新月藻(Closterium sp.)、囊裸藻(Dinobryon sp.)和长孢藻(Dolichospermum sp.)
	夏季	微囊藻、惠氏微囊藻(Microcystis wesenbergii)、浮丝藻(Planktothrix sp.)、紧密长孢藻(Dolichospermum compacta)、真紧密拟圆孢藻(Sphaerospermopsis eucompacta)和空星藻
	秋季	针杆藻(Synedra sp.)、裸藻(Euglena sp.)、旋转囊裸藻(Trachelomonas volvocina)、隐藻(Cryptomonas sp.)和囊裸藻
	冬季	隐藻、小环藻(Cyclotella sp.)、空星藻、锥囊藻(Dinobryon sp.)和啮蚀隐藻(Cryptomons erosa)
CL	春季	裸藻、反曲弯隐藻(Campylomonas reflexa)、直链藻(Melosira sp.)、转板藻(Mougeotia sp.)和空星藻
	夏季	实球藻(Pandorina morum)、微囊藻、惠氏微囊藻、裸藻、泽丝藻(Anabaena Anabaena sp.)和长孢藻(Dolichospermum sp.)
	秋季	空星藻、小空星藻(Coelastrum microporum)、鞘丝藻(Lyngbya sp.)、三角四角藻(Tetraedron trigonum)和卵形藻(Cocconeis)
	冬季	隐藻、绿色裸藻(Euglena viridis)、铁杆藻(Synedra sp.)、单角盘星藻(Pediastrumsimplex)和空星藻
EL	春季	空星藻、栅藻(Scenedesmus sp.)、二角盘星藻(Pediastrum duplex)、扁鼓藻(Cosmarium depressum)和扁裸藻(Phacus sp.)
	夏季	拟柱孢藻(Cylindrospermopsis raciborskii)、色球藻(Chroococcus sp.)、微囊藻、颗粒直链藻(Melosira granulata)、卷曲长孢藻(Dolichospermum curvatus)和梭形裸藻(Euglena acus)
	秋季	拟柱孢藻、小球藻(Chlorella sp.)、光滑鼓藻(Cosmarium leave)、颗粒直链藻和粗壮双菱藻(Surirella robusta)
	冬季	小球藻、锥囊藻、隐藻、针杆藻、扎卡四棘藻(Attheya zachariasi)和双菱藻(Surirella sp.)

表 2 3种类型湖泊的优势属种 Table 2 Dominant species in three types of lakes

图 4 浮游植物优势种Venn图 Fig. 4 Venn diagram of the dominant phytoplankton species

2.4 浮游植物的生物量

在3种类型的湖泊中, 城市湖泊的浮游植物生物量最高(图 5), 生态保育区和郊野型湖泊次之, 平均值分别为153.89、134.76和102.73 mg·L^-1, 其中最高值出现在黄家湖, 为379.79 mg·L^-1, 最低值出现在郭家湖, 为27.71 mg·L^-1.此外, 3种类型湖泊的浮游植物生物量组成较为相似, 均以蓝藻门、绿藻门、硅藻门和甲藻门为主, 在城市湖泊中, 蓝藻门和硅藻门的生物量组成占比高于生态保育区和郊野型湖泊, 而绿藻门和甲藻门则相反.

图 5 浮游植物生物量 Fig. 5 Biomass of phytoplankton

2.5 浮游植物群落多样性指数

3种类型湖泊浮游植物群落的Shannon-Wiener多样性指数如图 6(a)所示.城市、郊野型和生态保育区湖泊的群落多样性指数平均值分别为2.10、2.09和2.03, 无明显差异(P＜0.05).最高值在朱山湖, 为2.34, 最低值在青山北湖, 为1.35.在季节变化上[图 6(b)], 城市湖泊的多样性指数春季最高, 冬季最低, 平均值分别为2.28和1.71; 在郊野型湖泊中, 冬季最高, 秋季最低, 分别为2.17和2.00; 在生态保育区湖泊中, 冬季最高, 夏季最低, 分别为2.24和1.82.在均匀性指数上, 郊野型湖泊高于城市和生态保育区湖泊, 平均值分别为0.38、0.37和0.37.

图 6 浮游植物群落多样性指数 Fig. 6 Phytoplankton community diversity indices

2.6 浮游植物群落结构差异与环境因子的关系 2.6.1 NMDS和ANOSIM分析

基于Bray-Curtis距离的NMDS分析表明(图 7), 3种类型湖泊群落结构的应力函数值(Stress)为0.13, 生态保育区湖泊和城市湖泊浮游植物群落结构在第一主轴和第二主轴分开, 具有差异性, 通过ANOSIM进一步分析3种类型湖泊群落结构的差异性(图 8), 结果显示3种类型湖泊的相异系数R为0.048, 结构差异P为0.229 8, 这表明3种类型湖泊的群落结构组间差异大于组内差异.

图 7 浮游植物群落结构的NMDS分析 Fig. 7 NMDS analysis of phytoplankton community structure

图 8 浮游植物群落结构的ANOSIM分析 Fig. 8 ANOSIM analysis of phytoplankton community structure

2.6.2 Spearman相关性分析

通过对3种类型湖泊浮游植物的Chla、细胞密度、生物量和H与环境因子进行Spearman相关性分析, 结果表明, 在城市湖泊中[图 9(a)], 浮游植物的Chla与TP正相关, 细胞密度与DO显著正相关, 生物量与DO和TP正相关; 在郊野型湖泊中[图 9(b)], 浮游植物Chla与TN、TP、NH₄⁺和高锰酸盐指数显著正相关, 与SD负相关, 生物量与TN、TP和NH₄⁺显著正相关, 与SD和N∶P值显著负相关, 浮游植物多样性指数与N∶P值显著负相关; 在生态保育区湖泊中[图 9(c)], 浮游植物细胞密度与DO显著正相关, 与EC显著负相关.

(a)城市湖泊, (b)郊野型湖泊, (c)生态保育区湖泊; 1.WT, 2.pH, 3.SD, 4.DO, 5. NH₄⁺, 6.TP, 7.TN, 8.Tur, 9.NO₃^-, 10.EC, 11.Depth, 12.面积, 13.高锰酸盐指数, 14.N∶P; **表示P＜0.01, *表示P＜0.05 图 9 浮游植物与环境因子之间的Spearman分析 Fig. 9 Spearman analysis between phytoplankton and environmental factors

2.6.3 RDA分析

通过对3种类型湖泊浮游植物优势种细胞密度的DCA分析, 得到最长排序轴的长度为0.822 97, 因此选择基于线性模型的RDA排序分析(图 10).在排除了共线性强的环境因子TN和NH₄⁺后, 通过蒙特卡洛置换检验, 发现WT、pH、NO₃^-、EC和N∶P是显著影响3种类型湖泊浮游植物群落结构差异性的关键因子(P＜0.05), 排序轴1和排序轴2共解释了浮游植物群落总方差的63.09%, 证明了RDA中的环境因子能够显著影响浮游植物群落结构的分布(P＜0.05).

蓝藻门：Mic表示微囊藻, Mer表示平裂藻, Pse表示假鱼腥藻, Ana表示泽丝藻, Cos表示颤藻; 绿藻门：Chla表示衣藻; Coe表示空星藻; Chlo表示小球藻; Sce表示栅藻; 硅藻门：Cyc表示小环藻; Syn表示针杆藻; Mel表示直链藻; 隐藻门：Cry表示隐藻; 裸藻门：Eug表示裸藻; 定鞭藻门：Din表示锥囊藻图 10 浮游植物与环境因子的RDA分析 Fig. 10 RDA analysis of phytoplankton and environmental factors

微囊藻的细胞密度与NO₃^-、N∶P和湖泊面积负相关, 与WT、DO、pH、EC、TP和高锰酸盐指数正相关; 空星藻是绿藻门在春季时的优势种, 其细胞密度与WT、TP和DO正相关, 与NO₃^-和N∶P负相关; 隐藻是隐藻门在冬季的主要优势种, 其细胞密度与TP、EC和SD正相关; 裸藻细胞密度与TP、NO₃^-和N∶P正相关, 颤藻和小球藻与SD、NO₃^-、N∶P和面积正相关, 与WT、DO和高锰酸盐指数负相关; 硅藻门的针杆藻与小环藻与WT、TP和高锰酸盐指数正相关, 与NO₃^-和N∶P负相关.

3 讨论 3.1 3种类型湖泊水质参数差异

通过对3种类型湖泊的水质参数分析, 武汉市城市湖泊的TN和TP浓度显著高于郊野型湖泊和生态保育区湖泊(P＜0.05), 在城市化发展过程初期, 由于城市污水处理效率低和管网不发达, 加上有些区域截污不彻底, 致使大量没有经过处理的生活污水进入城市湖泊, 导致氮磷营养盐含量增加^[11].尹然^[20]和张苗等^[21]通过对武汉市城市湖泊南湖的研究发现, 生活污水排放导致南湖水体富营养化严重, 通过原位生态修复后, 水质氮磷含量在一定程度上有所降低, 但整体上仍呈现出富营养化特征, 这也解释了城市湖泊TN和TP较高的原因; 郊野型湖泊多分布于郊区, 随着城市的扩展, 有些大型的郊野型湖泊处于城郊结合部, 地表径流和农业面源污染是营养盐的重要来源^{[22, 23]}, 但其受到的人类活动干扰程度相对较低, 且具有相对较好生态系统结构, 自净能力较强, 氮磷含量较低; 而分布于市区和郊区的生态保育区湖泊, 部分是在生态功能严重退化后才开始进行生态修复, 且起始时间不同, 虽然保护优先级较高, 但污染的滞后性和耦合性使部分湖泊的氮磷仍然较高^[24], 介于城市和郊野型湖泊之间.秦云等^[25]和钟书华等^[26]通过对生态保育区湖泊梁子湖的研究发现, 水位降低、面源污染、底泥扰动、养殖业和旅游业的发展使水质氮磷含量较高, 表现出轻度营养化.

3.2 浮游植物群落与环境因子的关系

在调查期间, 武汉市3种类型湖泊共鉴定出浮游植物365种, 物种组成和相对丰度均以蓝藻-绿藻-硅藻型为主, 生物量主要以绿藻-蓝藻-硅藻-裸藻型为主, 这样的结构模式常见于亚热带富营养化的湖泊^{[27, 28]}.生境异质性会造成浮游植物物种的生态位分化, 从而影响其分布格局^[29].NMDS和ANOSIM结果表明: 城市湖泊、郊野型湖泊和生态保育区湖泊的群落结构的组间差异大于组内差异, 具有一定的差异性, 且Spearman相关性分析发现, 生境不同的3种湖泊的浮游植物生物量对环境因子呈现出不同的响应特征.城市和郊野型湖泊的浮游植物生物量与TP显著正相关, N∶P值负相关, 磷的增加有利于浮游藻类生长, 控制磷的浓度可以显著降低浮游藻类的生物量^[28].而生态保育区湖泊则相反, 由于其生态功能的重要性, 经常通过人工措施恢复湖泊中的大型水生植物, 以提高其生物多样性^[30], 且沉水植物可以通过对营养盐的吸收和化感作用影响浮游植物对氮磷的吸收利用^{[31, 32]}, 来调控浮游植物对营养盐的响应.

有研究表明, 水温、营养盐、湖泊形态和面积等可以直接或间接地影响湖泊浮游植物的群落结构的分布^{[2, 28]}.在本研究中, RDA结果表明WT、pH、NO₃^-、EC和N∶P是显著影响3种类型湖泊浮游植物差异性的关键环境因子(P＜0.05), 这一结果与其他亚热带地区的湖泊相似^{[33, 34]}.充足的光照、较高的水温和氮磷营养盐含量使得蓝藻大量生长繁殖^{[35, 36]}, 相对丰度在夏季达到高峰, 会导致湖泊水华形成.作为固氮蓝藻之一的微囊藻, 在低N∶P比的营养条件下具有竞争优势^[37], 随着水温的升高, 在固氮过程中的固氮酶的酶促反应速率更快, 固氮细胞呼吸速率更高, 有利于在低氮营养条件下进行大量增殖^[38~40].在气候变暖的背景下, 这种趋势显得更加明显^[41], 这也解释了微囊藻与N∶P比负相关, 与WT和TP呈正相关的原因.此外, 蓝藻还可以通过分泌微囊藻毒素和化感物质抑制其他浮游植物的生长^[42], 在竞争中占据了主导优势, 从而使得浮游植物群落结构简单, 稳定性差^[43].有趣的是, 与WT正相关的硅藻在秋冬季的相对丰度却逐渐增加, 占据了一定优势, 反而在温度较高的夏季相对丰度较小.硅藻对低温条件下的适应能力更强^[44], 蓝藻生长的温度阈值高于硅藻, 随着温度的升高, 蓝藻以快速生长的r-策略迅速占据生态位, 获得竞争优势^[45], 这也是蓝藻在夏季占主导地位, 而硅藻在秋冬季相对丰度逐渐增加的原因.

4 结论

(1) 在2018年调查期间, 3种类型湖泊共鉴定出浮游植物9门159属365种, 城市湖泊有8门230种, 郊野型湖泊有9门247种, 生态保育区湖泊有9门268种, 且物种组成和相对丰度均以蓝藻-绿藻-硅藻为主, 生物量均以绿藻-蓝藻-硅藻-裸藻型为主.

(2) 3种类型湖泊具有生境异质性, 城市湖泊的TN和TP浓度显著高于郊野型和生态保育区湖泊.城市湖泊、郊野型湖泊和生态保育区湖泊的群落结构存在差异, 且具有显著的季节特征, 浮游植物Chla与生物量在夏季和冬季差异显著, 夏季显著高于冬季.

(3) WT、pH、NO₃^-、EC和N∶P是显著影响3种类型湖泊浮游植物差异性的关键因子.

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