2023, Vol. 44
长江流域是我国第一大流域, 横跨我国西南、华中和华东三大区, 从西到东跨越我国地势的三大阶地[1].长江流域具有丰富的河流地貌和复杂的生态系统, 是我国横贯东西的黄金水道, 珍稀水生生物的天然宝库, 在我国经济社会发展和生态环境保护中占有重要的战略地位.随着长江流域经济高速发展以及工业化、城市化和农业现代化进程不断加快, 人类活动、气候变化和经济快速发展改变了流域自然水文情势和径流时空分配格局, 对流域水生态系统的完整性及其功能产生广泛而深远的影响[2, 3].
为评估长江流域水生态系统状况的变化, 目前已大量开展了基于浮游植物与环境因子间的相关性研究.长江源区的浮游植物相关研究显示, 影响浮游植物群落的各类因素会直接或间接与海拔相联系, 随着海拔的不同, 人类活动强度、气候和地理环境等均会产生显著的不同, 进而对浮游植物群落组成产生影响; 其中人类活动强度是影响源区浮游植物群落的重要环境因子[4].在长江干流的研究中, 浮游植物群落组成会随着季节和空间的不同产生显著变化, 水温、溶解氧、化学需氧量、亚硝酸盐和氨氮均是影响干流浮游植物群落组成的重要环境因子[5].在长江入海口近50年的数据表明, 人类活动和气候变化使得长江口物理化学因素产生变化, 例如氮磷浓度和比例的上升、水温的上升和浊度的下降等, 以上环境条件的变化对浮游植物群落组成造成深远影响[6].
尽管在长江流域已经开展了大量的浮游植物相关研究, 但大多数研究都开展于有限的区域, 目前仍然缺乏从整个流域尺度进行大面积的宏观研究.本文在长江流域开展浮游植物调查, 研究区域包括了长江干流中的源区(青海省区域)、金沙江(青海省、四川省交界处的玉树州直门达至四川宜宾)、长江上游(四川宜宾至湖北宜昌)和长江中下游(湖北宜昌至上海入海口), 长江支流中的八大支流(赣江、汉江、嘉陵江、岷江、乌江、湘江、雅砻江、沅江)和三峡支流(香溪河、童庄河、神农溪、绵竹峡、大宁河、梅溪河、磨刀溪).本研究聚焦流域尺度的浮游植物群落组成、与环境因子的关系和生态评价, 以期为流域生态环境管理和水生态健康评价提供参考依据.
1 材料与方法2020年6月至2020年10月在长江流域进行浮游植物样品采集, 共布设了139个采样点, 调查区域涵盖了长江干支流各区域, 具体点位布设如图 1所示.
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图 1 采样点分布示意 Fig. 1 Location of the sampling sites in the Yangtze River Basin |
参照文献[7]进行浮游植物的样品采集, 每个样点使用有机玻璃采水器采集1.5 L表层水样, 添加1%的鲁哥氏溶液进行固定.将样品带回实验室沉淀浓缩, 定容至30 mL将定容样品充分摇晃均匀后, 取0.1 mL置于浮游生物计数框中, 在10×40显微镜下将藻类鉴定至属, 进行定量分析, 浮游植物的分类鉴定参考文献[8~12].利用YSI多参数水质测量仪(Xylem)现场测量各样点的水温(T)、pH、溶解氧(DO)和电导率(Cond), 高锰酸盐指数、氨氮(NH4+-N)、总氮(TN)和总磷(TP)参照文献[13]进行测定.
浮游植物群落Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数的计算及其评价标准参照相关文献[14].浮游植物群落的优势度计算参照相关文献, 将优势度大于0.02的种类视为优势种[15].综合水质指数(WQI)选取T、pH、Cond、DO、TN、TP、高锰酸盐指数和NH4+-N共计8个水质指标来计算, 计算方法及评价标准同文献[16].
使用秩和检验比较各区域间浮游植物密度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数和WQI指数的差异.使用LEfSe分析各区域间的物种差异(http://huttenhower.sph.harvard.edu/lefse/), 以LDA值高于4和克鲁斯卡尔-沃利斯检验(Kruskal-Wallis test)P值小于0.05为标准鉴别各区域富集的物种.使用R语言的vegan包[17]进行典型关联分析(canonical correspondence analysis, CCA)和除趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)分析浮游植物群落的环境驱动因子, 通过vegan包中的anosim函数进行相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)分析不同分组间的显著性差异, 通过R语言中的glm函数基于广义线性模型分析浮游植物密度与各环境因子间的相关性, 使用R语言中的TITAN2包分析浮游植物的指示物种及其环境因子阈值[18].
根据Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数和WQI指数这4个指标, 基于随机森林算法对水生态状况进行评价[19].根据相关标准[14, 20, 21], 将Shannon-Wiener、Pielou、Margalef和WQI指数分为5个评价等级, 如表 1所示.从中可知各个阈值范围, 每个评价等级随机生成100组, 5个等级共计500组样本, 随机选取350组作为训练样本, 随机选取150组作为检验样本构建随机森林模型, 然后将本研究得到的结果代入模型, 计算各区域的水生态健康状况.
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表 1 长江流域各项指标的评价标准 Table 1 Parameters considered for ecosystem assessment in Yangtze River Basin |
2 结果与分析 2.1 长江流域浮游植物群落组成的空间格局
在长江流域共监测到浮游植物7门82属, 其中绿藻门31属, 硅藻门28属, 蓝藻门14属, 其他藻类9属(包括甲藻门、隐藻门、裸藻门、金藻门).将长江流域的浮游植物群落分为长江源区、金沙江、长江上游、长江中下游、八大支流和三峡支流共6个分组, 使用ANOSIM分析分组的差异显著性如图 2(a)所示, 结果显示R＞0且P＜0.01, 说明分组有效且不同分组间的差异显著[22].
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(a)不同分组区域ANOSIM分析, (b)浮游植物密度, (c)浮游植物群落组成; ***为P＜0.001, **为P＜0.01, *为P＜0.05, NS为差异不显著 图 2 长江流域浮游植物密度及其群落组成 Fig. 2 Phytoplankton algae density and composition of different areas in the Yangtze River Basin |
各区域浮游植物细胞密度如图 2(b)所示.长江干流中, 长江中下游的浮游植物密度显著高于其他区域, 长江源区为干流中密度第二高的区域, 长江上游和金沙江间的浮游植物密度不具显著差异.长江支流中, 三峡支流的浮游植物密度显著高于八大支流.对比干流和支流, 三峡支流与长江中下游的浮游植物密度均显著高于其他区域; 八大支流与长江源区的浮游植物密度均显著高于金沙江和长江上游.综上所述, 长江流域各区域浮游植物密度可以分为三类水平, 从高到低为：三峡支流和长江中下游区域、八大支流和长江源区区域、金沙江和长江上游区域.
各区域浮游植物的群落组成见图 2(c).长江源区、金沙江、长江上游和八大支流的主要优势类群为硅藻; 长江中下游和三峡支流的主要优势类群为蓝藻.其中, 长江干流自西向东, 硅藻所占比例呈降低趋势, 其他藻类(绿藻、蓝藻和隐藻)所占比例呈上升趋势.八大支流和三峡支流的隐藻所占比例均为第二高, 是支流中的优势类群.
基于LEfSe分析(图 3), 以LDA大于4为阈值可以发现, 长江源区主要富集了硅藻门种类, 主要包括舟形藻(Navicula)、等片藻(Diatoma)、桥弯藻(Cymbella)和异极藻(Gomphonema); 金沙江主要富集了硅藻门中的直链藻(Melosira); 长江上游主要富集了硅藻门中的小环藻(Cyclotella); 长江中下游主要富集了绿藻门和蓝藻门种类, 主要包括假鱼腥藻(Pseudoanabaena)、束丝藻(Aphanizomenon)、栅藻(Scenedesmus)和颤藻(Oscillatoria); 八大支流主要富集了硅藻门中的针杆藻(Synedra); 三峡支流主要富集了隐藻门中的隐藻(Cryptomonas).
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(a)门、纲、目、科和属这5个分类学水平的进化分枝, 1: Cyclotella, 2: Melosira, 3: Coscinodiscaceae, 4: Diatoma, 5: Synedra, 6: Fragillariaceae, 7: Gomphonema, 8: Gomphonemaceae, 9: Cymbella, 10: Navicula, 11: Naviculaceae, 12: Sceaedsmus, 13: Scenedesmaceae, 14: Pandorina, 15: Volvocaceae, 16: Cryptomonas, 17: Cryptomonadaceae, 18: Aphanizomenon, 19: Nostocaceae, 20: Oscillatoria, 21: Oscillatoriaceae, 22: Rivulaiaceae, 23: Pseudoanabaena, 24: Pseudanabaenaceae, 25: Oscillatoriales, 26: Cyanophyceae, 27: Hormogonales, 28: Cyptomonadales, 29: Cryptophyceae, 30: Volvocales, 31: Chlorophyceae, 32: Chlorococcales, 33: Biraphidinales, 34: Pennatae, 35: Araphidiales, 36: Coscinodiscales, 37: Centricae; (b)门和属分类学水平的富集物种LDA值, 1: Pseudoanabaena, 2: Cyanophyta, 3: Aphanizomenon, 4: Chlorophyta, 5: Scenedesmus, 6: Oscillatoria, 7: Bacillariophyta, 8: Navicula, 9: Diatoma, 10: Cymbella, 11: Gomphonema, 12: Bacillariophyta, 13: Cyclotella, 14: Cryptomonas, 15: Cryptophyta, 16: Bacillariophyta, 17: Melosira, 18: Synedra, 19: Bacillariophyta 图 3 长江流域浮游植物各区域的LEfSe分析 Fig. 3 LEfSe method shows the spatial variation in the enriched group of algae |
使用DCA分析长江流域浮游植物群落数据, 结果显示排序轴长度大于4, 因此使用单峰模型探究浮游植物群落对环境的响应[23].对各区域浮游植物群落数据进行Hellinger转换[24], 根据方差膨胀系数衡量分别环境因子中的多重共线性[25], 筛选后使用的环境因子进行CCA分析, 结果如图 4所示.
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+代表各区域采样点的浮游植物群落 图 4 长江流域浮游植物各区域的CCA分析 Fig. 4 Phytoplankton CCA analysis of different areas in the Yangtze River Basin |
CCA所有约束轴的全模型置换检验P值为0.001, 说明CCA分析结果可信.分析使用的环境因子中, Cond是对长江源区浮游植物群落影响显著的环境因子, 金沙江中为DO、Cond和高锰酸盐指数, 长江上游中为DO和TN, 长江中下游中为T, 八大支流中为T、Cond和TP, 三峡支流中为TN和TP.
2.3 长江流域浮游植物的环境指示种及其阈值将长江流域各区域的浮游植物群落视为一个整体, 使用广义线性模型分析浮游植物密度与各环境因子间的关系, 结果显示TN和TP与浮游植物密度呈显著正相关性(图 5).
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点表示各采样点, 线表示广义线性模型的拟合结果, 阴影部分表示拟合结果的95%置信区间 图 5 浮游植物密度与各环境因子的相关性 Fig. 5 Correlation between algae density and environmental variables |
TN和TP均是浮游植物生长必需的营养物质, TN和TP浓度的升高可能会导致浮游植物大量繁殖, 进而威胁水生态健康安全.因此本研究采用临界指示物种分析法(threshold indicator taxa analysis, TITAN)分析长江流域的浮游植物群落与TN和TP之间的关系, 使用优势度在0.000 1以上且出现频率在3以上的藻类进行分析.将TITAN的TN和TP负响应阈值视为触发浮游植物群落变化的河流营养水平, 将正响应阈值视为藻类群落的营养耐受极限, 结果如图 6所示.
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Z-表示负响应物种, Z+表示正响应物种; 圆圈表示突变点, 圆圈大小表示响应强度的大小 图 6 TITAN分析得出的指示物种 Fig. 6 TITAN results showing significant indicator taxa |
对于TN, 负响应物种共发现7种, 它们的物种数量随着TN浓度减少而增加.当水体的TN低于最低阈值0.35mg·L-1时(双眉藻), 浮游植物负响应物种已经超过TN耐受极限, 浮游植物群落不再产生显著阈值响应.正响应物种共发现19种, 它们的物种数量随着TN浓度增加而增加.当水体的TN达到最高阈值1.83 mg·L-1时(颤藻), 浮游植物正响应物种已经超过TN耐受极限, 浮游植物不再产生显著阈值响应.综上所述, TN的最适阈值范围为0.35~1.83 mg·L-1.对于TP, 负响应物种共发现7种, 其中双眉藻的阈值最低, 为11.25μg·L-1.正响应物种共发现18种, 其中裸藻的阈值最高, 为83 μg·L-1.因此与TN阈值范围类似, TP的最适阈值范围为11.25~83 μg·L-1.
2.4 长江流域河流生态及水质评价从整体多样性(Shannon-Wiener指数)、物种均匀度(Pielou指数)和物种丰富度(Margalef指数)这3个维度分析长江流域各区域多样性上的差异并进行水生态评价, 使用WQI指数对长江流域各区域进行水质评价, 同时基于秩和检验分析各区域差异显著性, 结果如图 7所示.
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(a)Shannon-Wiener指数, (b)Pielou指数, (c)Margalef指数, (d)WQI指数(e)各指标在各区域的秩和检验差异结果; ***为P＜0.001, **为P＜0.01, ***为P＜0.05, 虚线为根据表 1划分的评价等级 图 7 长江流域各区域的水生态评价及水质评价 Fig. 7 Biotic and abiotic assessment of each area in the Yangtze River Basin |
干流中, 整体多样性从高到低依次为：长江中下游(优秀, 评价, 下同)>长江上游(良好~优秀)>长江源区(良好)>金沙江(一般~良好); 金沙江的物种均匀度要显著低于长江中下游, 但干流所有区域的评价结果均为良好~优秀; 长江中下游的物种丰富度要显著高于长江干流其他区域, 长江中下游评价结果为良好~优秀, 其他区域则多为一般.支流中八大支流的整体多样性(一般~优秀)显著优于三峡支流(较差~良好); 八大支流的均匀度(良好~优秀)显著高于三峡支流(较差~良好); 二者的物种丰富度没有显著差异, 八大支流的丰富度异质性较高, 评价为较差~优秀, 三峡支流的评价为一般~良好.
根据WQI指数, 长江流域大部分区域的水质状况评价为良好状态, 但不同区域间具有显著差异.干流水质状况从好到差依次为：金沙江>长江上游≈长江源区>长江中下游; 支流中, 三峡支流的水质状况要显著优于八大支流.
水质与水生态均是生态系统中的重要组成部分, 因此本研究使用随机森林算法将二者相结合, 以综合评价生态系统状况, 结果如图 8所示.以优良率(优秀的点位占比与良好的点位占比之和)为标准比较不同区域间的生态评价结果.干流中, 长江上游、长江中下游的结果最好, 优良率达到了100%; 长江源区和金沙江次之, 优良率分别为85%和81%, 综合单项指标的评价可以发现, 这两个区域尽管水质良好, 但由于生物多样性较低从而得到较低的优良率.支流中, 三峡支流评价相对较差, 其优良率仅为60%, 低于八大支流的94%.尽管三峡支流的水质优于八大支流, 但由于其浮游植物群落种类少且组成不均匀, 较低的多样性导致评价结果较差.
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饼状图表示在各个评价等级的采样点数量占各区域总采样点数量的比例 图 8 基于随机森林模型的长江流域各区域生态综合评价 Fig. 8 Comprehensive evaluation of each area in the Yangtze River Basin based on random forest algorithm |
长江源区、金沙江、长江上游和八大支流的主要优势类群为硅藻, 在属水平上富集的种类主要包括舟形藻、等片藻、桥弯藻、异极藻、直链藻、小环藻和针杆藻.舟形藻属含有的物种超过了上万种, 广泛分布于几乎各类水体中; 等片藻属能够在流水的环境下营浮游或者固着生活; 桥弯藻是桥湾藻科中最大的一个属, 具有较广的温度适应范围; 异极藻属能在pH近中性的各种湖泊和溪流中生存; 直链藻属的不同种类适宜于不同的水体类型和营养水平, 能够营浮游和固着生活; 小环藻能够在各类营养水平的水体中生长, 在海水、海口和淡水等各类环境下均能生长; 针杆藻也能够在不同季节和不同营养水平的水体中被发现; 上述物种均是河流中的常见硅藻种类[26].
长江中下游和三峡支流浮游植物群落的优势类群更多, 其中长江中下游主要富集的蓝藻门种类包括假鱼腥藻、束丝藻和颤藻, 这些都是能够异常增殖形成水华的种类[27]; 三峡支流主要富集的类群为隐藻属, 该类群能在冬季生长也能在夏季发生水华, 是三峡库区藻类中的优势类群[28].两个区域具有整个流域最高的浮游植物密度水平, 富集的种类也多为水华种类, 侧面反映了这些区域的生态环境深受水华问题困扰[29, 30].
3.2 长江流域浮游植物与环境因子的关系CCA结果显示, 对不同区域的浮游植物群落影响显著的环境因子不尽相同.长江的长度约为6 400 km, 自西向东从青藏高原经11个省市流入海洋, 多样的地理环境条件造成了不同的生态环境条件和水质状况, 使得各个区域浮游植物受到的关键环境因子各不相同[31].
整体来看, T、Cond、DO、高锰酸盐指数、TN和TP是影响各区域的重要环境因子. T是影响长江中下游和八大支流浮游植物群落的重要环境因子, 浮游植物吸收营养盐的效率、细胞内酶的活性、浮游植物的生长繁殖和发育均受到水温的影响[32].Cond是影响长江源区、金沙江和八大支流浮游植物群落的重要环境因子.水体电导率是度量水环境总溶解离子量的参数, 其数值的大小一定程度影响到浮游植物群落的构建.有研究表明, 浮游植物的α多样性及其生物量会随着电导率的不同而产生显著的变化[33], 并且电导率与浮游植物多样性具有显著的正相关关系[34].DO是影响金沙江和长江上游浮游植物群落的重要环境因子.DO浓度的变化与浮游植物的生命活动密切相关, 浮游植物的呼吸作用会消耗水体中的溶解氧, 它们的光合作用则会促进水体中的溶解氧[16].高锰酸盐指数是影响金沙江浮游植物群落的重要环境因子.高锰酸盐指数用于指示水体中有机和无机可氧化物质的污染, 能够间接反映水体有机污染程度[35].水体中的微生物会通过各类生命活动对有机质进行矿物化, 结果产生的各类营养物质能为藻类的生长繁殖提供营养物质[36].TN是影响长江上游和三峡支流浮游植物群落的重要环境因子, 而TP影响八大支流和三峡支流.TN和TP均是藻类生长繁殖的重要营养物质, 它们浓度的变化能够驱使藻类群落结构的改变, 高浓度的TN和TP也是导致水体富营养化的重要原因, 从而导致藻类水华的暴发[16].
3.3 长江流域浮游植物的环境指示种本研究发现TN和TP是显著影响长江流域浮游植物群落组成的环境因子.TN和TP是浮游植物生长繁殖密切相关的营养物质, 研究结果显示, 长江流域浮游植物的TN的最适阈值范围为0.35~1.83mg·L-1; TP的最适阈值范围为11.25~83 μg·L-1.
当水体ρ(TN)低于0.35 mg·L-1或ρ(TP)低于11.25 μg·L-1时, 较低的营养水平会导致较低的浮游植物密度; 超过这一水平, 浮游植物密度会随着TN或TP浓度的升高而升高; 当水体ρ(TN)高于1.83 mg·L-1或ρ(TP)高于83 μg·L-1时, 浮游植物群落结构发生显著变化, 此时仅适合少数耐污种生存.朱广伟等[37]的研究发现ρ(TN)低于1mg·L-1和ρ(TP)低于0.025 mg·L-1时会限制水库中浮游硅藻的生长, Chambers等[38]的研究显示溪流中藻类的最适TN阈值为0.21~1.20 mg·L-1, TP的阈值为0.01~0.03 mg·L-1.不同研究之间得到的TN和TP的最适阈值范围具有一定差异, 由于不同研究的研究区域不同, 因此最适阈值范围的差异可能来源于地理因素不同导致的气候差异、土地利用类型差异或者与之相关的其他理化因子的差异[39, 40].
3.4 长江流域的生态评价本研究从水生态和水质两个方面对长江流域进行评价, 结果得到了不一致的结果.对于长江干流而言, 水生态评价显示干流自西向东水生态状况逐渐变好, 长江中下游多样性远高于其他区域的, 水生态评价结果为优秀; 然而水质评价显示长江干流中金沙江的水质状况最好, 长江中下游是干流中水质状况最差的区域.比较长江支流区域, 八大支流的多样性显著高于三峡支流, 但三峡支流的水质状况却显著优于八大支流.
有研究表明, 水生态状况和水质状况均是水生态系统的重要组成部分, 只有综合二者的结果才能更全面地评价水生态系统状况[16].传统的流域生态健康评价方法包括层次分析法、综合指数法和灰色关联分析法等, 这些方法具有一定主观性, 难于处理高维非线性样本数据[41].随机森林是机器学习中的一种算法, 该方法更为客观, 即使在处理大量变量的状态下也不易出现过拟合的结果, 在水文、水生态和环境遥感等方面, 该方法已经被广泛用于预测传统统计方法难于预测的各类变量结果[42, 43], 因此本研究通过随机森林方法将水生态指标和水质指标进行综合评价.结果显示, 长江流域的绝大多数点位的生态评价处于良好状态.以优良率进行排序, 长江上游和长江中下游的优良率最高, 水质最好的金沙江的优良率则是最低的.主要原因可能在于, 金沙江尽管水质状况良好但生物多样性较低, 而长江中下游尽管水质状况相对较差但具有较高的生物多样性.支流中三峡支流的优良率要低于八大支流, 主要原因则在于, 尽管三峡支流的WQI显著高于八大支流, 但八大支流的生物群落组成更为均匀, 因此八大支流的水生态状况要优于三峡支流.本研究的结果显示, 随机森林算法能够综合水生态和水质指标, 从而更全面地对流域水生态系统进行健康评价[44, 45].
4 结论(1) 在长江流域干支流中共鉴定出了浮游植物7门82属, 其中的主要优势类群为隐藻门、蓝藻门和硅藻门种类.TN和TP与浮游植物密度呈显著正相关, 二者均是浮游植物生长繁殖必需的营养物质.对于长江流域的浮游植物而言, TN的最适阈值范围为0.35~1.83mg·L-1, TP的最适阈值范围为11.25~83 μg·L-1.
(2) 长江浮游植物密度可以分为三类水平, 从高到低为：三峡支流和长江中下游区域、八大支流和长江源区区域、金沙江和长江上游区域.长江源区主要富集了硅藻门中的舟形藻、等片藻、桥弯藻和异极藻, Cond是驱动该区域浮游植物群落变化的重要环境因子; 金沙江主要富集了硅藻门中的直链藻, DO、Cond和高锰酸盐指数是驱动该区域浮游植物群落变化的重要环境因子; 长江上游主要富集了硅藻门中的小环藻, DO和TN是驱动该区域浮游植物群落变化的重要环境因子; 长江中下游主要富集了绿藻门中的栅藻、蓝藻门中的假鱼腥藻、束丝藻和颤藻, T是驱动该区域浮游植物群落变化的重要环境因子; 八大支流主要富集了硅藻门中的针杆藻, T、Cond和TP是驱动该区域浮游植物群落变化的重要环境因子; 三峡支流主要富集了隐藻门中的隐藻, TN和TP是驱动该区域浮游植物群落变化的重要环境因子.
(3) 基于浮游植物进行水生态评价, 评价结果由好到差依次为：长江中下游>长江上游≈八大支流>长江源区>金沙江≈三峡支流; 基于WQI指数进行水质评价, 评价结果由好到差依次为：金沙江>长江上游≈三峡支流>长江源区≈八大支流>长江中下游; 综合水生生物指标和水质指标进行生态系统健康的整体评价, 长江流域水生态系统健康状况由好到差依次为：长江上游、长江中下游>八大支流>长江源区>金沙江>三峡支流.
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