2023, Vol. 44
2. 山西大学生命科学学院, 太原 030006
2. School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
作为土壤微生物群落的组成部分, 真菌被认为是土壤生态系统中的重要分解者[1, 2].真菌还可以与植物形成共生体, 促进植物体的新陈代谢和氮磷等营养物质的吸收[3~5].此外, 一些病原真菌能够阻碍植物的生长, 甚至造成植物死亡[6].由此可见, 土壤真菌具有多种功能, 其在土壤生态系统中发挥着重要作用.而且, 鉴于土壤真菌对环境的变化响应灵敏[7~9], 其还被认为是评价土壤生态系统稳定性的重要指标之一, 常被用于土壤质量变化的预测[10~12].由于土壤真菌的生态功能及其对环境的响应往往与群落结构密切相关, 因而有关土壤真菌群落结构相关特征逐渐受到人们的广泛关注, 已成为土壤微生物学研究的重点和热点[13~17].
天然植被的严重破坏以及不合理的土地利用导致黄土高原土壤侵蚀极为严重, 土壤养分大量流失, 土壤物理性质严重退化[18].自1999年退耕还林工程实施以来, 该区域水土流失情况得到有效遏制, 土壤结构和肥力有效改善, 土壤质量显著提高[19].作为土壤生态系统的重要组成部分, 土壤微生物必然会响应土壤质量的改变, 以适应新的环境以及执行相应的功能[20].因此, 有研究探究了退耕还林对黄土高原土壤细菌群落结构的影响及其环境驱动机制, 为评价黄土高原生态恢复效果提供了科学参考[21, 22].然而, 相比于土壤细菌, 目前尚缺乏黄土高原土壤真菌响应退耕还林的详细资料.考虑到土壤真菌广泛存在于土壤之中且具有重要的生态功能, 研究黄土高原土壤真菌群落多样性和组成相关特征具有十分重要的意义.
基于上述缘由, 本研究以山西省右玉县贾家窑黄土高原缓坡丘陵为研究区域, 以耕地(玉米地和糜子地)为对照, 选择退耕还林后的2种典型人工林地(沙棘林和柠条林), 拟采用理化分析和18S rRNA高通量测序相结合的手段, 系统地研究黄土丘陵区退耕还林前后土壤真菌群落特征的差异, 揭示影响土壤真菌群落结构的环境驱动机制, 以期为黄土丘陵退耕还林区植被恢复的生态效益评价提供丰富的数据和科学参考.
1 材料与方法 1.1 研究区概况山西省右玉县贾家窑村, 海拔1 386~1 489 m, 属于缓坡丘陵地貌.该研究区年平均气温为4℃, 年均降水量为420 mm, 降水主要集中于6~9月, 且多为暴雨.研究区土壤类型主要为栗钙土, 自然植被以针茅草和蒿类为主, 次生林和灌丛也有一定发育.近年来, 随着退耕还林生态工程的实施, 部分耕地变更为人工林地, 土地耕种面积数量减少, 人工林地面积扩大.目前, 该区域主要植被类型为人工林地(主要有小叶杨、柠条、沙棘、油松、樟子松、华北落叶松)和耕地(主要栽种玉米、胡麻、糜子、莜麦、荞麦).
1.2 实验设计与土壤样品采集在贾家窑村周边(112°26′45″E, 40°00′22″N), 选取玉米地(A)、糜子地(B)、沙棘林(C)和柠条林(D)作为研究对象.玉米和糜子是当地种植的各类杂粮粗粮中的重要代表.作为防风固沙及水土保持的重要树种, 沙棘和柠条在当地被广泛栽种.而且, 沙棘林和柠条林均为退耕还林政策实施后由玉米地和糜子地等原有耕地退耕还林而来.玉米地和糜子地以玉米(Zea mays L.)和糜子(Panicum miliaceum L.)为优势种, 偶见狗尾草[Setaria viridis (L.) Beauv.]和苦苣菜(Sonchus oleraceus L.)等物种.采样季(2020年7月), 玉米和糜子的平均株高分别为49 cm和15 cm.沙棘林和柠条林以沙棘(Hippophae rhamnoides L.)和柠条(Caragana korshinskii Kom.)为优势种, 以胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz.)、针茅(Stipa capillata L.)、黄芪[Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge.]、艾蒿(Artemisia argyi Levl. et Van)和狗娃花[Heteropappus hispidus (Thunb.) Less.]为主要伴生种.采样季(2020年7月)沙棘和柠条的平均株高分别为1.5 m和1.9 m.本研究所选取的样地在海拔高度(1 390~1 405 m)、地形坡度(< 3°)和土壤类型(栗钙土)等自然条件方面基本一致, 且各样地之间大约有300~500 m的间隔距离.在上述样地中各设置3个20 m×20 m的样方作为3个生物学重复, 任何两个样方之间的距离不小于100 m, 以避免边缘效应.在上述样地的样方内, 在去除凋落物和腐殖质层后, 采用土钻以S型多点混合取样法(8个点)采取表层(0~10 cm)非根际土壤样品, 同时现场测定土壤温度.采集好的土壤样品, 剔除肉眼可见的石头、动植物残体和根系等物质后过2 mm筛, 然后将其分为两份.一份样品自然风干用于土壤理化参数的测定, 另一份样品保存至-80℃冰箱用于18S rRNA高通量测序.
1.3 土壤DNA提取和18S rRNA高通量测序根据土壤基因组DNA提取试剂盒(OMEGA, USA)说明书抽提土壤样品总DNA.DNA质量通过1%琼脂糖凝胶电泳进行评估, DNA浓度通过NanoDrop 2000超微量分光光度计(Thermo Fisher Scientific, 美国)进行定量.采用带Barcode的引物528F(5′-GCGGTAATTCCAGCTCCAA-3′)和706R(5′-AATCCRAGAATTTCACCTCT-3′)对18S rRNA基因的V4可变区进行PCR扩增.PCR反应体系为：Phusion® High-Fidelity PCR预混液(New England Biolabs, 美国) 15 μL, 正反向引物(6 μmol·L-1) 3 μL, 模板DNA (大约10 ng) 10 μL, ddH2O补足至30 μL.PCR扩增条件为：98℃预热1 min, 98℃解链10 s, 50℃退火30 s, 72℃延长30 s, 共30个循环, 最后72℃保持5 min.经扩增子纯化、测序文库构建和文库质量评估之后, 将样品送至北京诺禾致源科技股份有限公司利用NovaSeq 6000平台进行高通量测序.
根据Barcode序列和PCR扩增引物序列从下机数据中拆分出各样本数据, 截去Barcode和引物序列后使用FLASH V1.2.7对每个样本的reads进行拼接, 得到的拼接序列即为原始Tags数据.之后, 参照QIIME V1.9.1的Tags质量控制流程得到高质量的Tags数据.进一步, 根据UCHIME算法去除嵌合体序列, 得到最终的有效Tags数据.利用Uparse软件对所有样本的全部有效Tags进行聚类, 默认以97%的一致性将序列聚类成为OTU.最后, 使用RDP Classifier V2.2方法与Silva132数据库进行物种注释分析, 并在笔者关注的分类水平统计各样本的群落组成.
1.4 土壤理化因子分析土壤理化因子均参考文献[23]进行测定.土壤有机碳采用重铬酸钾外加热法测定; 土壤全氮采用凯氏定氮法测定; 硝态氮采用紫外分光光度计法测定; 铵态氮采用靓酚蓝比色法测定; 土壤碱解氮用碱解扩散法测定; 速效磷采用碳酸氢钠浸提, 钼锑抗比色法测定; 速效钾用醋酸铵萃取, 火焰光度法测定; 土壤pH值(土水比1∶2)用pH计(雷磁, PHSJ-5T)测定; 使用土壤温湿度测试仪(青岛路博, LB-SW)测量10 cm处土层的土壤温度.
1.5 数据处理与分析计算真菌的α多样性, 并通过非度量多维尺度分析(non-metric multidimensional scaling, NMDS)和相似性分析(analysis of similarity, ANOSIM)检验不同样地土壤真菌群落结构间是否存在显著差异; 采用Mantel检验和冗余分析(redundancy analysis, RDA)评价真菌群落与土壤理化参数之间的关系.以上分析均由R语言中的“vegan”数据包完成.采用Spearman相关性分析评价真菌与土壤理化参数之间的相关性.该分析由R语言的“psych”数据包完成, 并由R语言的“pheatmap”数据包绘制相关分析的热图.采用单因素方差分析检验不同样地土壤理化参数和土壤真菌在门和属分类水平上组成丰度的组间差异是否显著.基于LEfSe分析(linear discriminant analysis effect size)寻找土壤真菌在门和属分类水平上组间具有显著性差异的物种, 识别潜在的生物标记物(biomarker).该分析在国家微生物科学数据中心云平台(https://nmdc.cn/analyze/convenientanalysis/lefse)在线完成, 线性判别分析(linear discriminant analysis, LDA)阈值设置为3.5.
2 结果与分析 2.1 土壤理化性质不同样地土壤的基本理化性质如表 1所示.耕地(玉米地和/或糜子地)土壤中有机质、总氮、铵态氮和速效钾的含量要显著低于其在林地(沙棘林和/或柠条林)土壤中的含量(P < 0.05), 而硝态氮、有效磷和土壤温度要高于其在林地(沙棘林和/或柠条林)土壤中的值(P < 0.05).不同植被类型土壤的碱解氮含量没有显著差异(P>0.05).显然, 耕地退耕还林后土壤的基本理化性质发生了显著变化.
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表 1 不同样地土壤的基本理化性质1) Table 1 Soil physicochemical properties in different sampling plots |
2.2 土壤真菌群落多样性分析
土壤真菌的α多样性如图 1所示.玉米地土壤真菌的Shannon指数值最小, 其次是糜子地和沙棘林, 而柠条林土壤真菌的Shannon指数值最大.玉米地、糜子地和沙棘林土壤真菌的Simpson指数值处于同一水平且显著小于柠条林土壤真菌的Simpson指数值(P < 0.05).显然, 样地类型的差异显著影响了土壤真菌的α多样性.
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A：玉米地,B：糜子地,C：沙棘林,D：柠条林,下同; 不同小写字母表示P < 0.05水平上显著差异 图 1 不同样地土壤真菌群落的α多样性 Fig. 1 The α diversity of soil fungal communities in different sampling plots |
基于Bray-Curtis建立样品间的非相似性矩阵, 采用NMDS分析了不同样地土壤真菌群落结构组成间是否存在差异, 结果如图 2所示.玉米地和糜子地土壤样品间的距离最近, 表明其土壤真菌群落结构最相似; 沙棘林和柠条林土壤样品间的距离最近, 表明这两个样地土壤真菌群落结构最相似; 而玉米地和糜子地土壤样品与沙棘林和柠条林土壤样品间的距离最远, 说明耕地和林地间土壤真菌群落结构差异最大.Stress值仅为0.066 5, 说明NMDS分析可以准确反映样品间的差异程度.ANOSIM分析结果也很好地证明了不同样地土壤真菌群落结构间存在显著差异(P < 0.01).
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图 2 不同样地土壤真菌群落结构差异分析 Fig. 2 Analysis on differences in soil fungal communities in different sampling plots |
如图 3(a)所示, 高通量测序发现4个样地土壤中共检测到8个门的真菌, 子囊菌门(Ascomycota)、毛霉门(Mucoromycota)、担子菌门(Basidiomycota)、壶菌门(Chytridiomycota)、捕虫霉门(Zoopagomycota)、隐真菌门(Cryptomycota)、芽枝霉门(Blastocladiomycota)和根肿黑粉门(Entorrhizomycota).其中, 子囊菌门(Ascomycota)占绝对优势, 其相对丰度为61.03%~78.06%, 毛霉门(Mucoromycota)次之, 其相对丰度为12.11%~17.13%, 担子菌门(Basidiomycota)再次之, 其相对丰度为6.15%~18.42%.壶菌门(Chytridiomycota)相对丰度为2.14%~4.29%, 其余真菌门的相对丰度都比较低, 小于1%.
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图 3 不同样地土壤真菌群落的相对丰度 Fig. 3 Relative abundance of soil fungal communities in different sampling plots |
属分类水平下[图 3(b)], 相对丰度平均值小于0.5%的稀有真菌属(others)占总序列的7.74%~10.43%, 未明确分类的真菌属(unclassified)占总序列的52.05%~66.59%.已分类的相对丰度平均值大于0.5%的真菌属分别为镰刀菌属(Fusarium) (2.12%~8.45%)、被孢霉属(Mortierella) (2.65%~6.8%)、光黑壳属(Preussia) (1.29%~5.37%)、球腔菌属(Phaeosphaeria) (3.53%~6.36%)、裸子囊菌属(Gymnoascus) (0.67%~3.9%)、毛壳菌属(Chaetomium) (1.46%~3.56%)、链格孢属(Alternaria) (0.82%~1.4%)、Thelebolus(0.15%~1.18%)、Phymatotrichopsis(0.32%~1.13%)、绿僵菌属(Metarhizium) (0.31%~2.05%)、节菱孢属(Arthrinium) (0.26%~1.15%)、地孔菌属(Geopora) (0.031%~1.82%)、地舌菌属(Geoglossum) (0.73%~3.34%)、曲霉属(Aspergillus) (0.31%~1%)、Knufia(0.44%~1.27%)、Clonostachys(0.43%~0.79%)和锥盖伞属(Conocybe) (0.23%~0.87%).
为了更好地了解退耕还林对土壤真菌群落组成的影响, 就所有门及相对丰度平均值大于0.5%的真菌属进行了单因素方差分析, 并将具有差异的分类单位列于表 2.结果显示, 门分类水平下, 玉米地和糜子地土壤中子囊菌门(Ascomycota)的相对丰度显著高于柠条林土壤中子囊菌门(Ascomycota)的相对丰度(P < 0.05), 而这两种耕地土壤中担子菌门(Basidiomycota)和毛霉门(Mucoromycota)的相对丰度则显著低于柠条林土壤中担子菌门(Basidiomycota)和毛霉门(Mucoromycota)的相对丰度(P < 0.05).属分类水平下, 耕地土壤中镰刀菌属(Fusarium)、被孢霉属(Mortierella)、毛壳菌属(Chaetomium)、Phymatotrichopsis和Thelebolus的相对丰度显著高于林地土壤中这5个属的相对丰度(P < 0.05), 而耕地土壤中球腔菌属(Phaeosphaeria)、地舌菌属(Geoglossum)和Knufia的相对丰度显著低于林地土壤中这3个属的相对丰度(P < 0.05).不难发现, 退耕还林过程显著影响了土壤真菌群落结构组成.
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表 2 不同样地土壤中相对丰度具有差异的真菌门和属1) Table 2 Soil fungal phyla and genera with relative abundance differences in different sampling plots |
LEfSe分析发现(图 4), 玉米地土壤中富集了3个真菌分类群, 即被孢霉属(Mortierella)、毛壳菌属(Chaetomium)和Thelebolus.糜子地土壤中检测到2个显著差异的真菌分类群, 即子囊菌门(Ascomycota)和镰刀菌属(Fusarium).沙棘林和柠条林土壤中分别富集了地舌菌属(Geoglossum)和地孔菌属(Geopora).结果表明, 退耕还林过程中土壤真菌群落相对丰度发生了显著变化.
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图 4 不同样地土壤真菌群落组成差异的LEfSe分析 Fig. 4 LEfSe analysis of soil fungal community differences in different sampling plots |
为揭示影响土壤真菌群落的环境因子, 以所有门及相对丰度平均值大于0.5%的真菌属的相对丰度为响应变量, 以土壤理化因子为解释变量进行Spearman相关性分析和RDA分析(图 5).门分类水平下, Spearman相关性分析结果显示, 除根肿黑粉门(Entorrhizomycota)外, 其余门分类单位的相对丰度均不同程度地受到土壤理化因子的影响.其中, 隐真菌门(Cryptomycota)与总氮、有机质和速效钾呈显著正相关(P < 0.05), 而与有效磷、土壤温度和硝态氮呈显著负相关(P < 0.05).担子菌门(Basidiomycota)与碱解氮和有机质呈显著正相关(P < 0.05), 而与有效磷呈显著负相关(P < 0.05).芽枝霉门(Blastocladiomycota)与有效磷呈显著正相关(P < 0.05), 而与有机质和速效钾呈显著负相关(P < 0.05).子囊菌门(Ascomycota)与碱解氮、铵态氮和速效钾呈显著负相关(P < 0.05).壶菌门(Chytridiomycota)与碱解氮和速效钾呈显著负相关(P < 0.05).毛霉门(Mucoromycota)和捕虫霉门(Zoopagomycota)分别与碱解氮和pH呈显著负相关(P < 0.05).RDA分析结果表明, 真菌群落落在第一轴和第二轴上的解释度分别为75.99%和11.65%, 真菌类群与土壤理化因子的相关关系与Spearman相关性分析结果基本一致.
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(a)门分类水平的Spearman相关性分析; (b)属分类水平的Spearman相关性分析; (c)门分类水平的RDA分析; (d)属分类水平的RDA分析; OM：有机质; TN：总氮; AN：铵态氮; NN：硝态氮; AHN：碱解氮; AK：速效钾; AP：有效磷; T：温度; *表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 5 土壤真菌群落与土壤理化因子的关系分析 Fig. 5 Relationship analysis between soil fungi and soil physicochemical factors |
类似地, 属分类水平下, 除Clonostachys和曲霉属(Aspergillus)外, 其余属分类单位的相对丰度均不同程度地受到土壤理化因子的影响.其中, Thelebolus、Phymatotrichopsis、链格孢属(Alternaria)、光黑壳属(Preussia)、裸子囊菌属(Gymnoascus)、毛壳菌属(Chaetomium)、镰刀菌属(Fusarium)、被孢霉属(Mortierella)、绿僵菌属(Metarhizium)、节菱孢属(Arthrinium)和锥盖伞属(Conocybe)与有效磷、土壤温度和硝态氮呈显著正相关(P < 0.05), 而与总氮、铵态氮、碱解氮、有机质和速效钾呈显著负相关(P < 0.05).地孔菌属(Geopora)与铵态氮、速效钾和pH呈显著正相关(P < 0.05).球腔菌属(Phaeosphaeria)与有机质呈显著正相关(P < 0.05), 而与pH呈显著负相关(P < 0.05).地舌菌属(Geoglossum)与总氮和有机质呈显著正相关(P < 0.05), 而与土壤温度和硝态氮呈显著负相关(P < 0.05). Knufia仅与速效钾呈显著正相关(P < 0.05).值得注意的是, 不论是门分类水平还是属分类水平下, pH与真菌间的关联最少.RDA分析结果显示, 第一轴和第二轴对真菌群落差异的解释度分别为49%和19.62%, 真菌类群与土壤理化因子的相关关系与Spearman相关性分析结果基本一致.
进一步, 将土壤真菌群落结构与土壤理化因子进行Mantel检验(表 3).结果发现, 土壤有效磷含量是主导土壤真菌群落差异的关键因子(P < 0.05).
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表 3 土壤真菌群落结构与土壤理化因子的Mantel检验 Table 3 Mantel test between soil fungal community and soil physicochemical properties |
3 讨论 3.1 退耕还林对土壤真菌群落组成的影响
门分类水平上, 子囊菌门(Ascomycota)、毛霉门(Mucoromycota)和担子菌门(Basidiomycota)为所有样地土壤中的优势真菌门类, 这与前人在林地和耕地的研究结果基本一致[24~26].子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota)均以腐生营养型为主, 是植物纤维素和木质素等难降解有机质的主要分解者, 其在土壤养分循环中发挥着重要功能[27, 28].而且, 担子菌作为菌根真菌的重要成员, 能够拮抗根部病原菌对植物生长的影响, 为植物生长提供健康的土壤微生物生态环境[29].然而, 退耕还林显著降低了子囊菌门(Ascomycota)的相对丰度而增加了担子菌门(Basidiomycota)和毛霉门(Mucoromycota)的相对丰度.有研究表明, 子囊菌具有较高的基因替代速率和进化速度, 更适应环境的变化[30], 而担子菌更依赖于腐化木质组分的方式获取足够的碳源用于拓展生存空间或形成菌根[31].因此, 笔者推测耕地中频繁的人为扰动不利于土壤中植物纤维素的累积及土壤和植被环境的稳定, 而林地中较为稳定的环境以及植物残体的累积有利于担子菌的生长.
进一步分析属分类水平下土壤真菌的相对丰度, 发现耕地土壤中镰刀菌属(Fusarium)、被孢霉属(Mortierella)和毛壳菌属(Chaetomium)的相对丰度显著高于林地土壤中这些属的相对丰度, 而耕地土壤中球腔菌属(Phaeosphaeria)和地舌菌属(Geoglossum)的相对丰度显著低于林地土壤中这些属的相对丰度.镰刀菌属(Fusarium)是一类能在土壤中迅速繁殖的病原菌, 其引起的根腐病是作物和林木减产的重要因素[32].显然, 退耕还林会降低土壤中镰刀菌属(Fusarium)的相对丰度, 这有利于降低植物的病害风险.被孢霉属(Mortierella)是耕地中的优势真菌类群, 这与前人在耕地中检测的结果相一致[13, 33, 34].被孢霉属(Mortierella)是一类具有较强纤维素分解能力的真菌, 其更易在营养相对贫瘠的生境中生长, 对提升土壤养分有效性以及改善土壤结构具有较好的效果[35], 从而导致其在耕地中丰度较林地中高.然而, 被孢霉属(Mortierella)中的某些种是植物病原性真菌, 能够导致植株幼苗死亡[36].这意味着耕地中存在真菌性病害风险, 耕作过程中需要多加防范.毛壳菌属(Chaetomium)在植物纤维素降解方面发挥着重要作用[37], 其在耕地土壤中富集意味着在耕地土壤有机质供给方面扮演着重要角色.类似于毛壳菌属(Chaetomium), 地舌菌属(Geoglossum)为腐生真菌, 参与土壤养分循环[38], 其在林地土壤中富集被认为有益于植物的生长.
3.2 土壤真菌群落组成与土壤理化性质的关系退耕还林显著改变了土壤理化性质[39, 40], 这在本研究中也得到了证实(表 1).而土壤真菌群落组成和结构通常与土壤微环境密切相关.因此, 笔者进一步分析了土壤真菌群落组成与土壤理化性质间的关系, 以期阐明环境因子驱动退耕还林过程中土壤真菌群落结构变化的机制.结果显示, 土壤有效磷含量是主导土壤真菌群落差异的关键因子, 这与孙鹏洲等[13]和Dang等[39]探讨土壤理化因子与土壤真菌群落关系的结果相一致.然而, 有研究认为土壤中氮素含量是影响土壤中真菌群落的关键环境要素[41, 42].柠条和沙棘根瘤的固氮能力较强, 可以增加土壤中的氮素[43].而耕地在耕作过程中的施肥也能够增加土壤中的氮素.因此, 本研究中, 不论是林地还是耕地土壤, 氮素相对充足, 不足以限制土壤真菌的生存.然而, 土壤生态系统中氮磷代谢往往是协同进行的[44].一方面, 土壤生物磷代谢导致土壤磷含量降低; 另一方面, 在碱性土壤中大多数可溶性磷酸盐离子与带正电荷的金属离子相结合吸附在土壤颗粒表面, 限制了磷在土壤中的移动性和有效性.综合以上因素, 不难理解有效磷含量是黄土丘陵区土壤真菌群落结构的重要限制性因素.除了氮磷之外, 有机质含量、土壤含水量、pH和温度等也被证实是影响土壤真菌群落组成的重要因子[10, 45].虽然这些因子在本研究中不足以显著影响整个土壤真菌群落组成特征, 但是它们与链格孢属(Alternaria)、毛壳菌属(Chaetomium)、被孢霉属(Mortierella)和绿僵菌属(Metarhizium)等十余属呈显著正或负相关关系.因此, 可以认为这些土壤因子是本研究区域范围内土壤真菌群落结构的次要影响因素.
4 结论(1) 黄土高原丘陵区耕地和林地土壤真菌主要隶属于子囊菌门(Ascomycota)、毛霉门(Mucoromycota)和担子菌门(Basidiomycota)等8个门.
(2) 退耕还林导致隶属于子囊菌门(Ascomycota)、被孢霉属(Mortierella)和毛壳菌属(Chaetomium)等的纤维素降解菌群的相对丰度显著下降, 隶属于担子菌门(Basidiomycota)和地舌菌属(Geoglossum)等的纤维素降解菌群的相对丰度显著上升.因此, 退耕还林导致参与土壤养分循环的优势菌群发生了显著变化.
(3) 镰刀菌属(Fusarium)和被孢霉属(Mortierella)在耕地中富集, 这意味着耕地中存在真菌性病害风险, 耕作过程中需要多加防范.
(4) 退耕还林显著影响了黄土高原丘陵区土壤真菌群落结构与组成.群落结构的差异与土壤理化性质的变化密切相关, 特别是土壤有效磷是影响土壤真菌群落结构和组成变化的主要驱动因子.
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