2023, Vol. 44
2. 河海大学浅水湖泊综合治理与资源开发教育部重点实验室, 南京 210098;
3. 中国电建集团昆明勘测设计研究院有限公司, 昆明 650051
2. Key Laboratory of Integrated Regulation and Resource Department on Shallow Lakes, Ministry of Education, Hohai University, Nanjing 210098, China;
3. Kunming Engineering Corporation Limited, Power China, Kunming 650051, China
真核微生物又称微型真核生物, 主要包括原生动物、藻类和真菌等, 它们形态大小各异, 分布广泛, 具有高度的多样性[1, 2].研究真核微生物多样性及分布模式对于深入认识其生态功能具有重要意义[3].关于海洋真核微生物群落组成已有报道[4, 5], 但是淡水生态系统特别是大型河流中真核微生物多样性、群落组成和分布模式等信息仍不清楚[6].基于生态位理论的环境筛选(与环境异质性相关)和中性理论的扩散限制(与地理距离相关)是生态系统中微生物群落构建的重要调控机制[7].这两种机制在真核微生物群落构建中共同发挥作用, 但在不同区域生态系统中, 各自所起的作用强度不同[8].除了环境筛选和扩散限制这两种非生物因素之外, 物种间的相互作用也被认为是影响微生物群落构建的重要因素.微生物物种可以通过互利共生、寄生、竞争和捕食等作用表现出复杂的共存模式, 形成复杂的互作网络系统[9].已有研究大多局限在陆域或海洋生态系统[10, 11], 对大型河流中底栖真核微生物群落构建机制和种间共存模式仍知之甚少.
金沙江位于长江上游, 是我国西南地区大型河流之一[12].金沙江上游河段受人为干扰较少, 具有自然河流特性, 而中下游河段受到梯级水电开发和流域工农业活动等多种人类活动影响, 成为研究不同河段真核微生物分布和种间共存模式的理想区域.因此, 本文以金沙江干流全河段为研究区, 利用18S rRNA基因扩增子测序, 探明金沙江底栖真核微生物多样性和群落组成, 分析扩散限制和环境筛选对底栖真核微生物群落构建的相对贡献, 解析底栖真核微生物种间相互作用关系.本研究结果能够补充我国西南河流真核微生物多样性和分布特征的资料不足, 以期为梯级水电开发河流真核微生物的生态响应提供数据支撑.
1 材料与方法 1.1 沉积物样品采集和理化性质测定2019年9月沿金沙江干流采集河流沉积物样品, 采样范围覆盖2 279 km, 海拔梯度为250~3 441 m.共布设采样点位36个(图 1), 包括上游自然河段9个(N1~N9)和中下游河段27个(AH.1~CJD).由于金沙江中下游以梯级大坝建设为主要人类活动, 本研究将中下游河段定名为“梯级大坝河段”.其中对于已建大坝, 分别在坝前(BQ, 即大坝上游5 km范围内)和坝下(BX, 即大坝下游5 km范围内)设置采样点位, 由于野外采样条件限制, 有4个坝前与2个坝下点位无法获得沉积物样品.
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图 1 金沙江36个采样点位的分布示意 Fig. 1 Distribution of the 36 sampling sites along the Jinsha River |
使用GPSMAP 62s (Garmin, KS, USA)现场记录每个点位的经度、纬度和海拔.使用UWITEC采泥器(Austria)对每个样点采集3份表层沉积物(0~20 cm), 保存于灭菌的聚乙烯塑封袋中, 36个采样位点共获得108份沉积物样品.参照Chen等[8]的方法, 测定沉积物的pH、电导率(EC)、总有机碳(TOC)、硝氮(NO3-)、氨氮(NH4+)、有效磷(AP)、总氮(TN)和总磷(TP)等理化指标, 具体数据已在文献[8]中详细列出.取部分沉积物样品在-80℃冰箱保存, 用于DNA提取.
1.2 DNA提取和高通量测序使用FastDNA SPIN试剂盒(MP Biomedicals, CA, USA)提取沉积物样品DNA, 具体方法参照试剂盒说明书.参照Xue等[13]的方法, 使用带barcode的特异性引物528F (5′-GCGGTAATTCCAGCTCC AA-3′)和706R (5′-AATCCRAGAATTTCACCTCT-3′), 对18S rRNA基因的V4高变区进行PCR扩增.参照Liu等[14]的研究方法进行基因文库构建, 将每个样品的PCR产物以等摩尔数混合到一起, 使用Illumina MiSeq PE250平台(Illumina, San Diego, CA, USA)上机测序.使用QIIME2(v.1.8.0)平台切除序列的引物片段, 弃去未匹配引物的序列.调用DADA2算法对原始数据进行质量过滤, 将过滤后的高质量序列按照100%的相似性聚类成扩增子序列变异(amplicon sequence variant, ASV).选择每个ASV中出现频数最高的序列, 在Silva数据库中采用RDP分类器对ASVs代表序列进行比对注释.以序列最少的样本为标准将ASV进行均一化处理(13 103个ASV), 尽量消除样本间测序深度不同而导致的偏差.为了集中研究真核微生物, 参照Zhang等[15]的方法, 从测序得到的真核生物数据集中排除了后生动物等多细胞动物的ASVs.
1.3 数据分析利用R 3.5.1软件的“vegan”程序包进行以下分析：①计算底栖真核微生物的α多样性指数(Chao1指数和Shannon指数); ②根据样品之间的Bray-Curtis距离计算真核微生物的β多样性, 并采用非度量多维尺度分析(NMDS)可视化不同样品间真核微生物的群落结构差异; ③使用相似性分析(ANOSIM)方法检测各样品间群落组成差异的显著性; ④基于欧式距离计算环境差异性矩阵, 用于距离衰减分析; ⑤通过方差分解分析(VPA)计算地理距离和环境因素对底栖真核微生物群落结构变异的解释率, 其中基于地理距离的空间变量使用主轴邻距法(principalcoordinates of neighbour matrices, PCNM)进行计算; ⑥使用Sloan等[16]的中性模型来分析中性过程(与扩散限制相关)对真核微生物群落构建的影响.利用PASSAGE2软件(www.passagesoftware.net)对群落相似性、地理距离和环境差异性矩阵进行线性化, 分析真核微生物的距离衰减关系.参照Xiao等[17]的方法, 使用Cytoscape软件(v. 3.7.1)构建底栖真核微生物的共现网络.参照Csardi等[18]的方法, 使用Gephi(Version 0.9.2)进行共现网络的可视化并计算网络拓扑指标.
2 结果与分析 2.1 金沙江底栖真核微生物多样性和群落组成结构从108份沉积物样品中共获得了1 415 080个底栖真核微生物的高质量序列, 通过DADA2算法去噪后共获得12 510个ASV.如图 2所示, 金沙江底栖真核微生物的Chao1指数从47~529不等, 平均值为302; Shannon指数从0.93~5.34不等, 平均值为3.64.α多样性(Chao1指数和Shannon指数)分析结果表明, 除个别样点(如N2和N4)外, 底栖真核微生物群落α多样性在上游自然河段(N1~N9)沿程呈增加趋势, 而在中下游梯级大坝河段从LKK~WDD.BX沿程降低趋势, 然后从BHT.1~CJD逐渐增加[图 2(a)和2(b)].可见, 金沙江底栖真核微生物α多样性的沿程变化存在明显差异.
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图 2 金沙江底栖真核微生物Chao1指数和Shannon指数的沿程变化 Fig. 2 Variation in Chao1 index and Shannon index of benthic eukaryotic microorganisms along the Jinsha River |
图 3(a)为沉积物样品间真核微生物群落结构NMDS分析, 结果显示上游自然河段(N1~N9)与多数中下游梯级大坝河段(AH.1~CJD)样点明显分开.差异性分析(ANOSIM)显示两个河段的真核微生物群落结构差异显著(P < 0.05).图 3(b)显示了金沙江底栖真核微生物优势属(相对丰度大于1%)的信息, 主要包括金藻属(Poterioochromonas)、毛壳属(Chaetomium)、舟形藻属(Navicula)、Vermamoeba、壳二胞属(Ascochyta)、Heteromita和Sorodiplophrys等, 这些类群总体相对丰度占比大于45%.其中金藻属的相对丰度最高, 在全河段、上游自然河段和梯级大坝河段占比分别为27.17%、33.67%和24.98%.相比梯级大坝河段(相对丰度为5.57%), 毛壳属在上游自然河段的相对丰度较低(1.66%); 而Sorodiplophrys在上游自然河段的相对丰度为4.21%, 明显高于梯级大坝河段(1.06%).
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(a) NMDS, (b)优势物种的相对丰度 图 3 金沙江底栖真核微生物群落结构的NMDS和优势属的相对丰度 Fig. 3 NMDS analysis and relative abundance of dominant genera of benthic eukaryotic microbial community in the Jinsha River |
距离衰减分析表明[图 4(a)和4(b)], 金沙江底栖真核微生物群落相似性与环境异质性和地理距离之间均具有显著的负相关关系(P < 0.001), 暗示真核微生物群落构建受环境筛选和扩散限制的共同作用.进一步方差分解分析(VPA)所示[图 4(c)], 环境异质性和地理距离共同解释了31.7%的底栖真核微生物群落差异性, 未解释率为68.3%; 地理距离单独解释了15.7%, 显著高于环境异质性的8.31%.图 4(d)所示, 中性模型较好地拟合了金沙江底栖真核微生物群落的分布特征(R2=0.46), 意味着底栖真核微生物可能主要受到扩散限制作用的驱动.
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(a)和(b)为距离衰减分析, (c)方差分解分析(数值表示解释率), (d)中性模型[蓝色实线表示模型预测出现频率(中性模型的最适拟合值), 蓝色虚线表示模型预测周围95%的置信区间; 点表示OTUs, 黑色的点表示OTUs的出现频率在模型预测的置信区间之内, 红色和浅蓝色的点表示OTUs的出现频率比模型预测的频率少或多] 图 4 金沙江底栖真核微生物的距离衰减关系、方差分解分析和中性模型 Fig. 4 Distance decay relationship, variance partitioning analysis and neutral model of benthic eukaryotic microorganisms in the Jinsha River |
分别对全河段、上游自然河段和梯级大坝河段的底栖真核微生物进行共现网络分析(图 5).表 1显示, 底栖真核微生物全河段网络共有202个节点和1 364条边, 其中正相关占比较高(61.4%); 上游自然河段网络节点数和边数分别为84个和409条, 均低于梯级大坝河段(226个节点和1 212条边), 而下游大坝河段的正相关占比(54.3%)高于上游自然河段(65.8%).相比梯级大坝河段, 上游自然河段的网络图密度和平均聚类系数均较高, 而平均路径长度较低, 说明上游自然河段的共现网络比梯级大坝河段表现出更强的网络复杂性和联通性.
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图 5 底栖真核微生物在金沙江全河段、上游自然河段和梯级大坝河段的共现网络 Fig. 5 Co-occurrence networks of benthic eukaryotic microorganisms in all sites, upstream natural sites and cascade dam sites of the Jinsha River |
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表 1 金沙江底栖真核微生物共现网络的拓扑结构特征 Table 1 Key topological features of co-occurrence networks of benthic eukaryotic microorganisms in the Jinsha River |
共现网络中物种组成在不同河段表现出明显差别(图 5).上游自然河段占比较高的属为金藻属(Poterioochromonas)、Goniomonas、舟形藻属(Navicula)和Gymnophrys, 而梯级大坝河段主要为Vermamoeba、金藻属(Poterioochromonas)、毛壳属(Chaetomium)和Heteromita.金藻属(9.52%)和舟形藻属(8.33%)在上游自然河段的占比高于梯级大坝河段(5.75%, 2.65%), 而Vermamoeba的占比呈相反模式(自然河段：3.57%, 建坝河段：6.64%).
3 讨论本研究发现金沙江底栖真核微生物α多样性沿河流向下表现出先上升后下降的趋势[图 2(a)和2(b)].不同于Zhang等[19]的研究结果, 怒江流域底栖微生物多样性由上游向下游表现出逐渐上升的趋势, 推测可能由于支流汇合带入了更多的微生物类群, 增加了干流微生物多样性.根据Rillig等[20]的定义, 群落聚结是群落(及其环境介质)的交换过程, 独立的群落随着其环境介质的混合而结合成一个新的实体.在微生物群落聚结的过程中会产生新的微生物群落, 而河水流速降低将会减少不同环境介质间微生物群落的聚结, 进而降低栖息地微生物多样性[21, 22].与金沙江上游自然河段相比, 中下游梯级大坝河段地势较为平坦, 并且开发了规模较大的梯级水库群, 因此降低了河流流速, 进而可能会导致底栖真核微生物α多样性的下降.此外, 梯级大坝河段中从BHT.1至CJD段α多样性的增加, 可能是由于该区域沉积物具有较高的TOC、TN和TP含量[8], TOC、TN和TP等营养物质已被证明是促进微生物多样性提高的关键环境因子[23~25].
已有对澜沧江[26]、艾布罗河[27]和多瑙河[28]等大型河流的研究报道, 微生物群落结构在不同河段之间差异显著.金沙江上游自然河段和中下游梯级大坝河段底栖真核微生物群落组成结构也存在显著差异[图 3(a)], 推测可能由于金沙江的复杂地貌和下游沿岸人为活动导致了不同河段间地理因素和环境特征差异较大, 进而影响底栖真核微生物群落结构[29, 30].本研究发现金藻属、毛壳属和舟形藻属等是金沙江底栖真核微生物的优势属, 相对丰度在不同河段间存在较大差别[图 3(b)], 这与金沙江中浮游细菌优势组成的模式相似[31].相比上游河段, 梯级大坝河段有较低的金藻属相对丰度.金沙江下游流域由于地势和大坝的水位变化等因素导致沉积物成为光照资源有限的栖息地[32], 推测较低的光强可能是造成金藻属相对丰度较低的重要原因.高TOC和AP含量的环境有利于毛壳属生长[33], 本研究中梯级大坝河段较高的毛壳属相对丰度可能与建坝河段沉积物中较高的碳、磷营养盐含量相关[8].
探究微生物群落构建过程是目前微生物生态学的研究热点[34].Tian等[35]的研究发现, 黄河源区淡水湖底栖真菌群落相似性与环境异质性和地理距离之间有显著的距离衰减关系, 环境筛选和扩散限制过程均影响了真菌的群落建成.本研究也发现金沙江底栖真核微生物的分布受环境筛选和扩散限制的共同作用[图 4(a)和4(b)].目前关于底栖真核微生物生态分布的主导驱动过程(环境筛选和扩散限制)仍存在争议[36].Liao等[37]的研究认为, 环境筛选对云贵高原湖泊浮游细菌的影响大于扩散限制; Kong等[38]的研究认为闽东南潮间带底栖真核微生物主要受扩散限制的影响.相比环境筛选, 扩散限制对金沙江底栖真核微生物的分布更为重要[图 4(c)和4(d)], 这可以从以下4点进行解释：①金沙江的采样点的空间跨度很大, 扩散限制在大尺度空间中微生物的群落建成可能发挥主导作用[8]; ②金沙江梯级大坝的建设明显减缓了河流的连通性和流动性, 可能造成了底栖真核微生物的空间隔离, 使得传播扩散较为困难[39]; ③沉积物的流动性明显低于水体, 相比于浮游微生物, 底栖微生物的扩散能力较弱, 可能受扩散限制的影响更强[20]; ④与其他微生物相比, 真核微生物体积较大, 更难扩散[40].
在微生物共现网络中, 节点之间的正相关和负相关关系表征了物种之间的互惠和拮抗关系[41].金沙江底栖真核微生物在梯级大坝河段网络中的正相关占比要高于上游自然河段[图 5(b)和5(c)], 说明梯级大坝河段真核微生物的种间协作关系更强.梯级大坝河段沉积物接纳了水体中沉降的大量营养物质[26], 为微生物物种之间的物质转移提供了充足营养物质, 便于底栖真核微生物通过共生或互惠关系进行生长繁殖[42].微生物网络联通性代表物种之间的相互作用或生态位共享[43].金沙江底栖真核微生物上游自然河段的网络复杂性和联通性均高于梯级大坝河段(表 1), 表明底栖真核微生物在上游自然河段的相互作用更强.这与Fuhrman[44]的研究相似, 发现大坝建设阻碍了海洋浮游细菌物种之间的相互作用, 与较低的物种多样性和环境过滤密切相关.然而, 孙胜浩等[45]对澜沧江底栖硅藻的研究发现, 建坝促进了底栖硅藻群落之间的相互作用与生态位共享.可见, 梯级水电开发对河流微生物共存模式具有深远的影响, 值得进一步深入研究.
4 结论金沙江底栖真核微生物的α多样性沿河流向下呈现出先上升后下降的趋势; 上游自然河段和梯级大坝河段的微生物群落组成结构存在显著差异.环境筛选和扩散限制共同影响着底栖真核微生物的地理分布模式, 而扩散限制在微生物群落构建中起着更重要的作用.相比于上游自然河段, 梯级大坝河段的种间协作关系较强, 但网络密度、复杂度和联通性较弱.
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