2023, Vol. 44
2. 河南农业大学农学院, 省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室, 郑州 450002
, YAN Ya-qian2 , ZHANG De-qi1 , YANG Cheng1 , YUE Jun-qin1 , LI Xiang-dong1
, SHAO Yun-hui1 , FANG Bao-ting1 , WANG Han-fang1 , QIN Feng1
2. Co-construction State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
作物秸秆是农业生产中的主要副产物, 同时也是重要的有机资源, 富含氮磷钾和中微量营养元素[1].有研究和实践表明, 秸秆还田具有改善土壤物理性状、增加土壤有机质和养分含量、改善土壤微生物群落结构、增加土壤酶活性和促进土壤养分循环等诸多优势[2~7].由于作物秸秆具有较高的碳氮比, 还田秸秆在腐解过程中土壤微生物和作物竞争可利用氮素, 可能影响作物的氮素吸收利用, 化学氮肥的合理施用可缓解这一现象[8].因此, 在秸秆还田条件下进行合理的氮肥管理, 对于土壤生态功能和作物生产具有重要的现实意义.
土壤微生物群落是生物地球化学循环的驱动者, 在土壤生态功能中发挥着关键作用, 养分输入对土壤微生物生物量、群落组成和多样性具有广泛的影响[9].前人在多个生态系统和环境条件下研究表明, 施氮对土壤微生物群落结构具有显著影响, 其中土壤真菌群落比细菌群落对氮素输入的反应更加敏感[10, 11].由于施氮条件下土壤养分和微生物生物量的变化, 施氮通常对土壤真菌多样性具有负面影响[12], 可降低土壤真菌群落丰富度和多样性指数[13, 14], 改变土壤真菌群落组成[14, 15].此外, 不同施氮量对土壤真菌群落的影响具有差异, Song等[9]研究表明, 土壤真菌群落多样性对施氮量梯度呈非线性响应, 当施氮量达到某一阈值后, 群落多样性显著降低; Liao等[16]研究表明, 土壤真菌群落多样性随施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势, 在较低施氮量水平下土壤真菌群落多样性随施氮量的增加而增加.在冬小麦生产中, 氮肥分次施用有利于氮素的供需协同, 可显著提高氮肥利用效率[17].秸秆还田条件下充足的基施氮肥量能够保证秸秆快速腐解和小麦生育前期对氮素的需求, 而适宜的追施氮肥量能够为小麦生育后期提供必要的氮素营养.相比于不同施氮量的影响研究而言, 秸秆还田基施氮肥条件下不同追氮量的研究较少, 特别是对不同追氮量下的麦田土壤真菌群落多样性和结构缺乏理解.鉴于此, 本研究在冬小麦-夏玉米一年两熟制潮土农田, 设置小麦季不同追氮量田间定位试验处理, 分析秸秆还田条件下不同追氮量对土壤真菌群落丰度、多样性、结构和生态网络的影响, 探讨不同处理下驱动土壤真菌群落变化的主要土壤理化因子, 以期为秸秆还田下生态可持续的冬小麦氮肥管理提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 试验设计田间定位试验于2015年10月开始设置, 位于河南省新乡市平原新区河南现代农业研究开发基地(35°00′N, 113°41′E), 土壤类型为黄河冲积物发育的砂壤质潮土, 试验开展前耕层土壤养分状况分别为: ω(有机碳)4.29 g ·kg-1、ω(全氮)0.31 g ·kg-1、ω(全磷)0.87 g ·kg-1、ω(全钾)19.65 g ·kg-1和pH 8.52.试验田冬小麦-夏玉米一年两熟种植, 秸秆周年全量粉碎还田, 冬小麦季基施氮肥(以N计)150 kg ·hm-2、磷肥(以P2O5计)120 kg ·hm-2和钾肥(以K2O计)90 kg ·hm-2, 翻旋整地, 冬小麦品种采用郑麦7698, 10月上中旬机械条播, 行距20 cm, 播种量120~150 kg ·hm-2.次年拔节期随降雨或灌溉追施氮肥, 共设置5个追氮量处理：追施氮肥(以N计)0(T1)、37.5(T2)、75(T3)、112.5(T4)和150(T5)kg ·hm-2, 每个处理3个重复, 共计15个小区, 小区面积为6 m×5 m=30 m2, 四周以深2 m的混凝土隔开.除施肥处理外, 各小区田间管理一致, 夏玉米季施用氮肥(以N计)225 kg ·hm-2, 于出苗后和生育中后期随降水或灌溉两次追施.
1.2 测定指标与方法于2021年6月1日小麦成熟期, 用土钻在每个小区按5点取样法采集0~20 cm土壤样品, 过5 mm筛混合均匀, 去除石块、秸秆和根系等杂物后, 于冷藏箱中带回实验室, 分为3份. 1份于-80℃冷冻保存, 用于土壤总DNA提取; 1份保存于4℃, 尽快测定土壤无机氮含量和含水量; 另1份风干保存, 用于测定土壤pH值、有机碳、全氮、全磷、全钾、有效磷和速效钾含量.
称取0.5 g冷冻土壤, 使用FastDNA Spin Kit for Soil试剂盒(MP Biomedicals, USA)提取土壤总DNA, 采用NanoDrop 2000(Thermo Scientific, USA)和1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA的纯度和完整性.采用实时荧光定量PCR(qPCR)技术测定土壤真菌群落丰度, 引物使用ITS3F(5′-GCATCGA TGAAGAACGCAGC-3′)和ITS4R(5′-TCCTCC GCTTATTGATATGC-3′)[18, 19], 试剂盒使用ChamQ SYBR Color qPCR Master Mix(Cat. No. Q411-02, 南京诺唯赞生物科技股份有限公司, 中国).qPCR反应体系包含：10 μL 2×ChamQ SYBR Color qPCR Master Mix、0.4 μL 50×ROX Reference Dye 1、2 μL Template DNA、0.8 μL Forward Primer(5 μmol ·L-1)、0.8 μL Reverse Primer(5 μmol ·L-1)和6 μL ddH2O.qPCR过程包括：95℃预变性3 min; 95℃变性5 s, 58℃退火30 s, 72℃延伸1 min, 40个循环.以10倍梯度稀释的已知浓度含有目的序列的质粒DNA制作标准曲线, 标准曲线制作和样品测定同时进行, 各3个复孔, 根据标准曲线计算样本的真菌ITS序列拷贝数.
采用ITS序列扩增子高通量测序技术测定土壤真菌群落多样性和组成.引物使用ITS3F和ITS4R[18, 19], PCR试剂盒使用TransStart FastPfu DNA Polymerase(Cat. No. AP221-02, 北京全式金生物技术有限公司, 中国).PCR反应体系包含：4 μL 5×TransStart FastPfu Buffer、0.4 μL TransStart FastPfu DNA Polymerase、2 μL dNTPs(2.5 mmol ·L-1)、0.8 μL Forward Primer(5 μmol ·L-1)、0.8 μL Reverse Primer(5 μmol ·L-1)、0.2 μL BSA和10 ng Template DNA, ddH2O补充至20 μL.PCR扩增程序为：95℃预变性3 min; 95℃变性30 s, 55℃退火30 s, 72℃延伸45 s, 35个循环; 72℃最后延伸10 min.每个样品3个重复, 经PCR反应后把同一样品的产物进行混合, 2%琼脂糖凝胶电泳检测, 使用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit(Cat. No. AP-GX-250, Axygen, USA)切胶回收目的DNA片段, PicoGreen荧光染料法进行DNA定量后, 将每个样品等量(mol)混合, 在Illumina MiSeq测序平台进行PE300高通量测序.
采用1 mol ·L-1氯化钾浸提-连续流动分析仪法测定土壤无机氮含量, 烘干法测定土壤含水量.参考鲁如坤[20]的方法, 采用水土比2.5 ∶1测定土壤pH值, 采用重铬酸钾氧化-容量法测定土壤有机碳含量, 凯氏定氮法测定土壤全氮含量, 酸溶-钼锑抗比色法测定土壤全磷含量, 酸溶-火焰光度法测定土壤全钾含量, 0.5 mol ·L-1碳酸氢钠浸取-钼锑抗比色法测定土壤有效磷含量, 1 mol ·L-1乙酸铵浸提-火焰光度法测定土壤速效钾含量.
1.3 数据分析MiSeq测序原始数据使用FLASH[21]和fastp[22]进行拼接和质量控制, 使用USEARCH以97%相似性进行OTU聚类(UPARSE)[23]和嵌合体检查去除(UCHIME)[24].按最小序列数进行样本序列抽平, 使用RDP Classifier[25]对OTU进行分类注释, 采用UNITE[26]数据库.
使用Mothur[27]分析土壤真菌群落α多样性.采用主成分分析(PCA)和相似性分析(ANOSIM)评估不同处理对真菌群落结构的影响, 使用STAMP[28]进行不同处理间的土壤真菌群落物种组成差异分析.采用FUNGuild[29]对土壤真菌营养方式在OTU水平进行分类注释.取相对丰度＞0.1%的属, 使用Cytoscape中的CoNet插件[30]同时采用Pearson和Euclidean distance方法进行土壤真菌群落生态网络分析, 使用NetworkAnalyzer插件[31]计算网络拓扑参数, 最后使用Gephi软件进行网络的可视化.通过冗余分析(RDA)检验群落结构和土壤理化性质的相关关系.采用Pearson相关性分析研究土壤真菌群落丰度、α多样性指数和土壤理化性质的相关关系.采用单因素方差分析比较不同处理间的土壤理化性质、土壤真菌群落丰度和土壤真菌群落α多样性指数, 多重比较采用LSD法(P＜0.05).
2 结果与分析 2.1 不同追氮量对土壤理化性质的影响如表 1所示, 追氮量150 kg ·hm-2处理降低了土壤pH值, 和不追施氮肥和追氮量37.5 kg ·hm-2处理相比差异达显著水平(P＜0.05), 追氮量0~112.5 kg ·hm-2各处理间土壤pH值差异未达显著水平(P＞0.05).随着追氮量的增加, 土壤有机碳含量呈先增加再减少的趋势, 追氮量75 kg ·hm-2处理的土壤有机碳含量最高, 显著高于其他处理(P＜0.05).和不追施氮肥处理相比, 追氮量75~150 kg ·hm-2处理显著增加了土壤全氮含量(P＜0.05), 追施氮肥各处理间土壤全氮含量差异未达显著水平(P＞0.05).与不追施氮肥、追氮量37.5 kg ·hm-2和追氮量75 kg ·hm-2处理相比, 追氮量112.5 kg ·hm-2和150 kg ·hm-2处理显著降低了土壤全磷和速效钾含量(P＜0.05), 追氮量150 kg ·hm-2处理显著增加了土壤无机氮含量(P＜0.05), 显著降低了土壤有效磷含量(P＜0.05).不同处理间土壤全钾含量差异未达显著水平(P＞0.05).
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表 1 不同追氮量处理的土壤理化性质1) Table 1 Soil physical and chemical properties under different topdressing nitrogen rate treatments |
2.2 不同追氮量处理的土壤真菌群落测序信息统计
测序下机数据经拼接质控后, 共获得优化序列1 029 679条, 每个样本46 717~73 759条, 平均序列长度为310 bp.如图 1所示, 随着测序数据量的增加, 群落覆盖度稀释性曲线趋于平缓, 按最小样本序列数进行抽平后, 覆盖度为99.65% ~99.83%, 表明序列数据量合理, 数据能够反映各样本的真实群落情况.OTU分类注释后, 共得到1 436个OTU, 归属于405个属(Genus), 211个科(Family), 99个目(Order), 48个纲(Class), 17个门(Phylum).5个处理共有的OTU为413个, T1、T2、T3、T4和T5处理特有的OTU分别为135、92、105、72和51个, 表明不同追氮量下土壤真菌群落既有相似性, 同时在群落组成上存在差异性.
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图 1 不同追氮量处理土壤真菌群落基于覆盖度的稀释性曲线和OTU分布韦恩图 Fig. 1 Rarefaction curve based on coverage and OTU distribution Venn diagram of soil fungal communities under different topdressing nitrogen rate treatments |
不同处理的土壤真菌群落丰度和α多样性指数如表 2所示.和不追施氮肥处理相比, 追氮量37.5~150 kg ·hm-2处理显著增加了土壤真菌群落丰度(ITS序列拷贝数)(P＜0.05), 而追施氮肥各处理间差异未达显著水平(P＞0.05).和不追施氮肥处理相比, 追氮量37.5~150 kg ·hm-2处理降低了土壤真菌群落的丰富度(Sobs指数)、均匀度(Heip指数)和多样性(Shannon指数), 其中土壤真菌群落均匀度和多样性随追氮量的增加逐渐降低, 追氮量150 kg ·hm-2处理的土壤真菌群落丰富度、均匀度和多样性显著低于不追施氮肥、追氮量37.5 kg ·hm-2和追氮量75 kg ·hm-2处理(P＜0.05).
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表 2 不同追氮量处理的土壤真菌群落丰度和α多样性1) Table 2 Abundance and α diversity of soil fungal communities under different topdressing nitrogen rate treatments |
2.4 不同追氮量对土壤真菌群落结构的影响
为直观地比较不同追氮量处理的土壤真菌群落结构, 在OTU水平进行了土壤真菌群落PCA分析.如图 2所示, 第一主成分(PC1)和第二主成分(PC2)累计解释了土壤真菌群落结构总变异量的77.64%, 不追施氮肥和追氮量37.5 kg ·hm-2处理没有明显分离, 表明其土壤真菌群落结构差异较小, 随着追氮量的增加, 各追氮量处理(75~150 kg ·hm-2)之间分离明显, 表明土壤真菌群落结构出现明显差异.ANOSIM分析的结果表明, 不同追氮量处理各样本组间差异显著大于组内差异(P＜0.05), 表明不同追氮量对土壤真菌群落结构产生了显著影响.
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图 2 不同追氮量处理的土壤真菌群落主成分分析(PCA)和相似性分析(ANOSIM) Fig. 2 Principal component analysis (PCA) and analysis of similarities (ANOSIM) of soil fungal communities under different topdressing nitrogen rate treatments |
对相对丰度大于0.1%的OTU进行不同处理间差异分析, 结果如表 3所示, 和不追施氮肥处理相比, 追氮量37.5~150 kg ·hm-2处理降低了Pyrenochaetopsis、Striaticonidium、unclassified Hypocreales、Setophoma、Mortierella和Metarhizium等属的OTU相对丰度, 其中追氮量150 kg ·hm-2处理的降低幅度最大.追氮量37.5 kg ·hm-2处理显著增加了Cercophora属的OTU相对丰度(P＜0.05), 而追氮量75~150 kg ·hm-2处理未有显著变化(P＞0.05).在追施氮肥各处理之间, 追氮量150 kg ·hm-2处理中Striaticonidium、unclassified Hypocreales、Metarhizium、Fusarium和Cercophora属的OTU相对丰度显著低于追氮量37.5 kg ·hm-2处理(P＜0.05).土壤真菌群落物种组成的差异将进一步影响土壤真菌群落生态网络和功能.
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表 3 不同追氮量处理下土壤真菌群落优势差异OTU的相对丰度1) Table 3 Relative abundance of dominant differential OTUs in soil fungal communities under different topdressing nitrogen rate treatments |
2.6 不同追氮量对土壤真菌群落生态网络的影响
不同追氮量处理土壤真菌群落表现出不同的生态网络结构(图 3和表 4), 尽管各处理网络节点数相近, 处理间网络边数差异较大, 随着追氮量的增加, 网络边数和平均邻节数呈先增加再减少的趋势, 追氮量37.5 kg ·hm-2处理的网络边数、平均邻节数和平均度最多, 追氮量112.5 kg ·hm-2和150 kg ·hm-2处理的网络边数、平均邻节数和平均度低于不追施氮肥处理, 表明低追氮量可增加土壤真菌群落生态网络的复杂度, 而高追氮量处理的土壤真菌群落生态网络复杂度降低.同时, 不同追氮量处理改变了土壤真菌群落生态网络的共现关系比例, 追氮量37.5 kg ·hm-2处理共存关系的边所占比例最高, 而追氮量75 kg ·hm-2处理互斥关系的边所占比例最高.和追氮量0~75 kg ·hm-2处理相比, 追氮量112.5 kg ·hm-2和150 kg ·hm-2处理增加了土壤真菌群落生态网络的特征路径长度, 降低了网络密度.
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节点表示属水平的真菌物种, 节点颜色表示物种所属的真菌门, 节点大小表示物种的度, 边表示物种间的共现关系, 红色表示共存关系, 蓝色表示互斥关系 图 3 不同追氮量处理的土壤真菌群落生态网络 Fig. 3 Ecological network of soil fungal communities under different topdressing nitrogen rate treatments |
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表 4 不同追氮量处理下土壤真菌群落生态网络的拓扑参数 Table 4 Topological structures of soil fungal community ecological network under different topdressing nitrogen rate treatments |
2.7 不同追氮量对土壤真菌群落功能的影响
不同追氮量处理的土壤真菌营养方式相对丰度如图 4所示, 在所有处理中, 腐生营养型和病理-腐生-共生营养型土壤真菌的相对丰度较高, 分别占土壤真菌营养方式的43.22% ~67.79%和21.30% ~29.30%.和不追施氮肥处理相比, 追氮量37.5~150 kg ·hm-2处理增加了腐生营养型土壤真菌的相对丰度, 且腐生营养型土壤真菌的相对丰度随追氮量的增加逐渐增加; 相反地, 随着追氮量的增加, 病理-腐生-共生营养型土壤真菌的相对丰度逐渐降低.虽然相对丰度较低, 追施氮肥降低了腐生-共生营养型、病理-腐生营养型和共生营养型土壤真菌的相对丰度, 且高追氮量(150 kg ·hm-2)处理的降低幅度最大.
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图 4 不同追氮量处理下土壤真菌营养方式的相对丰度 Fig. 4 Relative abundance of soil fungal trophic mode under different topdressing nitrogen rate treatments |
对不同追氮量处理下的土壤真菌群落结构和土壤理化性质进行了RDA分析(图 5), 土壤pH值、全磷、无机氮、有效磷和速效钾是影响不同追氮量处理下土壤真菌群落结构的主要土壤理化因子, 而土壤有机碳、全氮和全钾对不同追氮量处理下土壤真菌群落结构的影响较小.
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图 5 不同追氮量处理下土壤真菌群落结构和土壤理化性质的冗余分析(RDA) Fig. 5 Redundancy analysis (RDA) of soil fungal community structure and soil physicochemical properties under different topdressing nitrogen rate treatments |
由Pearson相关性分析结果可知(表 5), 不同处理下土壤真菌群落丰度和α多样性指数与土壤pH值、有机碳和全钾含量无显著相关性(P＞0.05).土壤真菌群落ITS序列拷贝数与土壤有效磷含量显著负相关(P＜0.05).土壤真菌群落丰富度、均匀度和多样性指数与土壤全磷、有效磷和速效钾含量显著正相关(P＜0.05), 与土壤无机氮含量显著负相关(P＜0.01).另外, 土壤真菌群落均匀度、多样性指数还与土壤全氮含量显著负相关(P＜0.05).
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表 5 不同追氮量处理下土壤真菌群落丰度、α多样性指数与土壤理化性质的Pearson相关系数1) Table 5 Pearson correlation coefficients between abundance, α diversity indices of soil fungal communities, and soil physicochemical properties under different topdressing nitrogen rate treatments |
3 讨论
土壤微生物群落丰度、多样性、组成和土壤生态系统功能密切相关[32], 明确不同追氮量处理对土壤真菌群落结构的影响规律, 有助于理解土壤生态系统功能对秸秆还田下不同追氮量的响应.本研究结果表明, 拔节期追施氮肥增加了土壤真菌群落丰度, 而在追氮量37.5~150 kg ·hm-2范围内群落丰度未有显著变化(表 2).前人在森林生态系统的研究表明, 施氮对土壤真菌群落丰度的影响不显著[10], 在草地生态系统中, 不同施氮量处理之间土壤真菌群落丰度相似[33], 表明在不同环境条件下土壤真菌群落丰度对施氮的响应有所差异.Li等[34]在华北平原冬小麦-夏玉米一年两熟制农田, 利用磷脂脂肪酸(PLFA)分析了施氮量对土壤微生物群落丰度的影响, 表明施氮显著增加了土壤真菌丰度, 而施氮量处理间差异不显著, 和本研究结果相一致.和氮限制条件相比, 增加氮肥施用量可显著增加作物根系糖类等代谢物的分泌[35], 而根系分泌物是土壤微生物的重要碳源, 追施氮肥处理对土壤微生物氮源的直接影响和碳源的间接影响可能是本研究中真菌群落丰度增加的主要原因; 随着追氮量的增加, 氮素不再是土壤真菌生长的主要限制因子, 导致不同施氮量处理间差异不显著.对于秸秆还田下不同追氮量对土壤真菌群落多样性的影响, 本研究中, 追施氮肥降低了土壤真菌群落的丰富度、均匀度和多样性指数, 且高追量处理可导致土壤真菌群落多样性显著降低(表 2), 这和大多数关于施氮量的研究结果相一致[12, 15].前人研究中土壤微生物群落多样性的降低和土壤pH值降低有关[33, 36], 本研究中, 不同追氮量处理间土壤pH值变化较小(＜0.08), 土壤真菌多样性指数和土壤pH值相关性未达显著水平(表 5), 这可能和定位试验处理的时间较短有关.前期研究证实, 高施氮量下土壤真菌群落特征的变化主要是由于土壤性质和凋落物化学计量比的改变, 而非凋落物的数量[15], 不同追氮量处理对土壤真菌多样性的影响还可能归因于不同秸秆残茬的化学计量比.
和前人关于不同施氮量的研究结果相似[15, 37], 本研究结果表明不同追氮量对土壤真菌群落结构产生了显著影响(图 2), 各处理间存在差异显著的类群(表 3), 这些差异可能会对诸如秸秆腐解和养分矿化等生态过程产生深远的影响.另外, 土壤真菌群落结构和物种组成对施氮处理的响应规律还和施氮时间和施氮量有关, Castle等[38]研究表明, 短期内的施氮量改变对土壤真菌多样性和群落组成的影响不显著; Song等[9]研究表明, 不同施氮量处理间土壤真菌群落结构无显著差异.本研究连续6a在秸秆全量还田条件下进行不同追氮量田间定位试验, 表明追氮量对土壤理化性质和土壤真菌群落同时具有显著影响, 而土壤pH值、全磷、无机氮、有效磷和速效钾是影响不同追氮量处理下土壤真菌群落结构的主要土壤理化因子.和不追施氮肥和高追氮量处理相比, 低追氮量处理的土壤真菌生态网络边数、平均邻节数和平均度较多(图 3和表 4), 表明其土壤真菌类群之间的相互作用更为强烈, 相互作用较多的微生物类群可能对土壤生物肥力产生积极的影响[39].前人研究指出, 生态网络的复杂度越高, 对环境胁迫的应对能力更强[40], 因此, 适量的追施氮肥可提高土壤生态系统对逆境的抵御能力, 过量的追氮量降低土壤真菌群落的稳定性.Zhao等[41]研究结果显示, 氮肥和秸秆配合施用增加了土壤微生物群落网络的复杂度, 本研究中, 高追氮量处理增加了土壤真菌群落生态网络的特征路径长度, 降低了网络密度, 表明氮肥施用对土壤微生物生态网络的影响和施氮量有关, 而施氮对土壤微生物生态网络具有正效应的阈值及其相关机制还有待进一步研究.本研究还发现, 土壤腐生营养型真菌的相对丰度随着施氮量的增加逐渐增加, 这和前人在草地氮添加试验中的结果相一致[16, 42], 腐生营养型真菌被认为是土壤有机物质的重要分解者[43], 在秸秆腐解过程中起关键作用, 增加追氮量将有利于还田秸秆的腐解转化.
值得注意的是, 受土壤水分和作物生长等因素的影响, 土壤微生物群落对施氮的响应规律容易受到取样时间的影响[44, 45], Li等[33]研究指出, 施氮对土壤真菌群落的影响在施肥后显著, 但在季节间效应减弱; Wang等[10]研究表明, 高施氮量处理的土壤真菌多样性在夏季显著下降, 而在冬季显著增加.由此, 在小麦不同生育时期研究不同追氮量下的土壤真菌群落动态变化规律有待进一步开展.
4 结论(1) 在秸秆还田基施氮肥的基础上, 小麦拔节期追施氮肥可增加土壤真菌群落丰度, 降低土壤真菌群落多样性; 在37.5~150 kg ·hm-2区间内, 不同追氮量对土壤真菌群落丰度的影响较小, 高追氮量可导致土壤真菌群落多样性显著降低.
(2) 不同追氮量可显著影响土壤真菌群落结构和物种组成; 低追氮量可增加土壤真菌群落生态网络的复杂度, 高追氮量会导致土壤真菌群落生态网络复杂度和网络密度的降低.
(3) 随着施氮量的增加, 土壤腐生营养型真菌的相对丰度逐渐增加, 而病理-腐生-共生营养型土壤真菌的相对丰度逐渐降低.
(4) 土壤pH值、全磷、无机氮、有效磷和速效钾是影响不同追氮量下麦田土壤真菌群落结构的主要土壤理化因子.
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