环境科学  2023, Vol. 44 Issue (3): 1562-1571   PDF    
引用本文
李柏键, 申聪聪, 刘四义, 吴华勇, 王继琛, 赵冬辉, 葛源. 三江源地区高寒草地土壤功能的水平分异特征及其沿发生层的垂直变化[J]. 环境科学, 2023, 44(3): 1562-1571.
LI Bo-jian, SHEN Cong-cong, LIU Si-yi, WU Hua-yong, WANG Ji-chen, ZHAO Dong-hui, GE Yuan. Horizontal Variation Characteristics of Alpine Grassland Soil Function and Vertical Changes Along Soil Genetic Horizons in the Three-River Headwaters Region[J]. Environmental Science, 2023, 44(3): 1562-1571.
三江源地区高寒草地土壤功能的水平分异特征及其沿发生层的垂直变化
李柏键1,2, 申聪聪1,2, 刘四义1,2, 吴华勇3, 王继琛1,2, 赵冬辉1,2, 葛源1,2     
1. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085;
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室, 南京 210008
收稿日期: 2022-04-02; 修订日期: 2022-06-05
基金项目: 第二次青藏高原综合科学考察项目(2019QZKK0306, 2019QZKK0308)
作者简介: 李柏键(1997~), 男, 硕士研究生, 主要研究方向为土壤微生物生态学, E-mail: bojianli521@163.com
通信作者: 葛源, E-mail: yuange@rcees.ac.cn
摘要: 三江源地区是研究土壤生态系统功能响应气候变化的热点区域.为了研究三江源地区高寒草地土壤剖面功能特征和驱动机制沿发生层的差异，分析了高寒草地土壤剖面不同发生层的土壤功能指标（包括呼吸、氮转化速率和酶活等）以及与环境因子之间的相关关系.结果表明，土壤功能特征在高寒草甸和高寒草原之间不存在显著差异，表层土相比于深层土具有更高的呼吸、氮转化速率和酶活.土壤理化性质中全氮含量是不同发生层土壤功能特征的关键驱动因子，分别解释了土壤功能特征18.3%、21.4%和27.5%的水平分异.气候和植被因子主要在表层土中通过改变土壤理化性质间接影响土壤功能，但是大气氮沉降在深层土中对土壤功能仍存在影响.结果显示，三江源地区高寒草地土壤表现出显著的氮受限特征，为全球气候变化背景下土壤功能多样性的维持和对气候变化的响应提供了新的见解.
关键词: 三江源地区      土壤剖面      发生层      土壤功能      环境因子     
Horizontal Variation Characteristics of Alpine Grassland Soil Function and Vertical Changes Along Soil Genetic Horizons in the Three-River Headwaters Region
LI Bo-jian1,2 , SHEN Cong-cong1,2 , LIU Si-yi1,2 , WU Hua-yong3 , WANG Ji-chen1,2 , ZHAO Dong-hui1,2 , GE Yuan1,2     
1. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
Abstract: The Three-River Headwaters region is a hotspot for studying the response of soil function to climate change. To study the horizontal variation characteristics of alpine grassland soil function and vertical changes along soil genetic horizons, soil functional indicators (including respiration, nitrogen conversion rate, and enzymatic activity) of different genetic horizons in alpine grassland soil profiles and their correlations with environmental factors were analyzed. The results showed that there were no significant differences in soil functional characteristics between alpine meadows and steppes, and topsoil had higher respiration rates, nitrogen conversion rates, and enzymatic activities than those of subsoil. Total nitrogen was a key driver of soil functional characteristics in different genetic horizons, explaining 18.3%, 21.4%, and 27.5% of the horizontal variation in functional characteristics, respectively. Climate and vegetation factors mainly affected soil function indirectly by changing soil physicochemical properties in topsoil, but atmospheric nitrogen deposition still affected soil function in subsoil. These results indicate the significant nitrogen limitation of alpine grassland soil in the Three-River Headwaters region, and the findings provide a new insight into the maintenance of soil functional diversity and the response to climate change in the context of global climate change.
Key words: Three-River Headwaters region      soil profile      genetic horizon      soil function      environmental factors     

土壤呼吸、氮转化速率和胞外酶活性等变量是涉及物质循环和能量流动的关键土壤特性, 可以作为土壤碳固存能力、土壤养分储存能力和土壤肥力的衡量指标[1].土壤呼吸是土壤中微生物和植物根系等产生CO2的通量, 是土壤温室气体排放的主要来源[2].土壤氮循环中氮素的矿化和硝化过程是维持土壤氮素有效性的关键过程.土壤中微生物产生的胞外酶在有机质矿化分解和矿质元素循环迁移等过程中扮演重要角色[3].一系列生物和非生物因素会影响土壤的功能特性, 例如土壤的pH、养分的有效性、微生物的群落组成、地上植被、气温和降水等[4~7].随着全球变暖, 土壤呼吸强度预期会有明显的提升, 影响陆地生态系统的碳固存[8].关于高寒草地氮转化的研究表明, 模拟增温、增雨和氮沉降等对土壤氮转化过程有一定影响[9, 10].同时, 微生物会在资源受限的情况下减少胞外酶的分泌[5].三江源地区地处青藏高原腹地, 是长江、黄河和澜沧江的源头, 河流众多, 沼泽密布, 被誉为“中华水塔”[11].该地区大面积的高寒草地是全球高寒生态系统的重要组成部分, 是全球气候变化研究的热点区域.气候变暖和人类活动带来的降水格局变化、氮沉降增强和草地退化等将对三江源地区土壤生态系统功能产生根本性的影响[9, 12].之前关于三江源地区高寒草地土壤功能的研究多集中于土壤表层, 忽略了不同发生层的土壤功能对于环境变化的差异化响应[13].因此探究三江源地区土壤功能在不同发生层的水平格局及其影响因子的变化有助于加深对高寒草地土壤功能多样性格局的理解, 并为预测土壤生态系统功能对全球变化的多元化响应提供科学参考.

本研究在三江源地区典型的高寒草地分布区域挖掘了土壤剖面, 通过主坐标分析、相关分析和冗余分析等统计方法, 研究高寒草地土壤剖面发生层相关功能指标及其主要的影响因子沿发生层的变化, 探讨不同环境因子对于3个发生层土壤功能特征的差异化影响.

1 材料与方法 1.1 研究区域概况与土壤样品采集

土壤样本取自我国的三江源地区, 研究范围为：北纬32.83°~36.72°, 东经96.35°~102.29°, 海拔范围为2 800~4 400 m, 年平均气温为-3.6~3.9℃, 年平均降水量为290~835 mm, 属于典型的青藏高原气候系统, 主要的植被类型为高寒草地, 包括高寒草甸和高寒草原等.高寒草甸主要植被以小嵩草(Kobresia pygmaea)、藏嵩草(Kobresia tibetica)、矮嵩草(Kobresia humilis)和异针茅(Stipa aliena)等为优势种.高寒草原主要植被以青藏苔草(Carex moorcroftii)和紫花针茅(Stipa purpurea)等为优势种[14].

采样于2020年8月4~25日, 在三江源地区选择高寒草甸(12个)和高寒草原(13个)的典型样点(表 1), 挖掘了25个土壤剖面(图 1).根据中国土壤信息系统(soil information system of China, SISChina)对剖面土壤类型和发生层进行诊断和分类[15], 将剖面分为表土层A、芯土层B和母质层C. 3个土壤发生层在大部分的剖面中均被发现, 将每个发生层的土壤均质化并汇集成一个复合土壤样品, 总共获得了62个土壤样品, 见表 1(有土壤剖面的部分发生层缺失).

表 1 草地土壤剖面的基本信息 Table 1 Background data of grassland soil profiles

图 1 三江源地区研究区域及土壤剖面样点分布示意 Fig. 1 Study area and soil profiles sites in the Three-River Headwaters region

使用全球定位系统(GPS)收集样点的经纬度和海拔信息, 气象背景数据(年平均降水量, mean annual precipitation, MAP; 年平均气温, mean annual temperature, MAT; 湿润指数, wetness index, WI)和植被归一化指数(normalized difference vegetation index, NDVI)来源于中国科学院资源环境科学数据中心数据库(http://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=253, http://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=257), 大气氮沉降速率(nitrogen deposition rate, NDR)数据来源于国家生态科学数据中心(http://www.cnern.org.cn/data/meta?id=141884), 使用ArcGIS 10.4.1软件进行提取.

1.2 样品测定及统计分析 1.2.1 土壤理化性质测定

土壤含水率(soil moisture content, SMC)是用铝盒烘干法测定的.土壤pH是使用pH计(FE20-FiveEasy PlusTM, Mettler-Toledo, 中国)测量土水比为1∶2.5(质量体积比)的土壤悬浊液的pH得到的.使用元素分析仪(Vario EL Ⅲ, Elementar, 德国)测量土壤总碳(total carbon, TC)和总氮(total nitrogen, TN).土壤电导率(electrical conductivity, EC)以土水比1∶5(质量浓度)的比例在20℃振荡提取, 然后用电导率仪(FE38-FiveEasy PlusTM, Mettler-Toledo, 中国)测定25℃提取液的电导率.土壤中铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)含量是使用2 mol·L-1 KCl溶液浸提土壤(土水比1∶5), 然后通过连续流动分析仪(AA3, SEAL analytical, 德国)测定溶液中NH4+-N和NO3--N浓度, 之后根据浸提液体积、NH4+-N和NO3--N浓度以及土壤含水率计算土壤中NH4+-N和NO3--N含量.

1.2.2 土壤功能指标测定

土壤基础呼吸(soil basal respiration, SBR)和诱导呼吸(soil induced respiration, SIR)速率是参照Ge等[16]描述的方法, 通过评估土壤CO2的产生量来测定的.测定SBR的具体流程为：10 g鲜土在25℃下孵育48 h, 之后使用Li-820 CO2分析仪(LI-COR, Lincoln, 美国)测量24 h内CO2的累积量.测定SIR的流程为：将10 g鲜土和10 mL无菌酵母浸出物溶液(1.2%, 质量分数)在25℃下孵育4 h后测定每间隔3 h CO2的增量.土壤呼吸速率以1 g干土1 h CO2中C的质量计.

土壤氮的矿化速率(mineralization rate, MR)和硝化速率(nitrification rate, NR)的测定参照何芳等[17]描述的方法, 具体流程为：土壤样品置于25℃恒温培养箱中培养7 d后, 以相同的方法测定土壤中的NH4+-N和NO3--N含量.土壤中培养后无机氮(NH4+-N和NO3--N)含量减去初始的无机氮含量再除以培养时间即为N的净矿化速率, NO3--N培养后含量减去初始含量再除以培养时间即为N的净硝化速率.

土壤酶活性: 测定了土壤脲酶(urease, UA)、蔗糖酶(invertase, IA)、β-1, 4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶(β-1, 4-N-acetylglucosaminidase, NAG)和碱性磷酸酶(alkaline phosphatase, ALP)这4种胞外酶, 其中蔗糖酶参与土壤碳循环, 脲酶和NAG酶参与土壤氮循环, 碱性磷酸酶参与土壤磷循环.脲酶活性是采用靛酚比色法测定的, 活性以24 h内1 g干土1 h生成NH4+-N的μg数计.蔗糖酶活性是采用二硝基水杨酸比色法测定的, 活性以24 h内1 g干土1 h生成葡萄糖的mg数计.NAG酶和碱性磷酸酶活性测定参照Bai等[18]描述的方法, 通过荧光微孔板法进行测定, 0.5 g鲜土在25℃下培养3 h后检测荧光强度并对照底物标准曲线换算得到1 g干土1 h荧光底物的产生量(nmol)来表征两种酶的活性.

1.2.3 数据统计分析与可视化

在置信水平为95%的条件下用单因素方差分析和Duncan多重比较来分析土壤理化性质和功能指标在不同草地类型和不同发生层之间的差异.使用主坐标分析(principal coordinate analysis, PCoA)和多元置换方差分析(permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA)比较不同草地类型不同土壤发生层功能特征之间的差异(使用标准化后功能指标的欧氏距离).使用Pearson相关分析和冗余分析(redundancy analysis, RDA)研究不同土壤发生层气候植被因子和土壤理化性质与功能指标之间的相关性.利用路径分析探究气候植被因子和土壤理化性质对于不同发生层土壤功能特征的影响.所有数据的统计和可视化均采用R 4.1.2(https://www.r-project.org/)软件完成, 部分图表使用Adobe illustrator CC 2019进行了优化.

2 结果与分析 2.1 土壤理化性质和功能指标

表 2显示, 两种草地类型土壤的少部分理化性质在相同的发生层存在差异.土壤pH整体呈现碱性, 且C层pH更高.TC、TN、NH4+-N和NO3--N含量均从A层到C层逐渐下降, 而C/N逐渐升高.两种草地类型的B层和C层土壤水分有效性和养分状况均比较恶劣, 在C层几乎均没有显著差异.

表 2 土壤剖面不同发生层的理化特性和功能指标1) Table 2 Physicochemical properties and functional indicators of different horizons in soil profiles

在A层中高寒草甸的土壤功能指标均显著高于高寒草原, 而在C层中高寒草甸除了脲酶和碱性磷酸酶活性仍高于高寒草原, 其他功能指标均没有显著差异.这表明草地类型对于土壤功能的影响只集中于A层土, 对于C层土壤功能指标的影响很小.从A层到C层, 所有的功能指标都出现显著的下降, 这表明土壤发生层的改变对于土壤功能特征的影响很大.

2.2 土壤功能特征随草地类型和土壤发生层的变异

PCoA分析(图 2)和对功能特征差异的PERMANOVA检验(表 3)结果表明, 不同草地类型土壤功能特征整体上不存在显著差异(P=0.075).两种草地类型土壤功能特征在A层中存在显著差异(P < 0.05), 在B层中差异边缘显著(P=0.048), 而在C层中没有显著差异(P=0.797).同时, 土壤功能特征在不同的发生层中差异显著(P=0.003), 尤其是在A层和C层之间土壤功能特征的差异最为显著(R2为0.473和0.472; P < 0.001), 相反的, 在B层和C层之间差异不显著(P为0.376和0.986).

实线连接的样点分组表示不同草地类型土壤剖面相同发生层之间存在显著差异, 虚线连接表示不存在显著差异(P < 0.05) 图 2 不同草地类型土壤发生层功能特征的主坐标分析 Fig. 2 Principal coordinate analysis of soil genetic horizon functional characteristics in different grassland types

表 3 不同草地类型土壤发生层之间功能特征差异的多元置换方差分析 Table 3 PERMANOVA on differences in functional characteristics among soil genetic horizons in different grassland types

2.3 环境因子对土壤功能特征的影响沿发生层的变化

Pearson相关分析的结果表明(图 3), 在3个发生层中pH和MAT几乎与所有的功能指标均不相关.土壤理化性质中的SMC、TC和TN在3个发生层中几乎与所有的功能指标都呈现显著的正相关关系(P < 0.05).相反的, C/N在A层和B层与大部分的功能指标呈现显著的负相关关系.土壤的NH4+-N和NO3--N含量在A层和B层与SBR、UA和IA正相关, 而在B层和C层与MR和NR指标负相关, 这表明深层土壤更弱的氮转化能力.大部分的气候植被因子(包括WI、NDVI和MAP)只在A层与土壤功能指标相关, 而氮沉降速率NDR在3个土壤发生层都与土壤氮代谢相关的功能指标(包括UA、NAG、MR和NR)显著正相关.

(a)A层, (b)B层, (c)C层; 五角星表示环境因子与功能指标之间的相关关系显著(P < 0.05), 五角星正向表示正相关关系, 反向表示负相关关系, 五角星填充颜色的深浅表示相关系数r的大小 图 3 土壤不同发生层功能指标和环境因子之间的Pearson相关分析 Fig. 3 Pearson correlation analysis between functional indicators and environmental factors in different soil genetic horizons

不同发生层环境因子和功能指标的RDA分析结果显示(图 4), 不同的土壤发生层驱动功能水平分异特征的环境因子不同.A层中TN、SMC、NDVI、C/N、MAP、NH4+-N、NDR、EC和NO3--N含量解释了53.8%的功能变异, B层中NH4+-N、TN、NO3--N、SMC、NDR、C/N和NDVI解释了61.7%的功能特征变异, C层中TN、NDR、NH4+-N、SMC和NO3--N解释了68.2%的功能特征变异.对RDA筛选出的环境因子进行层次分割以确定单个因子的解释率(图 5), 结果显示TN是3个发生层功能水平分异的主要驱动因子, 分别解释了18.3%、21.4%和27.5%的功能特征变异.同时, 气候因子中的氮沉降速率NDR在3个发生层中分别解释了2.6%、3.6%和14.4%的功能特征变异.

红色箭头表示功能指标因变量, 蓝色箭头表示环境因子自变量, R2表示模型的方差解释率, P值表示统计检验的显著性 图 4 不同发生层功能指标和环境因子之间的冗余分析 Fig. 4 Redundancy analysis between functional indicators and environmental factors in different genetic horizons

图 5 环境因子对于不同发生层功能指标变异的解释率(R2) Fig. 5 Interpretation rate (R2) of environmental factors for the variations in functional indicators in different genetic horizons

将土壤功能指标分为C代谢(包括SBR、SIR、IA)、N代谢(包括UA、NAG、MR、NR)和P代谢(包括ALP)这3类功能进行路径分析(图 6), 结果表明, 不同发生层的氮素特征(包括TN、NH4+-N和NO3--N)和水分状况(SMC)是影响C、N和P代谢的主要驱动因子.A层中气候植被因子可直接影响或通过影响土壤理化性质间接影响土壤的C、N和P代谢, 而在B层和C层中主要是通过影响土壤理化性质间接影响土壤的C、N和P代谢.氮沉降速率NDR在3个发生层中均直接或通过输入外源性氮改变土壤氮素特征间接影响C、N和P代谢.

实线箭头表示正向影响, 虚线箭头表示负向影响, 箭头旁数值为回归系数, R2表示相关因子对功能特征线性回归的解释率 图 6 环境因子对不同发生层功能特征影响的路径分析 Fig. 6 Path analysis of the influence of environmental factors on the functional characteristics in different genetic horizons

3 讨论 3.1 土壤功能水平格局沿发生层的垂直变化

草地类型高寒草甸和高寒草地对于土壤功能的影响并不显著(表 3), 这一结果与汪子微等[3]关于青藏高原5种高寒草地类型土壤酶活性的研究结果一致, 这可能是与同一土壤发生层两种高寒草地类型的土壤理化性质比较接近相关, 尤其是在B层和C层, 两种草地类型的大部分土壤理化性质均没有显著差异(表 2), 因此本文重点讨论土壤剖面功能水平分异特征沿发生层的垂直变化.底层土壤结构、氧气、水分和养分可利用性相比于表层土有着较大的差异, 底层土壤的功能特征以及对气候变化和环境扰动的响应与表层也会存在很大不同[19].三江源地区高寒草地土壤的呼吸速率与以往针对中国东部农田土壤[20]和青藏高原山地森林土壤[21]的研究相比, 基础呼吸和诱导呼吸的速率都更低, 这与高寒草地较低的水分有效性和氮含量有关(表 2), 也代表了高寒草地相对较高的碳固存能力.青藏高原高寒草地生态系统是全球重要的碳储存库, 尤其是在深层土中封存了大量未参与到全球碳循环中的有机碳[22].B层和C层的SIR与A层相差不大, 表明深层土也有相当可观的碳矿化潜力.在全球变暖的背景下, 关于高寒草甸土壤的模拟增温实验表明土壤温度的变化可能会影响土壤微生物的代谢活性并使得土壤呼吸速率增强, 这对于青藏高原高寒草地这样一个重要的碳固存库的影响不容忽视[23].土壤的碳代谢酶和磷代谢酶活性比氮代谢酶活性更高, 同时氮素的矿化速率和硝化速率与何芳等[17]关于藏东南林地土壤矿化速率和硝化速率的研究相比, 在3个土壤发生层中都相对较低, 这显示了高寒草地土壤普遍较低的氮素有效性, 氮素供应不足限制了微生物对于氮代谢酶的投入[24].但是过度放牧和降水增加带来的氮沉降问题可能会造成明显的外源氮素输入, 对三江源地区土壤的功能特征可能造成很大的影响[25].土壤的所有功能指标从A层到C层逐渐降低, 而且A层的相关功能指标通常是B层和C层的几倍到十几倍, 这表明了表层土对于土壤整体生态系统功能和服务的相对重要性[26], 但是深层土也在土壤的生态系统服务中发挥着一定的作用, 尤其是高寒草地土壤的深层封存着大量未参与到全球元素循环的物质[27].表层和底层差异性的功能特征有助于拓展对土壤生态系统功能的完整认识, 而不是仅仅局限于土壤表层.

3.2 土壤性质驱动不同发生层功能水平格局的差异

已有的研究表明, 土壤酶活性与土壤理化性质之间具有显著的相互作用, 土壤理化性质可以通过改变土壤微生物的群落组成和代谢活动从而影响土壤酶的活性[28], 而土壤呼吸、矿化和硝化作用等养分循环过程又依赖于土壤酶促反应[29, 30].在本研究中, 3个土壤发生层中A层比B层和C层具有更高的SMC、TC、TN、NH4+-N和NO3--N含量以及更低的C/N, 这些理化因子在不同发生层的差异都可能导致不同的酶活性和相关代谢速率在不同发生层间的差异[31].TN是3个土壤发生层中功能水平分异最主要的驱动因素(图 5), 与汪子微等[3]发现藏区高寒草地土壤酶活重要的驱动因素是TN和有机质含量这一结果相一致, 可能是由于TN是相关酶促反应底物的重要来源, 同时TN代谢产生的NH4+-N和NO3--N可显著提高土壤氮素的有效性[32].Xu等[33]对中国东部森林生态系统土壤酶活的研究发现, 土壤元素化学计量特征与土壤酶活性之间存在显著相关性, C/N与大部分的功能指标呈现负相关关系, 显著影响C、N和P循环的酶活性和相关的代谢活动, 这说明N作为三江源地区高寒草地的重要限制元素, 其循环过程以及和其他元素循环的耦合关系对土壤元素代谢的调节作用相当重要[34].土壤的水分条件也是土壤功能特征的重要影响因素, 水分可以溶出土壤的矿质离子并为生命活动提供必要的养分和反应条件, 对于提高土壤养分的有效性和促进相关土壤代谢活动具有重要的意义[35].土壤含水率对于3个土壤发生层功能水平分异特征的影响仅次于TN, 这与黄海莉等[36]关于青藏高原高寒草甸土壤酶研究中的结果一致.有研究表明土壤pH与土壤呼吸速率和相关酶活性的变化密切相关[37, 38], 而本研究中pH对土壤酶活性并未产生显著影响, 这可能是因为研究区域内高寒草地不同的土壤发生层之间pH较为接近.

3.3 气候和植被因子驱动不同发生层功能水平格局的差异

气候和植被因子通常被认为是大空间尺度上表层土壤功能变异的主要驱动因素, 可通过直接影响(气温、降水和干旱等)或改变土壤的发育过程进而影响土壤理化性质间接影响土壤功能[6].气候和植被因子在A层对土壤C、N和P代谢存在直接和间接影响, 而在B层和C层以间接影响为主(图 6).MAT对于不同土壤发生层功能特征的变异均没有显著影响, Jing等[9]的研究认为表层土壤胞外酶活性对西藏高山草原的短时模拟增温等环境变化不敏感, 青藏高原的土壤可能更能抵抗温度突变, 这与本研究的结果类似.NDVI指数在A层和B层中主要通过增加氮素输入改变土壤的C/N进而影响土壤功能, 这表明地表植被对于氮受限的三江源草地土壤功能的维持具有重要意义, 过度放牧和气候变化带来的草地退化对于土壤功能的影响不容忽视[39].降水和植被情况对于C层土壤功能特征的影响微乎其微, 这与青藏高原整体性的极端气候和大面积的冻土区相关联, 较低的平均气温和降水导致相关的气候因素很难通过土壤的物理屏障影响到深层土壤的微生物群落和功能多样性[40].值得注意的是, 大气氮沉降NDR对于3个发生层的土壤功能均存在显著影响, 主要是通过增加土壤的外源氮素输入进而提高了土壤的氮素有效性, 间接影响了土壤功能.先前关于藏区林地和草原的研究表明, 氮沉降对于土壤功能的影响存在不同的效应, 对于氮素不受限的林地土壤, 氮沉降抑制了土壤氮素的转化速率, 而对于氮受限的草原土壤, 氮沉降反而有利于土壤的氮素转化[41].同时氮沉降带来的土壤酸化问题也对土壤功能造成很大影响[42, 43].上述结果证明了土壤气候和植被条件对于土壤功能水平格局的影响是存在深度依赖性的, 不同发生层土壤功能对于气候和植被因子的响应不同[43].随着可预期的气候变化带来的青藏高原气温和降水量的改变, 营养元素的淋溶作用和微生物的垂直迁移在发生层之间会越来越频繁, 这会极大地改变土壤剖面不同发生层的功能格局[44, 45].

4 结论

(1) 三江源地区高寒草地类型对于土壤功能特征的影响不显著, 而剖面土壤功能水平格局沿发生层存在显著差异, A层比B层和C层具有更高的土壤呼吸、氮代谢速率和胞外酶活性.

(2) 三江源地区草地土壤呈现显著的氮受限特征, TN是所有发生层中土壤功能水平格局主要的解释因子, 其次是土壤的水分条件.

(3) 气候及植被因子主要是通过影响土壤的理化性质(营养和水分有效性)间接影响土壤的功能特征, 大气氮沉降是影响土壤功能重要的气候因子.

致谢: 衷心感谢中国科学院生态环境研究中心土壤环境科学与技术实验室和中国科学院南京土壤研究所的多位同仁在第二次青藏高原综合考察项目及土壤样本采集中给予的帮助和支持！

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