2023, Vol. 44
2. 中国科学院大学中丹学院, 北京 101400;
3. 中国-丹麦科研教育中心, 北京 101400;
4. Department of Biology, University of Copenhagen, Universitetsparken 15, DK-2100, Copenhagen, Denmark;
5. Center for Permafrost (CENPERM), University of Copenhagen, Øster Voldgade 10, DK-1350, Copenhagen, Denmark;
6. 中国科学院大学资源与环境学院, 北京 101408;
7. 中国科学院青藏高原研究所, 北京 100101;
8. 中国科学院西北生态环境资源研究院冰冻圈科学国家重点实验室, 祁连山冰川与生态环境综合观测研究站, 兰州 730000
, Anders Priemé4,5 , CHEN Xian-ke1,2,3 , ZHOU Han-chang1,6 , ZHANG Qin-wei1,6 , ZHUANG Xu-liang1,7 , QIN Xiang8 , ZHUANG Guo-qiang1,6
, MA An-zhou1,6
2. Sino-Danish College, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 101400, China;
3. Sino-Danish Center for Education and Research, Beijing 101400, China;
4. Department of Biology, University of Copenhagen, Universitetsparken 15, DK-2100, Copenhagen, Denmark;
5. Center for Permafrost (CENPERM), University of Copenhagen, Øster Voldgade 10, DK-1350, Copenhagen, Denmark;
6. College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 101408, China;
7. Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China;
8. Qilian Shan Station of Glaciology and Ecologic Environment, State Key Laboratory of Cryospheric Science, Northwest Institute of Eco-environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
冰川消退带来大量的前缘地裸露土壤, 伴随着一系列的演替现象如土壤发育、微生物演替变化和植被定殖等[1~3].微生物作为冰川前缘地生命活动的主要承担者[4~6]在冰川前缘地的土壤发育及各元素的生物地球化学循环中发挥着重要的作用[7~9].作为先锋者, 微生物通过各种功能代谢活动如固碳、固氮、硝化作用、氨化作用和磷酸水解作用等介导着前缘地土壤碳、氮、磷等元素的循环流动, 改善着前缘地土壤的营养环境[1, 7, 10~12].而不同的地理环境, 其水热条件和初始养分储量的不同均会影响微生物的功能潜力, 进而影响土壤发育与生态系统演替[13~15].
中国是世界上中低纬度地带冰川规模最大且数量最多的国家, 冰川总面积为51 766.08 km2, 其冰川多分布于青藏高原地区[16, 17].由于气候变暖, 82%以上的冰川处于消退状态, 且各冰川的退缩规模和比例各不相同, 存在显著的区域差异[18].基于冰川的发育条件与物理性质, 中国的冰川可分为3种类型, 分别为极大陆型冰川、亚大陆型冰川和海洋型冰川, 其水热条件差异显著[19, 20].海洋型冰川受到季风气候影响, 夏季降水充沛, 消退也较为明显; 而极大陆型冰川的年均降水量最低, 最为干燥, 其年均温度也低于0℃[21, 22].目前, 许多研究多关注于不同冰川前缘地土壤的微生物群落结构[23~27], 而缺乏对其土壤微生物功能潜力的报道.
随着高通量基因组学技术的不断发展, 功能基因的检测成为了解微生物群落基因多样性与功能代谢潜力的有效手段[28~30].高通量功能基因芯片(quantitative microbial element cycling, QMEC)能通过检测71个与碳、氮、磷、硫循环相关的微生物功能基因对微生物的功能特征和代谢潜力进行表征[31].因此, 本文基于QMEC技术, 选取3个典型的冰川前缘地土壤作为研究对象, 依次为玉龙冰川(海洋型冰川)、天山乌鲁木齐1号冰川(亚大陆型冰川)和老虎沟12号冰川(极大陆型冰川), 研究不同类型的冰川前缘地土壤微生物功能特征与代谢潜力, 以加深人们对地理区域差异下的不同微生物功能特征的认识.
1 材料与方法 1.1 研究区概况玉龙冰川(Y)位于青藏高原东南部, 横断山以南(26°59′~27°17′N, 100°04′~100°15′E), 是欧亚大陆上离赤道最近的典型的温带海洋型冰川[32].其海拔5 596 m, 冰川面积为11.61 km2, 整个冰川退缩成东、西两支.该冰川年均温度为1.62℃, 因季风气候影响, 伴有充沛降水, 年降水量可达930 mm[33].天山乌鲁木齐1号冰川(T), 位于天山北坡中部(43°06′N, 86°49′E), 是典型的亚大陆型冰川, 其年平均温度为-4.12℃, 最高温度出现在7月约5.3℃[22].根据大西沟气象观测站的监测数据显示, 在1981~2010年间, 其年均降水量为478.1 mm, 月平均相对湿度为57.5%[24]. 1993年前该冰川整体退缩速度为4.5 m·a-1, 随后逐步消退成东、西两支[34].老虎沟12号冰川(L), 是青藏高原地区最大的极大陆型冰川, 位于西祁连山北坡(39°26′N, 96°32′E), 海拔5 481 m, 年均气温为-11.8℃, 为典型的大陆性气候[35].受西风影响, 降水主要集中在夏末至初秋时期, 年均降水量为390 mm.在1960~2015年, 该冰川末端退缩402.96 m, 年均退缩速率达7.3 m·a-1, 其冰川长度也缩减了9.7 km[36]. 3个冰川的地理位置如图 1.
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图 1 3个冰川的地理位置分布示意 Fig. 1 Geographic locations of three glaciers |
分别于2018年8月、2018年11月和2020年11月前往Y、T和L采集其冰川最前端的前缘地裸露表层土壤(0~20 mm), 每个采样点设置3个重复.采集土壤样品并筛去大颗粒后过2 mm筛网, 将每个样本分为两部分以便随后的理化性质和生物分子信息的检测, 低温运输至实验室中保存.用于分析理化性质的样品保存于-4℃冰箱中, 另一份样品则保存于-20℃冰箱中以分析相关的微生物分子信息.
1.3 土壤理化性质的测定土壤有机碳(SOC)和总氮(TN)由元素分析仪(Vario Macro cube, Elementar, Germany)通过燃烧法测定.DOC、NH4+-N和NO3--N通过浸提法由总有机碳分析仪(Vario TOC, Elementar, Germany)与流动分析仪(SEAL-AA3, Germany)测定.土壤总磷(TP)由钼锑抗分光光度法测定; 土壤含水率与田间持水率采用烘干法测定; 土壤pH由pH计测定土壤水溶液获得.
1.4 土壤样品DNA的提取与QMEC检测利用PowerSoil DNA Isolation Kit(MOBIO Laboratories, Carlsbad, CA USA)从土壤样品中提取DNA, 提取流程参照产品说明书.使用Qubit 4.0 (Thermo Fisher Scientific, Waltham, USA)和NanoDrop 2000(Thermo Scientific, Wilmington, DE, USA)检测DNA的浓度与纯度.采用基于高通量荧光定量PCR(qPCR)的功能基因芯片(QMEC)解析微生物的功能特征, 以16S rRNA基因为内参基因, 检测和量化与碳氮硫磷元素循环相关的71个功能基因[31].采用SmartChip RealTime PCR系统(WaferGen Biosystems, USA)进行qPCR反应与荧光信号检测.每个样品均设置3个技术重复与阴性对照.当阴性对照无扩增、扩增效率在1.8~2.2范围内且Ct值小于31时, 判定该基因检测信号为阳性可用于后续的数据分析, 并通过Ct值与16S rRNA基因的拷贝数, 计算获得各基因在每克干土中的拷贝数[37, 38].
1.5 数据分析利用R语言(R 4.0.5)进行数据分析.土壤理化性质和功能基因丰度的方差齐性检验通过car包实现, 随后利用agricolae包的LSD(the fisher's least significant difference)方法进行显著性差异检验.通过pheatmap包绘制热图以表征土壤微生物功能基因丰度, 并采用vegan包进行土壤微生物功能基因特征的不相似性检验.采用ggplot2包完成数据的可视化.
2 结果与分析 2.1 三类冰川前缘地土壤的理化性质三类冰川前缘地土壤的基础理化性质见表 1.所有土壤样本均为碱性, pH值均高于8.其中极大陆型冰川L的pH值最高(8.68±0.19), 且土壤含水率最低仅0.01%左右.亚大陆型冰川T的土壤含水率和田间持水率最高分别达(11.58±0.01)%和(22.81±2.04)%.海洋型冰川Y的土壤水分条件和T相近, 其pH值最低为8.25, 且Y的ω(SOC)显著高于T与L, 为(101.17±2.64)g·kg-1.极大陆型冰川L的ω(SOC)次之, 但仍较为匮乏, 约为22.21 g·kg-1.T的ω(SOC)最低, 但其ω(DOC)最高, 分别比Y和L高约30 mg·g-1和18 mg·g-1. T与Y的氮资源含量(TN、NH4+-N和NO3--N)相近, 且显著低于L, 但三者的氮资源均较低, L的ω(TN)也仅0.22 g·kg-1.三类冰川前缘地土壤的磷元素含量也较低, ω(TP)在L土壤中为(0.66±0.03)g·kg-1, 在T中为(0.59±0.01)g·kg-1, 但在Y处仅0.06 g·kg-1.因Y的碳含量相对较为丰富, 而氮、磷含量相对较低, 其C/N值和C/P值最高, 分别达到811.45与4 091.相对而言, T的C/N值和C/P值均最低, 分别为42.15和20.52.
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表 1 冰川前缘地土壤的基础理化性质汇总1) Table 1 Soil physicochemical properties of glacier forelands |
2.2 三类冰川前缘地土壤的微生物功能基因
对冰川前缘地土壤样品进行71个功能基因检测, 包括36个碳循环基因、22个氮循环基因、8个磷循环基因和5个硫循环基因.在海洋型冰川Y、亚大陆型冰川T和极大陆型冰川L的前缘地土壤中检测信号呈阳性的功能基因数分别为65、48和53个.三类冰川前缘地土壤的16S rRNA基因的拷贝数(以干土计)在2.07×107~6.81×107 copies·g-1范围内, 其中Y最高, L次之, 但三者间不存在显著性差异.基于此, 可计算各功能基因的拷贝数, 发现除基因lig、korA、nifH、hao、nirS1、nirS2、dsrA和dsrB外, 其余功能基因在Y中的丰度最高, 如丰度热图 2.同时, 基于三类冰川前缘地土壤的功能基因矩阵的Bray-Curtis距离进行不相似性检验, 结果如表 2. 3种检验的P值均小于0.05, 说明三类冰川前缘地土壤的微生物功能基因结构存在显著性差异.
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1. amyA, 2. amyX, 3. apu, 4. gam, 5. gmGDH, 6. IsoP, 7. abfA, 8. exg, 9. manA, 10. xylA, 11. CDH, 12. naglu, 13. chiA, 14. exoPG, 15. glx, 16. lig, 17. mnp, 18. rbcL, 19. aclB, 20. korA, 21. frdA, 22. acsA, 23. acsB, 24. acsE, 25. accA, 26. pccA, 27. mct, 28. smtA, 29. mcrA, 30. emGDH, 31. mxa, 32. mmoX, 33. pmoA, 34. nifH, 35. amoA1, 36. amoA2, 37. amoB, 38. hao, 39. nxrA, 40. narG, 41. nirK 1, 42. nirK2, 43. nirK3, 44. nirS1, 45. nirS2, 46. nirS3, 47. nosZ 1, 48. nosZ 2, 49. Urec, 50. gdh, 51. hzsB, 52. nasA, 53. napA, 54. bpp, 55. phnK, 56. phoD, 57. phoX, 58. ppx, 59. ppk 3, 60. pqqC, 61. SoxY, 62. YedZ, 63. apsA, 64. dsrA, 65. dsrB; 1~6为淀粉水解, 7~10为半纤维素降解, 11~12为纤维素降解, 13为几丁质降解, 14为果胶降解, 15~17为木质素降解, 18为卡尔文循环, 19~21为还原型三羧酸循环, 22~24为还原型乙酰辅酶A途径, 25~28为3-羟基丙酸双循环, 29~31为产甲烷过程, 32~33为甲烷氧化过程, 34为氮固定过程, 35~39为硝化作用, 40~48为反硝化作用, 49~50为氨化作用, 51为厌氧氨氧化过程, 52为同化氮还原过程, 53为异化氮还原过程, 54~57为有机磷矿化过程, 58为无机磷水解作用, 59为无机磷合成过程, 60为无机磷增溶作用, 61~62为硫氧化过程, 63~65为硫酸盐还原过程; L：老虎沟12号冰川, T：天山乌鲁木齐1号冰川, Y：玉龙冰川, 下同; “0”表示在样本中未检测到该基因 图 2 冰川前缘地土壤微生物功能基因丰度热图 Fig. 2 Heatmap of absolute copy number of microbial functional genes in the glacier forelands |
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表 2 基于Bray-Curtis距离的三类冰川前缘地土壤微生物功能基因的不相似性检验1) Table 2 Dissimilarity test based on Bray-Curtis distance of microbial functional genes among three types of glacier forelands1) |
2.2.1 土壤碳循环微生物功能基因特征
在三类冰川前缘地土壤的碳循环功能基因中, 碳固定基因的丰度最高, 其次为碳降解基因.海洋型冰川Y的前缘地土壤碳功能基因丰度显著高于其他两种类型冰川(如图 3), 其中碳固定基因丰度为81.07×105 copies·g-1, 分别为T(9.37×105 copies·g-1)和L(24.37×105 copies·g-1)的8.65倍和3.33倍; 碳降解基因丰度为17.15×105 copies·g-1, 而T和L分别仅为1.63×105 copies·g-1和6.98×105 copies·g-1.三类冰川前缘地土壤中与甲烷相关的功能基因丰度在0.65×105~9.59×105 copies·g-1之间, 涵盖基因mmoX、pmoA、emGDH和mxa, 在Y中还检测到mcrA基因.
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1.淀粉水解基因, 2.半纤维素降解基因, 3.纤维素降解基因, 4.几丁质降解基因, 5.木质素降解基因, 6.卡尔文循环基因, 7.还原型三羧酸循环基因, 8.还原型乙酰辅酶A途径基因, 9. 3-羟基丙酸双循环基因, 10.甲烷氧化基因, 11.产甲烷基因 图 3 冰川前缘地土壤微生物碳循环功能基因丰度 Fig. 3 Absolute copy number of microbial functional gene groups of carbon cycle in the glacier forelands |
检测到的碳固定基因可表征4种固碳途径, 分别为卡尔文循环(calvin cycle, CBB循环)、还原型三羧酸循环(reductive tricarboxylic acid cycle, rTCA循环)、还原型乙酰辅酶A途径(reductive acetyl-CoA pathway, WL循环)和3-羟基丙酸双循环(3-hydroxypropionate bicycle, 3HP循环).三类冰川前缘地土壤中表征WL循环的功能基因丰度最高, 其主要表征基因为acsA和acsE.在海洋型冰川Y中一半以上的碳固定基因与WL循环相关, 其丰度为43.42×105 copies·g-1, 随后是3HP循环, 其基因丰度占总的碳固定基因丰度的28.74%. T和L土壤中主要的固碳基因也与WL循环有关, 其相对丰度分别为60.64%和49.95%.而二者的第二大潜在碳固定途径则分别为rTCA循环和3HP循环, 其基因丰度分别为2.24×105 copies·g-1和6.36×105 copies·g-1.CBB循环的相关基因丰度在三类冰川前缘地土壤中均较低, 其与总的碳固定基因丰度的比值在Y中达10.79%, 而其在T与L的土壤中该比例仅3%左右.
三类冰川前缘地土壤的碳降解基因主要与半纤维素降解和木质素降解有关, 主要表征基因为manA、xylA、glx、lig和mnp.其中, Y的半纤维素降解基因丰度最高, 为13.15×105 copies·g-1, 占其所有的碳降解基因丰度的76.67%, 而T与L显著低于Y, 二者的丰度为1.01×105 copies·g-1 (69.17%)和4.05×105 copies·g-1(57.95%).类似地, Y的木质素降解基因丰度最高(3.06×105 copies·g-1), 其相对丰度为17.82%. L土壤中的木质素降解基因丰度与Y相近, 其为2.55×105 copies·g-1, 该相对丰度达36.3%; 而T的木质素降解基因丰度最低虽仅为0.33×105 copies·g-1, 但其相对丰度也达22.73%.其他碳降解基因如淀粉、果糖和几丁质等的降解基因丰度则在三类冰川中均较低.
2.2.2 土壤氮循环微生物功能基因特征海洋型冰川Y的氮循环功能基因最为丰富(如图 2和图 4), 其拷贝数也最高(65.52×105 copies·g-1), 亚大陆型冰川T和极大陆型冰川L的氮循环功能基因丰度则相近, 在11.37×105~13.01×105 copies·g-1间.表征氨化作用的基因Urec和gdh是三类冰川前缘地土壤中主要的氮循环功能基因, 在Y中其丰度为50.35×105 copies·g-1, 占Y的总氮循环功能基因丰度的76.85%, 二者在T和L中的相对丰度也分别达到60.01%和48.34%.反硝化基因是第二大氮功能基因, 在L中其相对丰度达34.57%(4.50×105 copies·g-1), 在T中为26.18%(2.98×105 copies·g-1); 在Y中其相对丰度虽最低(14.36%), 但该基因丰度依旧是三类冰川前缘地土壤中最高的, 为9.59×105 copies·g-1.表征氮固定作用的基因nifH是T和L土壤中重要的氮功能基因, 其丰度分别为1.36×105 copies·g-1和1.08×105 copies·g-1, 分别占各自氮功能基因丰度的11.95%和8.30%, 而其在Y土壤中的相对丰度仅为1.67%.
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1.氮固定基因, 2.硝化基因, 3.反硝化基因, 4.氨化基因, 5.异化氮还原基因 图 4 冰川前缘地土壤微生物氮循环功能基因丰度 Fig. 4 Absolute copy number of microbial functional gene groups of nitrogen cycle in the glacier forelands |
在三类冰川前缘地土壤中, 磷循环功能基因主要与有机磷矿化过程有关(见图 5), 其主要的功能基因有phoD、bpp和phnK, 而具有相同功能的基因phoX则仅在Y中检测到(图 2).类似地, Y土壤中的磷循环功能基因丰度最高, 为25.39×105 copies·g-1, 其中和有机磷矿化过程相关的基因的相对丰度达84.23%, 和无机磷水解过程相关的基因ppx的丰度次之, 其相对丰度为12.56%(3.19×105 copies·g-1).L土壤中的磷循环功能基因丰度略高于T, 二者分别为5.33×105 copies·g-1和1.67×105 copies·g-1, 其基因也主要与有机磷的矿化和无机磷的水解有关.
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1.有机磷矿化基因, 2.无机磷水解基因, 3.无机磷增溶基因, 4.硫氧化基因, 5.硫酸盐还原基因 图 5 冰川前缘地土壤微生物磷、硫循环功能基因丰度 Fig. 5 Absolute copy number of microbial functional gene groups of phosphorus and sulfur cycles in the glacier forelands |
与硫循环相关的基因SoxY、YedZ、apsA、dsrA和dsrB均可在三类冰川前缘地土壤中检测到(图 2).在Y和L土壤中硫循环功能基因主要和硫的氧化过程有关(图 5), 其基因丰度分别为7.66×105 copies·g-1 (80.17%)和4.44×105 copies·g-1 (68.59%).而在T中, 硫酸盐还原功能基因较为丰富(图 5), 该基因丰度占其硫循环基因总丰度的75.67%(2.92×105 copies·g-1).
3 讨论基于高通量微阵列技术的微生物功能基因芯片, 是研究环境微生物介导的各种生物地球化学循环的高效便利的手段, 不仅能表征微生物的功能基因特征, 也能通过基因丰度表征其功能潜力[28~31, 39, 40].Brankatschk等[41]发现土壤时间序列中与碳矿化相关的功能基因如chiA的丰度呈上升趋势, 且与酶活性显著相关.Chen等[30]还发现微生物功能基因丰度是影响呼吸、反硝化和硝化等土壤过程速率的主导因素.同时Xiang等[42]发现碳氮硫磷功能基因丰度与微生物的多样性存在显著正相关关系, 表明功能基因丰度的高低在一定程度上可暗示其微生物群落结构的复杂性.海洋型冰川Y中检测到的功能基因数(65个)显著高于亚大陆型冰川T(48个)与极大陆型冰川L(53个), 同时其各个微生物功能基因类群的丰度, 如碳固定基因、碳降解基因、反硝化基因、氨化基因和磷矿化基因等也高于其他两类冰川, 暗示海洋型冰川的前缘地土壤微生物群落结构更为复杂, 其介导的元素生物地球化学循环也更为活跃.这与海洋型冰川前缘地土壤发育速度最快, 且在几十年后演替为森林生态系统的研究结果相一致[43].
这三类冰川前缘地土壤的微生物碳固定基因丰度均高于碳降解基因, 与冰川前缘地土壤碳含量相对匮乏的现象相符合, 表明冰川前缘地土壤微生物可能具有较高的固碳潜力[1, 10, 44, 45].在三类冰川前缘地土壤中表征WL途径的相关碳固定基因丰度最高, 这可能与微生物代谢重要的中间体乙酰辅酶A有关[46, 47].L和Y的第二大潜在固碳途径是3HP循环, 而T为rTCA循环, 这可能由二者不同的微生物群落与土壤环境导致[10, 48].此外, L和T中不同微生物固碳途径的基因丰度相对比例更加均匀, 这与L和T土壤的C/N值和C/P值低于Y呈现出的显著碳营养的限制相一致, 暗示其对碳营养的迫切需求, 故存在更多的潜在固碳途径以缓解碳的限制.同时, 功能基因的丰度也可间接表征微生物的功能潜力和相关物质的含量[30, 49], 如Dai等[50]发现土壤多糖组分的含量与降解淀粉的功能基因丰度呈正相关关系, 木质素单体和酚类物质的含量也与降解木质素的功能基因丰度呈正相关关系.因此, 冰川前缘地土壤中丰富的半纤维素降解基因暗示其可能具有更高的半纤维素降解能力和半纤维素碳化合物含量, 这与文献[8]的研究结果一致.木质素降解基因在L和T土壤中的碳降解基因总丰度中占比较高, 而木质素的微生物可利用性一般低于纤维素[50], 这可能说明这两类冰川前缘地土壤的碳化合物比海洋型冰川Y的更难以降解, 也暗示其微生物可能具有更强的降解难降解碳化合物的能力.
微生物通过固氮作用、氨化作用、硝化作用与反硝化作用和有机磷矿化作用等过程介导着土壤中的氮、磷循环[51, 52].三类冰川前缘地土壤的nifH基因丰度相似, 其最高的基因丰度出现在T土壤中, 这与其ω(TN)较低相一致, 暗示其氮需求及较高的固氮潜力.与氨化作用相关的功能基因是三类冰川前缘地土壤中主要的氮功能基因, 表明三类冰川前缘地土壤的微生物氨化作用潜力较强.而微生物的氨化作用可能使得土壤氮以N2、N2 O或NO形式流失, 同时反硝化过程与硝化过程也被证实与土壤氮流失密切相关[53, 54].海洋型冰川Y的前缘地土壤中与氨化作用、反硝化作用及硝化作用相关的微生物功能基因丰度显著高于其他两种类型冰川, 其TN、NH4+-N和NO3--N含量也较低, 暗示其氮素代谢能力较强且具有较高的氮周转速率.类似地, Y土壤中的磷功能基因也显著高于其他两种冰川, 说明其较高的磷素代谢能力, 这可能也是其TP含量较低的原因之一.
4 结论(1) 三类冰川前缘地土壤的微生物功能基因结构存在显著差异, 其中海洋型冰川(Y)的前缘地土壤微生物功能基因种类与丰度均最高, 其次为极大陆型冰川(L).
(2) 三类冰川前缘地土壤中碳循环功能基因主要和固碳途径WL循环、半纤维素降解有关, 氮循环功能基因主要和氨化作用有关, 磷、硫循环功能基因则主要分别与有机磷矿化过程和硫氧化过程相关.
致谢: 在野外采集样品过程中, 中国科学院祁连山冰冻圈与生态环境综合观测研究站秦翔站长及甘肃盐池湾国家级自然保护区管理局工作人员给予了大量的帮助, 在此一并表示衷心的感谢.
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