环境科学  2023, Vol. 44 Issue (4): 2052-2061 |
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, GONG Yi2 , ZHU Fu-cheng1 , LIU Chang-li1 , LU Bao-wei1 , DENG Hui1 , TANG Xiang-ming2,3
有机聚集体(organic aggregates, OA)是水生态系统中的重要组分之一[1, 2].它主要由浮游生物残体及其代谢产物、各种有机碎屑、无机颗粒、自养和异养微生物等, 通过物理、化学或生物过程而粘附在一起的不规则多孔颗粒物[3].OA及其周际会形成一个营养丰富的微环境, 吸引大量细菌定殖其中.水体中细菌可分为浮游细菌和颗粒附着细菌, 浮游细菌营自由生活, 而附着细菌一般在颗粒物表面营附着生活[4].有研究表明, OA附着细菌的数量比同体积水体中浮游细菌的数量高2~3个数量级[2, 5], 其代谢活性和生长速率也比浮游细菌高数倍[6~8].OA形成以后, 仍和周围水体的微生物、溶解性物质和其他颗粒物进行相互作用[9, 10].在大量高活性附着微生物的作用下, OA上的颗粒有机物(POM)能够被快速分解并释放溶解性有机物(DOM)至水体中, 供应浮游细菌生长[11, 12].OA也会被部分小型食碎屑动物或原生动物牧食, 从而将有机质向更高一级的食物链传递.由于其在有机质降解和食物网中的重要作用, OA被视为水体中营养盐矿化、能量流通、元素生物地球化学循环的热点[13~18], 和微生物相互作用的枢纽[19, 20].
作为自然水体中最具生物活性的微型“岛屿”[20], OA形状类似不规则多孔性的雪花团, 有“海洋雪花”[15, 21]、“湖泊雪花”[2]和“河流雪花”[22]之称.目前, 有关OA的研究主要集中在海洋和深水湖泊, 因为在这些环境中, 由于沉降距离长, 容易形成大型OA(粒径>500 μm), 便于收集观测.而水动力扰动强烈的浅水湖泊中主要以小型OA(粒径范围为5~500 μm)为主, 相关研究主要集中在太湖[23, 24].由于浮游藻类是OA的主要来源之一[25], 影响藻类丰度的因子, 如水体营养盐水平和季节变化等, 均直接或间接影响水体中OA的来源、组成、理化特征及其附着微生物的群落演替[26, 27].当前在气候变化背景下, 水体富营养化对水生态系统的影响加剧, 全球尺度上湖泊藻类水华呈扩张趋势[28, 29], 深刻影响着湖泊生态系统的结构和功能.随着营养水平的增高, 这种源自藻类的有机聚集体“微岛”的丰度, 预期也将增高, 其生态学作用和环境效应不容忽视.然而, 在湖泊生态系统中, 目前仍缺乏不同营养水平和不同水深湖泊中OA及其附着微生物时空差异的对比研究.鉴于此, 本文选择4个典型湖泊为研究对象, 即贫营养深水湖(云南抚仙湖)、中营养人工水库型湖泊(江苏天目湖)、富营养大型浅水湖泊(江苏太湖)和重度富营养中等水深湖泊(云南星云湖), 通过对典型湖泊中OA及其附着细菌4个季节的调查分析, 探讨营养盐水平和季节变化对OA及其附着细菌时空特征的影响, 旨在为未来气候变化背景下, 以有机聚集体为核心载体的湖泊营养盐循环及其生态环境效应研究提供基础数据和新的视角.
1 材料与方法 1.1 研究区概况太湖是我国第三大淡水湖泊, 水面面积约2 338 km2, 蓄水量约44.3亿m3, 平均水深1.9 m, 最大水深3 m.太湖水动力扰动强烈, 入湖河流多, 其中位于湖西的大浦河为入湖水量最大的河流[图 1(a)].由于地处经济发达的江苏平原河网地区, 外源污染负荷长期通过西北部的河流输入, 导致太湖富营养化和蓝藻水华问题十分突出[30~32].
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图 1 4个不同营养水平湖泊的采样位点示意 Fig. 1 Sampling sites of the four typical lakes with different trophic levels |
天目湖(沙河水库)水面面积12 km2[图 1(b)], 蓄水量约1.1亿m3, 平均水深7 m, 最大水深14 m[33].天目湖自1961年建成蓄水以来, 一直是周边溧阳市的饮用水水源地, 水体处于中营养水平[34, 35].
抚仙湖是我国最大的高原深水湖, 水面面积约216.6 km2[图 1(c)], 在水位为1 721 m时, 最大水深155 m, 平均水深89.6 m[36].它是我国蓄水量最大的淡水湖, 常年蓄水量为189亿m3.2011~2020年间, 抚仙湖水质整体为Ⅰ类, 处于贫营养状态[37].
星云湖是云南省九大高原湖泊之一, 和抚仙湖同属珠江流域南盘江水系, 水面面积约34.7 km2[图 1(c)], 蓄水量约1.84亿m3, 平均水深5.3 m, 最大水深11 m[36].有研究显示星云湖目前水污染严重, 水质为劣Ⅴ类, 是重度富营养湖泊, 常年有蓝藻水华暴发[38, 39].为减小对抚仙湖水质的影响, 当地政府已于2002年在连接星云湖和抚仙湖的隔河建立闸控, 因此目前这两个湖已不连通.
1.2 样点布设和采样在上述4个湖泊中各设置一个断面, 进行样点布设.在太湖, 从最大入湖河流大浦河的入口处, 至湖东部漫山岛一线设置了12个采样点, 在其它3个湖泊各设置10个采样点(图 1).分别于2019年11月(秋季)、2020年4月(春季)、2020年7月(夏季)和2021年1月(冬季)进行采样.在每个采样点表层约50 cm处, 用采水器采集5~20 L水样, 置预先清洗过的塑料桶中, 运至实验室, 进行水体理化参数的分析.现场取47.5 mL原水, 置于灭过菌的50 mL离心管中(管中事先加入40%的无颗粒甲醛2.5 mL, 使甲醛终浓度为2%), 放入含有冰袋的保温箱中, 带回实验室4℃保存, 用于OA和细菌的检测; 藻类计数的原水(40 mL)带回实验室后保存在-20℃.后续分析在一周内完成.
1.3 环境参数分析在每个取样点水下约50 cm处, 用多参数水质分析仪(YSI EXO2, Yellow Springs Instruments Inc., USA)测量水温(WT, ℃); 用Secchi盘测量水体透明度(SD).总氮(TN)、总溶解氮(TDN)、总磷(TP)、总溶解磷(TDP)、叶绿素a(Chla)、化学需氧量(COD)、溶解性有机碳(DOC)、总悬浮固体(SS)和烧失量(LOI)的测量, 参照标准方法进行[40].用TN和TDN的差值计算颗粒态氮(PN); 用TP和TDP的差值计算颗粒态磷(PP).用以下公式计算SS中有机物(OM)的质量分数(COM)：
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根据文献[41], 采用SD、TN、TP、Chla和COD这5个参数计算综合营养状态指数(TLI), 以表征各湖泊营养状态的时空变化.TLI≤30, 为贫营养; 30＜TLI≤ 50, 为中营养; TLI>50, 为富营养.其中, 50＜TLI≤ 60, 为轻度富营养; 60＜TLI≤ 70, 为中度富营养; TLI>70, 为重度富营养.
1.4 有机聚集体、细菌和藻类的检测有机聚集体丰度的检测和扫描电镜形态学观测参照文献[23, 42].除抚仙湖水样用原水外, 其他湖水样进行适当稀释后, 取出5 mL加100 μL的DAPI(4′, 6-二脒基-2-苯基吲哚, 100 μg·mL-1), 染色10 min; 用手持真空泵在较低压力下抽滤至0.2 μm黑色滤膜(PoreticsTM)上, 加无荧光浸镜油(Immersol® 518F, ZEISS)制片后, 用表面荧光显微镜(Axio Imager.A2, Zeiss)观察拍照, 每个样品至少随机拍摄20张照片, 包含至少100个OA.用Image J 1.52软件计算各个OA的表面积, 本研究中将表面积大于5 μm2, 且有明显细菌附着的颗粒归为OA.OA丰度的计算公式如下：
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式中, AOA为有机聚集体丰度, ind·mL-1; WA为滤膜的有效过滤面积, μm2; FA为在所用的放大倍数下照片的实际面积, μm2; N为在所用的放大倍数下照片中的有机聚集体个数; F为水样的稀释系数; V为所过滤的水样的体积, mL.
用流式细胞仪(Becton Dickinson)进行藻类丰度(Aalgae)和细菌丰度的计数, 具体步骤见文献[43].总细菌(total bacteria, TB)丰度(ATB)和浮游细菌(free-living bacteria, FLB)丰度(AFLB)分别用原水和5 μm滤膜过滤后的滤液进行检测[44].OA附着细菌(OA-attached bacteria, OAB)丰度：(AOAB)=ATB-AFLB.
1.5 统计分析和绘图本研究中除采样点位图用ArcMap 10.5绘制外, 其他统计分析和可视化在R 3.5.3(https://www.r-project.org)平台和RStudio 1.1.463交互界面完成.由于所测得的数据部分不符合正态分布, 因此, 利用“boxplerk.R”脚本[45], 通过非参数Kruskal-Wallis检验来比较不同样品间差异的显著性; 参照文献[46, 47], 利用mgcv 1.8-26包[48], 通过广义可加模型(GAM)分析影响AOA和AOAB的最优环境因子组合, 利用hier.part 1.0-6包采用层次分割理论来分解每个环境因子的相对贡献率[49].
2 结果与分析 2.1 不同湖泊主要环境参数比较抚仙湖、天目湖、太湖和星云湖TLI的均值分别为24、46、62和73, 分别符合贫营养、中营养、中度富营养和重度富营养的标准, 非参数统计检验表明各个湖泊间TLI差异显著(图 2).除WT外, 所测得其它参数在4个湖泊间差异均显著(P＜0.001).星云湖pH最高, 均值达9.0, 显著高于抚仙湖(8.8)、太湖(8.3)和天目湖(8.2).水体中TN、TP、TDP、COD、DOC和Chla在4个湖泊间变化趋势相似, 从贫营养的抚仙湖至重度富营养的星云湖, 其均值依次增高.TDN、Aalgae和SS从抚仙湖到太湖均值依次增高, 但星云湖低于太湖且高于其它两个湖泊, 随着营养程度的提高总体呈左偏单峰曲线.
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箱线图内标识Kruskal-Wallis秩和检验总体结果：***表示P＜0.001, ns表示差异不显著, P＞0.05; 小写字母表示组间差异的显著性, 相同字母表示差异不显著(P＞0.05), 不同字母表示差异显著(P＜0.05); 箱体内圆表示平均值, 横线表示中位数, 箱体外圆表示异常值 图 2 4个湖泊主要环境参数比较 Fig. 2 Comparisons of main environmental parameters among the four lakes |
颗粒物上, 贫营养抚仙湖的COM最高, 均值达86%; 太湖最低, 均值为23%; 星云湖COM也较高, 均值为79%(图 2).PN占比在不同湖泊间差异显著.星云湖最高, 均值为59%; 其次是太湖, 均值为30%; 抚仙湖和天目湖的均值较低, 分别为22%和20%.星云湖、太湖和天目湖中PP占比依次为69%、64%和64%, 三者差异不显著, 但均显著高于抚仙湖的40%.
2.2 典型有机聚集体形态特征表面荧光显微镜和扫描电镜观测结果显示, 有机聚集体形态组成主要分为两大类, 一类是絮状的源自有机碎屑和透明胞外物质聚合而成的聚集体; 另一类主要由衰亡藻类及其表面附着细菌构成的藻源性有机聚集体(图 3).需要说明的是, 处于旺盛生长阶段的健康藻类颗粒, 其表面很少能观测到细菌的附着.在本研究中, 这种表面无细菌附着的藻类颗粒不被计数为OA.
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(a)和(b)为絮状碎屑有机聚集体的表面荧光显微镜和扫描电镜图, (c)和(d)为藻源性有机聚集体的表面荧光显微镜和扫描电镜图, (a)和(c)中白色杆状或球状亮点均为附着在有机聚集体上的大量细菌 图 3 典型絮状碎屑有机聚集体和藻源性有机聚集体表面荧光显微镜和扫描电镜图 Fig. 3 Epifluorescence and scanning electron micrographs showing the typical flocculent debris and algal-originated organic aggregates |
不同营养水平的湖泊之间, AOA差异极显著[图 4(a1)].抚仙湖中AOA最低, 均值为1.4×104ind·mL-1; 天目湖AOA的均值为7.0×104ind·mL-1; 太湖AOA最高, 均值为27.7×104ind·mL-1, 其变化范围也最大, 为(4.5~73.8)×104ind·mL-1; 星云湖AOA的均值为16.0×104ind·mL-1, 略低于太湖.星云湖OA表面积均值为178 μm2, 显著高于其它3个湖泊[图 4(a2)].抚仙湖、天目湖和太湖OA的平均表面积分别为74、67和90 μm2, 三者差异不显著(P＞0.05).
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箱线图内标识Kruskal-Wallis秩和检验总体结果：***表示P＜0.001, **表示P＜0.01; 小写字母表示组间差异的显著性, 相同字母表示差异不显著(P＞0.05), 不同字母表示差异显著(P＜0.05); 箱体内圆表示平均值, 横线表示中位数, 箱体外圆表示异常值; (a1)~(a4)为不同湖泊间差异, (b1)~(b4)不同季节间差异 图 4 有机聚集体丰度、表面积、附着细菌丰度和占比在不同湖泊和不同季节间差异的箱线图 Fig. 4 Boxplots showing the differences in AOA, surface area, AOAB, and the ratio of AOAB: ATBamong the four lakes and four seasons |
星云湖AOAB最高, 均值为6.2×106 cells·mL-1; 太湖次之, 均值为4.9×106 cells·mL-1[图 4(a3)].两个湖泊之间附着细菌丰度差异不显著, 但均显著高于天目湖和抚仙湖.附着细菌占总细菌的比例以太湖最高, 均值为50%, 显著高于其它3个湖泊[图 4(a4)].星云湖、天目湖和抚仙湖附着细菌占比分别为38%、31%和30%.
2.4 不同季节有机聚集体基本特征的差异将4个湖泊数据汇总分析, OA丰度、表面积、OA附着细菌丰度和占比在不同季节间差异显著.夏季和春季AOA最高, 均值分别为17.8×104和16.7×104ind·mL-1, 两者差异不显著; 夏季显著高于秋季(11.0×104ind·mL-1)和冬季(9.4×104ind·mL-1)[图 4(b1)].秋季OA平均表面积最大, 为138 μm2; 冬季次之, 均值为115μm2; 夏季均值为92 μm2; 3个季节间差异不显著; 秋冬季显著高于春季的均值61 μm2[图 4(b2)].
AOAB秋季均值为4.4×106cells·mL-1, 显著高于夏季(2.3×106cells·mL-1)和冬季(1.7×106cells·mL-1), 但与春季(5.3×106cells·mL-1)差异不显著[图 4(b3)].附着细菌占总细菌的比例夏季最低, 均值为26%, 显著低于冬季(44%)、秋季(43%)和春季(38%)[图 4(b4)].
2.5 有机聚集体及其附着细菌丰度与环境因子的关系利用GAM模型分析了影响OA和OAB丰度的最优环境因子组合, 以及各环境因子对OA和OAB丰度变化的相对解释率.通过剔除共线性参数和不显著的参数, OA丰度最优环境因子GAM模型为：
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附着细菌丰度最优环境因子GAM模型为：
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最优模型中各个变量的平滑曲线, 显示环境因子与OA和OAB丰度的关系基本上都是非线性的[图 5(a)和图 6(a)].GAM结果显示, TLI、SS、DOC和WT这4个因子合计解释了lgAOA变化的94.8%, 其中前3个变量的相对贡献分别为53%、28%和16%[图 5(b)]; TLI、DOC和WT这3个因子合计解释了lgAOAB变化的92.9%, 其中前两个因子的相对贡献分别为73%和23%[图 6(b)].4个湖TLI、SS、DOC和WT这4个因子的季节变化显著, 特别是WT, 季节差异大(图 7).
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(a)AOA与环境因子的GAM结果, (b)各因子对模型的相对贡献; 实线表示响应变量方程的拟合曲线, 虚线表示95%的置信区间; 横坐标上的短黑线为边际地毯, 表示实测样本值的分布情况, 下同 图 5 有机聚集体丰度和环境因子的GAM平滑函数拟合结果 Fig. 5 Results of GAM analysis between AOA and the environmental parameters |
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图 6 有机聚集体附着细菌丰度和环境因子的GAM平滑函数拟合结果 Fig. 6 Results of GAM analysis between AOAB and the environmental parameters |
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箱线图内标识Kruskal-Wallis秩和检验结果：***表示P＜0.001, **表示P＜0.01, *表示P＜0.05; 小写字母表示组间差异的显著性, 相同字母表示差异不显著(P＞0.05), 不同字母表示差异显著(P＜0.05); 箱体内圆表示平均值, 横线表示中位数, 箱体外圆表示异常值 图 7 4个湖泊TLI、SS、DOC和WT不同季节间差异的箱线图 Fig. 7 Boxplots showing the differences in TLI, SS, DOC, and WT among the four seasons in the studied lakes |
本研究发现：影响OA丰度变化的主要环境因子之一是湖泊的营养水平, 可单独解释AOA时空变化的50%[94.8%×53%; 图 5(b)].从贫营养抚仙湖至富营养太湖, 随着营养水平的升高, OA丰度有明显增高趋势.这和晁建颖等[24]在太湖不同营养水平湖区中OA丰度的研究结果类似.随着营养水平的增加, OA表面积也有增长的趋势, 且重富营养星云湖OA平均表面积显著高于其它3个湖[图 4(a2)].造成星云湖的OA平均面积较大的原因, 可能与其湖水中存在更多的藻源性OA有关.这和星云湖水体中Chla含量显著高于其它湖泊是一致的(图 2).有模拟实验显示, 营养盐显著促进了OA数量和面积的增长[26].
虽然重富营养星云湖OA平均表面积最高, 但其OA丰度却低于中富营养太湖, 说明除营养盐外, 还有其它环境因子影响OA丰度的变化.GAM结果显示SS也是影响OA丰度变化的主要因子之一, 对OA丰度变化的相对贡献为28%[图 5(b)].SS主要来源于水体中的藻类和表层沉积物再悬浮颗粒.太湖OA丰度显著高于星云湖, 可能主要和表层沉积物再悬浮有关[42, 50].太湖是大型浅水湖泊, 平均水深只有1.9 m, 水体扰动频繁, 沉积物发生再悬浮的概率和频度都要远大于平均水深为5.3 m的星云湖, 致使大量小型OA悬浮在水体中.这也符合本研究的观测结果, 即太湖SS浓度显著高于其它3个湖泊(图 2).
DOC和WT也显著影响OA丰度变化.OA上的颗粒有机物在微生物降解过程中向水体释放大量DOC, 吸引有趋化能力的细菌利用DOC, 进行碳代谢和能量流通[51].DOC对OA丰度变化的影响可能是OA上颗粒有机碳(POC)代谢的结果, 而非原因[52].在藻源性OA丰富的星云湖中, 其水体中DOC的含量也显著高于其它3个湖泊(图 2).水温的作用可能更多地影响OA丰度的季节变化.夏季水温高, 藻类生长旺盛, 藻源性OA的丰度高[53].这可能是夏季OA丰度显著高于秋冬两季的原因之一[图 4(b1)].
3.2 影响有机聚集体附着细菌丰度的主要环境因子本研究中, 湖泊营养水平也是影响OA附着细菌丰度的主导因子, 可单独解释AOAB时空变化的68% [92.9%×73%; 图 6(b)].从贫营养抚仙湖至重富营养星云湖, 附着细菌平均丰度从0.3×106 cells·mL-1增加到6.2×106 cells·mL-1, 增加了约19倍[图 4(a3)].在营养盐缺乏的海洋环境中, OA附着细菌的丰度在(0.1~2.9)×106 cells·mL-1之间[54, 55]; 贫营养深水湖中, 其丰度范围在(0.1~0.5)×106 cells·mL-1之间[56]; 而在生产力较高营养丰富的河口生态系统中, 其丰度可高达250×106 cells·mL-1[22].
DOC和WT也是影响AOAB时空变化的主要环境因子.细菌的生长代谢除了要利用氮磷营养外, 还需要利用碳源作为合成菌体所必需的原料, 同时也作为细菌代谢的主要能量来源.DOC主要来自POM的降解释放, 可以间接反映颗粒物上碳源的多少.因此, 水体中DOC和氮磷含量高时, 总细菌和OAB丰度也相应增加.水温可能在OAB丰度的季节变化中起作用.冬季水温低时, OAB的平均丰度也最低[图 4(b3)].需要指出的是, 当夏季水温最高时, OAB的丰度及其占比均较低, 这可能和湖泊中藻类的生理特性有关.夏季藻类生长旺盛, 活性高, 竞争排斥作用导致健康的藻类颗粒上附着细菌数量少[图 3(d)].而秋季, 随着水温的降低, 衰亡藻类的相对比例升高, 附着细菌可能受到化学信号诱导[57], 从而吸附至藻类表面并大量增殖, 以分解有机质[18].因此, 秋季OAB的丰度显著高于冬季和夏季[图 4(b3)].
3.3 营养水平对有机聚集体潜在生态环境效应的影响本研究表明, 颗粒态营养盐和有机质是湖泊中重要组分(图 2).PP∶ TP随着湖泊营养水平的提高呈上升趋势, 在重富营养星云湖中比值高达69%. PN∶ TN从中营养天目湖至重富营养星云湖也显著升高, 在星云湖中比值高达59%. COM的值在深水贫营养抚仙湖中最高, 但在重富营养星云湖中也高达79%.OA是水体中颗粒态营养盐和有机质的主要贮存库.在Maggiore湖中, 作为小型OA的透明胞外聚合颗粒物, 其碳的相对含量可占总有机碳的54%[58].水体中营养水平的提高可导致藻类的大量生长, 严重时可形成大规模的藻类水华.而内源性藻类残体作为水体中OA的重要组成部分, 因含有大量易被微生物利用的有机质[59], 可吸附大量附着细菌并在短时间内大量增殖, 使营养盐得以快速矿化[24, 60], 以正反馈形式维持藻类水华的再次暴发, 从而形成营养盐在“藻源性OA-矿化释放-藻类再快速利用-形成水华-衰亡形成藻源性OA”之间的快速流通通路.附着细菌是OA上最重要的活性组分之一, 本研究观测到随着营养水平的提高, OAB的丰度也呈显著上升的趋势, 这与上述营养盐在OA和藻类水华间快速流通的假设是可以相互印证的.需要说明的是, 湖泊营养水平的提高促进OA上有机质矿化的同时, 也会释放大量DOC和氮磷至水体中, 支撑水体中浮游细菌的增殖, 从而提高湖泊整体营养盐内源释放的速率, 使得富营养化湖泊的治理更加艰难.此外, 有研究指出, 相比水体中浮游态, 有机颗粒物上栖息的病原菌种类更丰富, 耐药基因更多, 对人类健康的负面影响也更大[20, 61].在全球气候变化导致湖泊藻类水华扩张的背景下[28, 29], 富营养化湖泊中藻源性OA在有机质矿化中的核心作用及其生态环境效应需要进一步研究.
4 结论(1) 湖泊OA主要来源于藻类残体和沉积物再悬浮.OA上富含营养盐和有机质, 其中重富营养星云湖中颗粒态磷和氮占比高达69%和59%, 有机质占比达79%.
(2) 贫营养抚仙湖、中营养天目湖、中度富营养太湖和重度富营养星云湖中OA丰度的年均值分别为1.4×104、7.0×104、27.7×104和16.0×104ind·mL-1.星云湖OA表面积均值为178 μm2, 显著高于其它3个湖泊.季节上, 夏季OA丰度显著高于秋冬季; 但秋季OA的平均表面积最大.湖泊营养状态、悬浮物浓度、DOC浓度和水温是影响OA丰度时空变化的主要环境因子.
(3) 有机聚集体上附着细菌的丰度随着湖泊营养水平的升高呈显著上升趋势.从贫营养至重度富营养, 四个湖泊中附着细菌丰度的年均值分别为0.3×106、1.9×106、4.9×106和6.2×106 cells·mL-1.大型浅水富营养化太湖中, 附着细菌占总细菌的比值最高, 均值达50%.季节上, 春季和秋季OA上附着细菌丰度显著大于冬季; 夏季附着细菌占总细菌的比值为26%, 显著低于其它3个季节.湖泊营养状态、DOC浓度和水温是影响附着细菌丰度时空变化的主导因子.
致谢: 感谢田伟、瞿猛、李冬、薛静琛和张雨晴等在采样和理化数据测试分析中的帮助.
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