2. 陕西省循环农业工程技术研究中心, 杨凌 712100;
3. 黄龙山森林生态系统国家定位观测研究站, 延安 716000;
4. 兰州大学生态学院, 兰州 730000
2. Shaanxi Engineering Research Center of Circular Agriculture, Yangling 712100, China;
3. Forest Ecosystem Positioning Research Station of Huanglong Mountain, Yan'an 716000, China;
4. College of Ecology, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
近年来, 我国开展了大规模的植树造林活动, 人工林面积持续增加[1], 目前森林生态系统碳储量约占陆地的45%[2, 3], 其有机碳动态变化对全球碳平衡有重要作用.有研究认为农田转变为森林后既可能对土壤CO2的释放具有促进作用, 也可能存在抑制作用[4~6].该差异的存在可能与特定的环境条件有关, 如小气候、土壤类型和土地管理实践[5, 7].其中, 温度是影响土壤碳矿化的一个关键因素[8].在其他条件恒定的情况下, 土壤有机碳矿化速率随温度的变化程度用温度敏感性系数Q10表示, 即温度每升高10℃土壤有机碳矿化速率增加的倍数[9], 已有研究发现不同利用方式下的Q10表现不一[9, 10].因此, 探究植被恢复下土壤有机碳矿化的温度敏感性及其影响因素是正确估算气候变化与碳循环的基础, 对于评估土壤固碳潜力尤为重要.
土壤有机质具有高度异质性与复杂性[11], 根据周转时间不同, 可将土壤有机碳分为活性碳库和稳定性碳库[12], 其中易氧化有机碳和微生物生物量碳等碳组分稳定性较差和周转速率快, 是活性较高的成分, 因此与土壤有机碳的矿化有密切关系[13].近年来, 有关有机碳矿化与活性碳组分关系的研究主要集中在江浙地区[14, 15], 而关于黄土丘陵植被恢复区土壤矿化过程中活性有机碳组分的变化及其与有机碳矿化的关系仍不明确.
刺槐因兼具良好的生态效益与经济效益, 已成为黄土丘陵脆弱生态区造林面积最大的树种之一[16].基于此, 本文以黄土丘陵区人工种植13 a的刺槐林和坡耕地为研究对象, 通过室内培养比较不同温度下(15、25和35℃)土壤有机碳矿化特征(矿化速率、累计碳释放量、矿化率等)和有机碳组分(易氧化有机碳、可溶性有机碳、微生物生物量碳)变化趋势, 探究土壤有机碳矿化对温度变化的敏感程度, 并利用相关性分析揭示土壤微生物量碳及其他土壤有机碳组分对有机碳矿化的影响, 以明确黄土丘陵区退耕还林背景下森林生态系统固碳增汇潜力, 以期为生态环境脆弱区自然生态系统的可持续发展提供实践指导.
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究位于陕西省延安市安塞区五里湾流域(图 1), 该区属典型的黄土丘陵沟壑植被恢复区, 地貌复杂多样, 包括沟、谷、梁、峁、坪和湾等, 平均海拔为1 000~1 300 m.该区气候为中温带大陆性半干旱季风气候, 干湿分明, 年均气温为8.8℃, 年均降水为500 mm, 多集中在7~9月, 年日照时数为2 400 h左右, 日照百分率达54%, 全年无霜期约为157 d. 土壤以黄土母质发育成的黄绵土为主, 土体疏松且软绵, 土质贫瘠, 有机质含量低, 抗冲抗蚀力弱, 极易发生侵蚀, 因此该区属典型的生态环境脆弱区域.为此, 国家实施了天然林保护、三北防护林建设和退耕还林还草等工程[17], 经过40多年的水土保持综合治理, 该区域的生态环境明显改善, 植被覆盖面积显著增加.目前, 五里湾流域内土地利用类型主要为刺槐林地、草地和灌木.
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图 1 研究区域示意 Fig. 1 Location of the study area |
本文选取海拔一致、地势与坡度相似的坡耕地与种植13 a的人工刺槐林为研究样地(表 1), 退耕还林还草工程实施之前两类样地的土壤类型与植被组成相同.于2019年3月在每一样地随机设置3个大小为20 m×20 m的样方(各样方间距大于20 m).在每个样方内, 按照“S”形采样法选取10个1 m×1 m的取样点(图 2), 并使用直径为5 cm的土钻采集0~20 cm深度的土壤样品, 每个采样点的土壤样品混合均匀.将土样过2 mm筛, 除去根系残体、石砾后分为两部分, 一部分装入密封袋置于4℃冷藏用于室内培养; 一部分土样自然风干、研磨用于土壤有机碳测定, 基本理化性质见表 2.
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表 1 样地概况 Table 1 Characteristics of studied sites |
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图 2 样点分布示意 Fig. 2 Distribution of sampling sites |
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表 2 供试土壤基本理化性质1) Table 2 Basic physicochemical properties of experimental soils |
1.3 室内培养
培养实验包括2种土地利用类型、3种温度处理和3个重复, 并在每一温度下设置无土对照.称取过2 mm筛的鲜土600 g左右平铺于1 000 mL培养瓶中, 加水调节含水量直至田间最大持水量的60%, 以除去水分对土壤有机碳矿化的影响.将土壤样品在20℃恒温培养箱内培养7 d, 以恢复土壤微生物活性, 再分别置于15、25和35℃恒温培养箱, 培养周期共计117 d.因CH4在土壤有机碳矿化中仅占约0.5%, 故有机碳矿化速率以CO2的排放速率表示.在培养至第1、2、3、4、5、6、7、9、11、13、16、19、23、26、31、38、45、53、66、83、98和117 d时, 使用LI-8100土壤碳通量测定系统(开路式)(LI-8100A, LI-COR公司, 美国)测定土壤有机碳矿化速率.具体操作步骤如下:于09:00选择通风状况良好的场所, 打开培养瓶通风1 min, 之后用带眼橡胶塞塞住瓶口, 将测定仪进气管和出气管通过橡胶塞眼伸进培养瓶中, 检查气密性后开始测定.每个样品的测定时间为120 s, 并选择后90 s时间内培养瓶中二氧化碳浓度变化用以计算土壤的有机碳矿化速率.土壤有机碳累计释放量通过矿化速率与培养时间计算而得.
此外, 分别在培养第7、26、66和117 d取50 g土样, 测定土壤易氧化有机碳、可溶性有机碳和微生物生物量碳含量.
1.4 指标测定土壤有机碳采用重铬酸钾-浓硫酸(K2Cr2O7-H2SO4)外加热法测定; 土壤易氧化有机碳采用333 mmol·L-1高锰酸钾(KMnO4)氧化比色法测定; 可溶性有机碳用0.5 mol·L-1的硫酸钾溶液(K2SO4)浸提后使用TOC-TN分析仪(TOC-LCPH, 岛津公司, 日本)测定; 顽固性有机碳含量通过土壤有机碳和易氧化有机碳含量之间的差值进行计算[18]; 土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸法测定, 使用TOC-TN分析仪(TOC-LCPH, 岛津公司, 日本)测定浸提液微生物生物量碳含量[18].
1.5 数据处理与分析应用单库一级动力学方程分析土壤有机碳矿化动态:
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(1) |
式中, y为培养时间x时土壤有机碳累计释放量, g·kg-1; Cp为土壤有机碳矿化潜力, g·kg-1; x为天数, d; k为有机碳矿化速率常数, d-1.
用一级动力学指数方程来描述土壤有机碳矿化速率与温度之间的关系, 即:
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(2) |
式中, C为土壤有机碳矿化速率(以CO2计), μg·(g·d)-1; C0为温度0℃时的土壤有机碳矿化速率, t为培养时的温度, k为与土壤有机碳矿化温度敏感性有关的常数.
有机碳矿化的温度敏感性通常用Q10表示, 是指温度每升高10℃土壤碳矿化速率所增加的倍数, Q10值越大温度敏感性越高.计算公式如下:
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(3) |
采用Excel 2010与SPSS 22.0进行数据的基础处理与分析, 通过One-way ANOVA与Duncan法对土壤有机碳矿化累计释放量及其温度敏感性和土壤有机碳组分进行方差分析与多重比较; 用Pearson相关性分析检验有机碳累计矿化量、矿化速率和土壤微生物量碳等有机碳组分间的关系; 运用非线性回归分析进行一级动力学模型拟合及参数计算.利用Excel和Origin 2022软件制图.
2 结果与分析 2.1 土壤有机碳矿化特征 2.1.1 土壤有机碳矿化速率3种培养温度下刺槐林地与坡耕地土壤有机碳矿化速率随时间的动态变化如图 3所示. 在不同温度处理下, 土壤有机碳矿化速率具有相似的变化规律, 具体表现为2个阶段:培养前3 d, 土壤有机碳矿化速率快速下降; 3 d以后, 矿化速率呈明显的波动趋势, 直至平稳.在15℃条件下培养至第3 d时, 刺槐林地与坡耕地的有机碳矿化速率分别为5.85μg·(g·d)-1和6.02μg·(g·d)-1, 与初始速率相比分别下降73%和72%. 3种温度培养下, 刺槐有机碳矿化速率的变化范围分别为4.52~21.96、6.14~39.33和2.49~41.16μg·(g·d)-1.但25℃时有机碳矿化速率波动性最强、35℃时则最弱.
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图 3 不同温度条件下刺槐林地与坡耕地土壤有机碳矿化速率的动态变化 Fig. 3 Dynamic changes in soil organic carbon mineralization rate of Robinia pseudoacacia forest land and slope farmland under different temperature conditions |
与有机碳矿化速率变化趋势相反, 3种培养温度下刺槐林地与坡耕地土壤有机碳累计释放量均随培养时间的延长而增加, 且前期增加较快(图 4).随温度增加, 有机碳累计释放量呈下降趋势, 且刺槐林地总体高于坡耕地. 15、25和35℃培养条件下, 刺槐林地的有机碳累计释放量分别为1.18、1.12和0.95 g·kg-1; 坡耕地的有机碳累计释放量分别1.12、1.04和0.37 g·kg-1.可以看出, 坡耕地累计碳释放量受温度影响较大, 35℃时, 坡耕地累计碳释放量显著低于刺槐林地.
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图 4 不同温度条件下刺槐林地与坡耕地土壤累计碳释放量的动态变化 Fig. 4 Dynamic changes in soil cumulative carbon release from Robinia pseudoacacia forest land and sloping farmland under different temperatures |
运用一级动力学方程能够很好地拟合土壤碳矿化过程中累计碳释放量与培养时间的关系(表 3).总体而言, 不同温度培养下土壤有机碳矿化潜力Cp在1.25~4.32g·kg-1之间, 有机碳矿化速率常数k的变化范围为1.39~5.47 d-1.此外, 刺槐林地与坡耕地土壤有机碳矿化潜力及矿化速率常数变化趋势一致, 即随温度升高先升高后降低, 且刺槐林地矿化潜力始终高于坡耕地.
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表 3 不同温度条件下刺槐林地与坡耕地土壤有机碳矿化拟合1) Table 3 Fitting table of soil organic carbon mineralization between Robinia pseudoacacia forest land and slope farmland under different temperature conditions |
2.1.3 土壤有机碳矿化的温度敏感性
土壤有机碳矿化的温度敏感性系数(Q10)是反映土壤有机碳矿化对温度变化敏感性的重要指标.本研究培养1 d时所得到的刺槐林地与坡耕地土壤有机碳矿化对温度的敏感程度不同, 但其变化均符合指数函数, 且R2均大于0.97(表 4).坡耕地土壤有机碳矿化的Q10高于刺槐林地, 但差异不显著(P>0.05).
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表 4 土壤有机碳矿化的温度敏感性及拟合参数1) Table 4 Temperature sensitivity and fitting parameters of soil organic carbon mineralization |
2.2 土壤有机碳组分特征
表 5所示, 土壤各有机碳组分均表现为刺槐>坡耕地, EOC和MBC含量在117 d的培养期内的变化趋势基本一致, 即呈下降趋势, 其中MBC含量下降幅度极明显; DOC含量随时间的延长呈增加的趋势.在同一时间不同温度下, 两种土地利用类型EOC及DOC含量无显著变化, 而MBC含量存在差异.总体来说, 不同温度间土壤各有机碳组分含量之间差异不明显.
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表 5 刺槐林地、坡耕地土壤有机碳组分含量随时间的变化1) Table 5 Variation in soil organic carbon content with time in Robinia pseudoacacia forest land and sloping farmland |
2.3 土壤有机碳矿化特征与有机碳组分的关系
在培养结束时, 土壤有机碳矿化速率及累计碳释放量与有机碳组分间的相关性分析如图 5所示.刺槐林地与坡耕地土壤有机碳矿化速率C及土壤有机碳累计释放量y均与MBC含量呈显著正相关关系(P < 0.05), 与DOC含量呈极显著正相关关系(P < 0.01).
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红色和蓝色分别表示正相关和负相关, *和**分别表示P < 0.05和P < 0.01的差异显著水平, 右上角数字表示相关系数, 与左下角图形对应; y表示有机碳累计释放量, g·kg-1; C表示有机碳矿化速率, μg·(g·d)-1 图 5 土壤有机碳矿化速率及累计碳释放量与有机碳组分的相关性 Fig. 5 Correlation between soil organic carbon mineralization rate, cumulative carbon release, and organic carbon composition |
通过回归分析可知, 刺槐林地与坡耕地Q10(15~25℃)与初始SOC、EOC含量和SWC均有显著线性关系(R2分别为0.669、0.488和0.410).然而, Q10(25~35℃)与SOC、EOC含量和SWC等均无关(图 6).
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图 6 Q10与ω(SOC)、ω(EOC)和ω(SWC)的关系 Fig. 6 Relationship between Q10 and ω(SOC), ω(EOC), and ω(SWC) |
本研究中, 刺槐林地与坡耕地的土壤有机碳矿化速率和累计碳释放量的变化趋势与董星丰等[19]在大兴安岭冻土区的研究结果一致.土壤碳矿化是由土壤微生物介导的过程, 微生物的活性将直接影响土壤有机碳矿化过程.培养初期土壤中存在较多糖类、蛋白质等营养物质, 为微生物活动提供充足的养分; 随着培养时间增加, 营养物质减少, 故微生物活性减弱, 有机碳矿化速率降低直至稳定[20].
一般认为, 耕地CO2的释放量高于林地[21].吴健利等[22]通过对黄土台塬区不同土地利用方式下土壤有机碳矿化动态进行监测, 发现耕地土壤CO2的释放量高于林地, 而本实验结果却截然相反, 且通过单库一级动力学方程拟合得到的各温度培养下刺槐林地土壤有机碳矿化潜力Cp高于坡耕地, 与Parton等[23]的研究结果一致.推测原因可能是林地与耕地之间植被种类、覆盖度的差异导致土壤性质、凋落物量以及微生物的多样性和数量等不同[24], 进而改变了输入土壤的有机质量.本实验位于温带地区, 林地植被种类及覆盖度均高于耕地, 因此输入土壤有机质的数量、质量及养分含量也更高, 更有利于有机碳的矿化.
土壤矿化受到土壤含水量、温度、营养状况和地上植被等因素的综合影响, 但主要是温度[25].图 3表明有机碳矿化速率随温度升高而加快, 这是由于温度可改变土壤中微生物活性与数量, 在一定范围内, 土壤微生物活性与酶活性均随温度的升高而增强[26], 因此提供了更多的可用养分, 进而提高碳的矿化速率.温度敏感性系数Q10能够反映环境温度变化对土壤有机碳矿化的影响.Liu等[27]研究发现将农田改为灌木地或林地会降低OC的Q10.本研究中刺槐林地与坡耕地的Q10同样表现为后者大, 同样表明坡耕地对升温更为敏感.这是由于基质的质量与可用性共同影响碳分解的温度敏感性[28], 耕地基质质量高于林地, 具有较高的固有活化能, 故碳矿化的Q10较高[29]; 而基质的可利用性不但影响微生物群落结构, 还会影响微生物对底物的利用效率[30].耕地土壤有机碳含量低于林地, 可能导致微生物活性受限, 但其仍会保持强烈的获取可利用基质的能力[31], 且微生物活性受限程度越高, 对底物的获取越敏感[30], 故对于温度变化也更为敏感.
3.2 刺槐林恢复中土壤有机碳矿化与碳组分的关系一般认为, 土地利用方式变化后, 土壤中活性有机碳的来源和数量也随之发生变化, 并对矿化速率产生影响[32].郝瑞军等[14]研究发现土壤有机碳矿化量与MBC和DOC含量呈显著正相关, 这与本研究的结果一致.培养初期, 土壤中大量活性有机碳组分快速分解, 产生大量养分可供微生物代谢所用, 故有机碳分解速率较快; 随着培养时间的延长, 活性碳组分不断减少, 开始转向较难分解的木质素、纤维素等, 因此微生物活动逐渐缓慢, 有机碳矿化也处于相对稳定的状态[14, 33].
由表 2可以看出刺槐林地的MBC和DOC等活性碳组分均高于坡耕地, 可通过提高底物的可利用性而促进有机碳的矿化.此外, 氮素作为植物生长的重要营养物质, 在一定程度上同样可促进微生物对有机碳的矿化[34].
理论上认为土壤有机质含量越高, 有机碳矿化速率越快, 有机碳矿化的温度敏感性越低[35].造林可以通过改变土壤有机质的来源、组成和稳定性而影响Q10[28].本实验同样支持这一结论, 且相关性分析表明Q10(15~25℃)与SOC含量呈负相关关系(R2=0.669).此外, 升温会刺激微生物对EOC的利用[30], 与本研究35℃下土壤EOC含量下降幅度大于15℃和25℃的结果保持一致.由图 6可以看出Q10(15~25℃)与EOC含量呈线性关系(R2=0.488), 表明EOC对温度变化的敏感性远高于ROC.除此之外, 土壤含水量会间接影响Q10, 但具体作用机制目前存在较大争议[36]. Balogh等[37]认为Q10与SWC呈负相关关系, 土壤含水量低时, 孔隙水发生断裂, 从而降低土壤酶与可利用底物在土壤中的运移, 与本研究15~25℃下的结果一致.但Wang等[38]认为土壤呼吸的温度敏感性与土壤水分之间呈正相关关系.
4 结论(1) 在117 d的培养期内, 刺槐林地与坡耕地土壤有机碳矿化速率均随培养时间延长呈现先剧烈下降后平稳的趋势; 而有机碳累计释放量则持续增加.但退耕还林可降低土壤有机碳矿化对温度的敏感性.
(2) 土壤有机碳矿化速率及累计碳释放量均与MBC和DOC含量呈显著正相关(P < 0.05), 而仅在15~25℃下, SOC、EOC含量及SWC越高, 土壤矿化对升温更加敏感.
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