2023, Vol. 44
2. 西安建筑科技大学环境与市政工程学院, 陕西省环境工程重点实验室, 西安 710055;
3. 李家河水库管理有限公司, 西安 710016
2. Shaanxi Key Laboratory of Environmental Engineering, School of Environmental and Municipal Engineering, Xi'an University of Architecture and Technology, Xi'an 710055, China;
3. Lijiahe Reservoir Management Co., Ltd., Xi'an 710016, China
河流坝化(即“人工水库”)解决了水量问题, 却诱发了诸多水质问题[1~3], 具体如：①流速降低, 造成水体中污染物累积[4~7], 富营养化加剧; ②水深加大, 伴生水体自然分层, 水动力条件更为稳定[8, 9], 易于藻类繁殖.以上2个改变, 为季节性(春季和夏季)藻华创造了有利条件[10, 11].学者在藻华及环境因子关系方向做了大量工作[12~14], 但涉及暴发机制的报道相对少.因此, 考虑到该问题在富营养分层型水体存在的普遍性和重要性, 需深入探究.
就藻类季节性暴发机制的问题, 涉及3个层面：①季节性藻华的规律和特征(藻类层面：响应问题); ②季节性藻类暴发的关键驱动因子(生境层面：驱动问题); ③季节性藻华暴发的环境阈值(激发层面：响应与驱动间的关系).针对层面①, 研究指出, 春季藻华多为绿藻、硅藻和甲藻, 夏季以蓝藻和绿藻为主[10], 但现有门水平藻华演替规律无法有效概括藻类集体响应特征.而藻华作为坝化水环境季节性更替的表达, 反映了不同生理和形态藻类对生境变化的总体选择[15~18], 这一事实常被忽略.例如, 蓝藻的最适温度普遍高于绿藻, 其次为硅藻[19~22]; 更为重要的是(表 1), 细胞形态(如大小和比表面积)可引发藻生长-沉降速率和被牧食的压力-速率存在差异[23, 24].在此背景下, 生态学概念的引入, 如“浮游植物功能分类法(functional groups)：以藻类生理和形态特性为核心[25~30]”, 有助于该层面问题的探究.针对层面②, 已证实水温、光照、水动力条件、营养盐和浮游动物是控制藻华的主导因素[31~37], 但需进一步厘清各因子在季节藻类暴发中的具体作用.其中, 水温和光照对藻类的影响较为明确, 但营养盐、水动力条件和牧食作用往往呈现多种说法.例如, 富营养和贫营养条件下均报道过藻类水华[38]; 水动力条件对藻类的影响也出现矛盾, 如流速增加有利于藻类对营养盐摄取从而诱发藻华[39], 另有研究则认为流速增加削弱了藻类对光的利用率, 可抑制其生长[8].事实上, 以上结论均合理, 但涉及营养盐-水动力条件阈值[40]和藻类差异化的生长策略问题[16, 17], 这需要进一步研究.而浮游动物牧食作用与藻类大小和季节有关[41], 这关乎易于牧食的藻类尺寸和不同季节下其生物量与活性.因此, 后续研究需建立不同季节驱动因子与藻华的关系.针对层面③, 层面②中已指出环境因子阈值研究在季节性藻类暴发中的重要性及不足, 指出了不同季节不同阈值条件可催生出差异的藻华.本研究发现Xu等[42]对营养盐和蓝藻水华及Song等[43]对水动力条件和甲藻水华明确了阈值条件, 有助于藻华暴发机制的认知, 但就不同季节藻类暴发阈值条件需进一步探究.
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表 1 以个体大小为基础的浮游植物分类 Table 1 Classification of phytoplankton based on individual morphological features |
针对以上3个科学问题, 本文以李家河水库为研究对象, 就4 a监测中发现的藻华问题, 结合传统/功能藻群分类法和边界分析模型, 探究北方富营养分层型水体藻类季节性暴发机制, 揭示不同季节主要环境因子对藻类暴发的驱动机制和环境阈值条件.
1 材料与方法 1.1 研究点概况李家河水库(Lijiahe Reservoir, LJHR)位于陕西省西安市蓝田县境内(图 1), 于2015年建成蓄水, 是西安市供水水源之一.该水库起源秦岭北麓, 处于辋川河支流中段, 流域面积为362 km2, 最大库容为5.7×107 m3, 平均水深和最大水深分别为56 m和80 m, 水体平均滞留时间达160 d, 属暖温带半湿润大陆性气候区, 年均气温为13.1℃.
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图 1 李家河水库取样点示意 Fig. 1 Location of sampling site in LJHR |
李家河水库研究期ρ[总氮(TN)]和ρ[总磷(TP)]分别在2.0~4.0 mg·L-1和0.02~0.25 mg·L-1, 自然分层期从3月中持续至12月底, 是典型的富营养[ρ(TN)>1.0 mg·L-1; ρ(TP)>0.02 mg·L-1]分层型水库.
为解决该水库藻华及等温层厌氧问题, 于2018年引进扬水曝气系统(water-lifting aerators, WLAs)[44], 其中2018~2020年运行周期分别为6月20日至9月30日、7月28日至10月14日和4月24日至9月17日.需要注意的是, 系统均为间歇运行, 这也是导致藻类和环境因子振荡的原因.
监测点S1设置于坝前深水区(见图 1), 垂向设置3个取样深度：表层(水下0.5 m)、中层(分层期为温跃层中部)和底层(沉积物上0.5 m), 可反映主库区水质及藻类时空变化[8].
1.2 水样采集与测定本研究于2017~2020年实施原位监测, 频率为每月2~4次.此外, 2020年因新冠疫情影响, 2月仅采样1次且2~3月无藻类数据.利用5 L取水器分别采集不同深度水样.水温(WT)和叶绿素a(Chl-a)采用HACH Hydrolab DS5原位监测; 透明度(SD)采用塞氏盘原位测定; TN和TP测定参照文献[8].
1.3 藻类的鉴定与分类为探明不同生理和形态藻类的季节响应特性, 本研究采用传统和功能藻群这2种分类法(表 2).浮游植物在显微镜400倍下进行藻细胞计数和种类鉴定, 鉴定到种水平, 以此进行传统藻组(taxonomic groups, 门水平)和功能藻组(functional groups)[25, 26]分类.相对丰度高于1%纳入藻群分类, 高于5%定为优势藻群[8].
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表 2 2017~2020年优势藻群及代表藻种生理和形态特征1) Table 2 Dominant algal groups and physiological and morphological features of representative species from 2017 to 2020 |
1.4 数据分析与绘图
按照春季(3~5月)、夏季(6~8月)、秋季(9~11月)和冬季(12月~次年2月)进行季节划分[45].采用混合层深度(Zmix)表征水动力条件变化, 即小于1℃表层水体深度; 采用真光层及混合层深度比值(Zeu/Zmix)反映水体光可利用率, Zeu为2.7倍的SD深度[8].
研究中, 主成分分析(PCA)、非度量多维标度(NMDS)和冗余分析(RDA)中逐步判别分析采用Canoco 5.0软件; 局部加权回归法(LOWESS)、同步分析(synchronous analysis, SA)和边界分析(boundary line analysis, BLA)[43]采用OriginPro 2022软件; 皮尔逊相关性结构模型(Pearson's correlation model, PCM)和显著性分析(P < 0.05)采用SPSS 20.0软件.值得注意的是, 为了屏蔽WLAs运行对自然条件下藻类暴发机制研究的干扰, 统计分析去除了这部分数据.
此外, 定义ρ(Chl-a)高于10 μg·L-1为藻华事件[43].建立藻密度(algal cell density, ACD)与Chl-a线性关系(ACD=153.06Chl-a-577.51, R2=0.957 3), 当ρ(Chl-a)为10 μg·L-1时, ACD为9.53×106 cells·L-1, 以此值在BLA分析中反演不同季节藻类暴发的环境条件阈值.
2 结果与分析 2.1 藻类主要影响因子时空变化图 2~4分别为2017~2020年Chl-a和环境因子的PCA分析、月际和季节性变化.如图 2(a)所示, 环境因子呈现明显的季节性演替特征, 这可能是诱发季节性藻华的重要原因.作为结果, 除2017年, 每年均出现两季(春季和夏季)水华[图 3(a)].
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功能藻群：A、D、F、H1、J、LO、M、MP、P、X1和X2的具体表述见表 2 图 2 2017~2020年环境因子PCA分析和传统/功能藻群NMDS分析 Fig. 2 PCA of environmental variables and NMDS of taxonomic and functional groups from 2017 to 2020 |
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图 3 2017~2020年Chl-a和环境因子时空变化 Fig. 3 Spatio-temporal variations in Chl-a and environmental variables from 2017 to 2020 |
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图 4 2017~2020年环境因子季节性变化 Fig. 4 Seasonal variations in environmental variables from 2017 to 2020 |
如图 3(b)所示, 该水库于3~12月底为自然分层期, 其中3~5、6~8和9~12月分别对应分层形成期(春季)、稳定期(夏季)和衰亡期(秋季). 春季后, 分层的形成使水体更为稳定, 伴随表层水温、Zeu/Zmix升高和Zmix降低, ρ(TN)呈上升趋势但ρ(TP)呈下降趋势; 夏季后, 分层达到最稳定状态, 表层水温、Zeu/Zmix继续升高且Zmix降低, 除2018年外, ρ(TN)均呈下降趋势, ρ(TP)均呈上升趋势[图 3(b)~3(f)].研究期TN/TP>16, 表明该水库为P限制性水体[图 3(g)].
如图 4所示, 水温、Zmix和Zeu/Zmix随季节变化(冬→秋)分别呈先升高后降低、先降低后升高和先升高后降低的趋势, 在春季和夏季分别为(14.2±4.6)℃和(23.6±3.1)℃; (6.5±8.6)m和(3.0±3.0)m; 1.5±1.3和1.3±0.9[图 4(a)~4(c)].ρ(TN)、ρ(TP)和TN/TP随季节分别呈无明显变化、先降低再升高和无明显变化的趋势, 在春季和夏季分别为(2.8±0.4)mg·L-1和(2.7±0.5)mg·L-1; (0.04±0.03)mg·L-1和(0.04±0.02)mg·L-1; 120±137和110±92[图 4(d)~4(f)].显然, 春季和夏季环境条件存在差异, 春季具有低水温、低混合层深度、高光利用率和高营养水平的特征; 相较于春季, 夏季水温和光可利用率更高, 混合层深度更低, 但两季营养盐无差异(P>0.05).
2.2 藻类水华季节性演替特征图 2、图 5和图 6分别为藻群NMDS分析、月际和季节变化.如图 2(b)~2(c)所示, 传统和功能群组呈现季节性演替, 证实了春季和夏季藻华的差异性.图 5(a)显示, 藻密度每年出现2个高峰(除2017年春), 即春季和夏季藻华, 春季和夏季水华高峰分别出现在2020年和2017年, 藻密度分别达1.02×108 cells·L-1和2.97×108 cells·L-1.
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图 5 2017~2020年总藻密度、叶绿素、传统和功能藻群藻密度和相对丰度变化 Fig. 5 Variations in total cell density, cell density, and relative abundance of taxonomic and functional groups from 2017 to 2020 |
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(a)~(d)为传统藻群; (e)~(o)为功能藻群 图 6 2017~2020年传统和功能藻群季节性演替模式 Fig. 6 Seasonal patterns of the biomass of taxonomic and functional groups from 2017 to 2020 |
本研究共获得藻类8门57属75种, 含优势传统藻群4个, 即绿藻、硅藻、甲藻和蓝藻; 优势功能藻群11个, 含A、D、F、H1、J、LO、M、MP、P、X1和X2(表 2). 如图 5(b)~5(c)和图 6(a)~6(d)所示, 春季研究期4 a演替模式为绿藻-甲藻(2.96×106 cells·L-1)→绿藻-硅藻(1.95×107 cells·L-1)→绿藻-硅藻-甲藻(8.59×106 cells·L-1)→绿藻-硅藻(1.02×108 cells·L-1); 夏季演替模式为绿藻-蓝藻(2.97×108 cells·L-1)→绿藻-硅藻(5.85×107 cells·L-1)→绿藻-硅藻(2.38×107 cells·L-1)→绿藻-硅藻(5.09×107 cells·L-1).显然, 春季水华以绿藻、硅藻和甲藻为主, 而夏季水华以绿藻、硅藻和蓝藻为主.
如图 5(d)~5(e)和图 6(e)~6(o)所示, 就功能藻群而言, 春季演替特征为A-D-LO(2017年)→A-D-X1(2018年)→A-P(微小新月藻和纤细新月藻)-X1(2019年)→A-X1(2020年); 夏季的功能藻年际变化趋势为F-H1-M(2017年)→J(2018年)→J-P(颗粒直链藻)(2019年)→J-MP-X2(2020年).综上所述, 结合优势藻种生理和形态分析, 发现春季以低温、小型且高比表面积藻为主, 而夏季以高温、大型或团状且低比表面积藻为主(表 2).
2.3 季节性藻华驱动机制分析为探究藻华的季节性驱动机制, 首先识别春季和夏季水华藻群演替的主要驱动因子, 并建立了不同季节主要驱动因子和不同藻群的相关性(图 7), 最后采用同步分析解析水华随生境变化的响应机制(图 8).
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(c)~(f)中线宽越大表明驱动因子和藻群的相关性越高 图 7 2017~2020年春季和夏季藻群主驱动因子识别和藻群与主要因子的相关性分析 Fig. 7 Identification of main drivers for group succession and PAM between main factors and groups in spring and summer from 2017 to 2020 |
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图 8 2017~2020年藻密度与水温、Zeu/Zmix、TP和Zmix季节性同步变化分析 Fig. 8 SA between cell density and WT, Zeu/Zmix, TP, and Zmix at a seasonal scale from 2017 to 2020 |
如图 7(a)~7(b)所示, 春季和夏季主导驱动因子(P < 0.05)存在差异, 春季以水温、Zmix和Zeu/Zmix为主, 相较而言, 水温、Zmix解释率高于Zeu/Zmix; 而夏季增加了TP, 其中水温和TP的影响略大于Zmix和Zeu/Zmix.显然, 主要驱动的不同是诱发水华季节性差异的主要原因.如图 7(c)~7(f)所示, 水温、Zeu/Zmix和TP总体对藻群呈正影响(R>0), 而Zmix对多数藻群呈负影响(R < 0).具体地, 春季主要因子对藻群D/P的影响大于A/X1/LO; 夏季主要驱动对藻群M/MP/P影响高于H1/F/J/X2.综上发现, 藻群D/P(春季)和M/MP/P(夏季)在同一季节尺度下具有相对尺寸大且比表面积低的特征(表 2), 说明环境因子的演替对大尺寸且低表面积型藻的影响更大.
水温、Zeu/Zmix和TP与藻密度变化呈同步[图 8(a)~8(c)], 而Zmix与藻密度变化总体呈相反趋势[图 8(d)], 进一步佐证了环境因子变化是季节性藻类演替的主要外因.此外, TP与春季藻密度变化同步关系不显著, 暗示TP不是这一时期的关键驱动, 尤其在富营养水库.
2.4 季节性藻华环境阈值分析图 9为不同季节藻密度和主导因子的边界分析.从中可知, 春季藻类暴发的水温、Zmix和Zeu/Zmix阈值分别为>9.4℃、< 10.9 m和>0.24; 而夏季藻华涉及的水温、Zmix、Zeu/Zmix和ρ(TP)阈值分别为>16.0℃、< 11.6 m、>0.16和>0.011 mg·L-1.相较于春季水华, 夏季水华启动的水温阈值更高且对TP水平有一定要求.
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图 9 2017~2020年春季和夏季藻密度与主要驱动因子的边界分析 Fig. 9 BLA between cell densities of phytoplankton groups and key drivers in spring and summer from 2017 to 2020 |
藻华季节性演替是水体生境季节性变化的外在体现.从藻类层面, 除季节性演替规律外, 更要探究不同季节占优藻类的集体特征和背后映射的响应机制(图 10).本研究中, 春季以绿藻、硅藻和甲藻(多为低温、小型且高比表面积型藻, 代表藻群A-D-LO-X1-P)为主, 而夏季以蓝藻、绿藻和硅藻(多为高温、大型或团状且低比表面积型藻, 代表藻群F-H1-J-M-MP-X2)为主(表 2).
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V：体积, S/V：表面积/体积 图 10 分层型水库季节性藻华演替特征概念模型 Fig. 10 Conceptual model of succession features of seasonal algal blooms in stratified reservoirs |
该现象可能代表了季节性藻类暴发的一个普遍规律.首先, 就最适温度而言, 蓝藻>绿藻≈甲藻>硅藻[20], 这解释了就温度而言藻类应激层面导致的春季和夏季藻华差异, 与本研究一致(图 5和图 6).然而, 这无法解释两季藻华在生理和形态特征方向的差异.就生境而言, 春季作为混合与分层的衔接期, 是一个从温度升高(低→高)、水动力环境向稳(Zmix, 高→低)且光照增强(Zeu/Zmix, 低→高)的过渡期, 有利于小型且高比表面积型藻生存(图 10).原因是：①更利于适低温型藻生存; ②小型藻在同等温度和营养条件下更具生存竞争优势; ③高比表面积型藻在低光条件下更具捕获光的能力[23]; ④更为重要的是, 春季初期低温下浮游动物密度和活性低, 也有利于小型且高比表面积型藻生存[41].夏季, 分层持续稳定, 是一个水温由“高→更高”、Zmix由“低→更低”和Zeu/Zmix由“高→更高”的时期, 有利于大型或团状且低比表面积型藻生存(图 10).原因是：①更利于适高温型藻生存; ②外界生境不再是大型或团状且低比表面积型藻生存的限制条件; ③夏季高温期浮游动物活性高, 小型且高比表面积型藻是其主要牧食对象(< 70 μm), 间接突出了大型或团状且低比表面积型藻的生存优势[41].
3.2 季节性藻华驱动机制及暴发阈值分析在讨论这一节前, 首先要解释该研究冠以“北方” “富营养”和“分层型”限制词的目的.原因有三：①相较于南方, 北方低温导致分层期出现晚, 相应藻华出现的时机也不同; ②相较于贫营养, 富营养水体更易出现水华但类型存在差异; ③相较于弱分层型水体(水深 < 10 m), 分层型水体藻华出现的时期更为固定且研究较易.因此, 针对具体类型的水库, 需要就驱动机制具体分析.
从生境角度, 季节性水环境不同是诱发春季和夏季藻华差异的外因.本研究证实水温、Zmix、Zeu/Zmix和TP是诱发藻华的主要驱动, 但两季主导因子及各因子贡献率存在差异[图 7(a)~7(b)].原因是：①作为富营养水体, ρ(TP)较高(>0.02 mg·L-1), 对于多数藻不构成限制, 且春季藻华峰值低且多为低P需求型藻, 这是导致春季TP非限制性因素的原因; 但夏季相反, 藻华峰值高且含高P需求藻(如蓝藻), 因此P会成为限制[8], 以上是两季驱动因子不同的原因; ②春季是混合向分层过渡时期, 该过程最剧烈的变化是：水温及水动力环境[14], 因此水温和Zmix的作用会强于Zeu/Zmix, 这一时期高光捕获型藻的活跃证实了这一情况; 然而夏季是弱分层向稳定分层的强化期, 最剧烈变化的因子是：水温, 加之大型或团状藻的高P需求, 因此该时期水温和TP的影响会略高于Zmix和Zeu/Zmix, 以上是两季驱动因子解释率不同的原因.显然, 春季和夏季特殊且差异的水环境是导致两季藻华不同的根本原因.
本研究推演了春季和夏季藻类暴发的环境阈值, 就温度而言, 春季和夏季分别为9.4℃和16.0℃, 基本符合两季藻最佳适温范围的下限(表 2); 就Zmix, 春季和夏季分别为10.9 m和11.6 m, 该数值(10 m)是弱-强分层型水体和光获得限制-非限制条件重要的分界线[8], 这也是南方水体冬季会暴发藻华的原因, 如太湖[14]; 就Zeu/Zmix, 春季和夏季分别为0.24和0.16, 基本符合光限制临界值(0.20~0.35)[8]; 就TP, 针对夏季大型或团状藻的高P需求型藻, 阈值为0.011 mg·L-1, 这与已有报道一致[31].
4 结论(1) 李家河水库春季和夏季分别对应分层形成期和稳定期, 两季水温、Zmix、Zeu/Zmix、ρ(TN)、ρ(TP)和TN/TP分别为(14.2±4.6)℃和(23.6±3.1)℃; (6.5±8.6)m和(3.0±3.0)m; 1.5±1.3和1.3±0.9; (2.8±0.4)mg·L-1和(2.7±0.5)mg·L-1; (0.04±0.03)mg·L-1和(0.04±0.02)mg·L-1; 120±137和110±92.春季和夏季水物理环境(水温、Zmix和Zeu/Zmix)存在明显差异(P < 0.05), 但营养盐条件(TN、TP和TN/TP)无显著差异(P>0.05).水环境差异是诱发季节性水华的外因.
(2) 该水库藻华存在季节性演替特征, 春季以绿藻、硅藻和甲藻为主, 属低温、小型且高比表面积型藻(功能藻群A-D-LO-X1-P); 而夏季水华以绿藻、硅藻和蓝藻为主, 属高温、大型或团状且低比表面积型藻(功能藻群F-H1-J-M-MP-X2).藻类生理和形态的不同是导致季节性水华差异的内因.
(3) 该水库藻华驱动存在季节性差异, 春季以水温、Zmix和Zeu/Zmix为主要驱动, 对以低温、小型且高比表面积为特征的水华呈现显著的影响(P < 0.05), 诱发水华的阈值分别为>9.4℃、< 10.9 m和>0.24; 夏季以水温、Zmix、Zeu/Zmix和TP为主要驱动, 对高温、大型或团状且低比表面积型藻影响显著(P < 0.05), 阈值分别为>16.0℃、< 11.6 m、>0.16和>0.011 mg·L-1.显然, 季节性藻华是水环境差异与藻类生理和形态特征差异共同作用的结果.
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