2022, Vol. 43
2. 黑龙江省科学院自然与生态研究所, 哈尔滨 150040;
3. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所, 北京 100081
2. Institute of Natural Resources and Ecology, Heilongjiang Academy of Sciences, Harbin 150040, China;
3. Institute of Agricultural Environment and Sustainable Development, Chinese Academy of Agriculture Sciences, Beijing 100081, China
土地作为自然生态系统与社会经济系统的载体, 是生物多样性最丰富的生命层, 为人类生存和发展提供所需的基本物质和能源[1, 2].土地现象除了自然因素外, 还包括人类社会因素, 通过对土地进行利用来反映人地关系的协调与依存[3].随着人口数量与人类活动范围的增加, 社会经济因素变化远远快于自然生态因素, 成为影响土壤生态系统的关键因素[4].土地利用方式变化能引起土壤生态过程、生物化学循环和物种多样性发生变化, 进一步影响生态系统的结构与功能[5].根据区域生态环境状况利用土地资源可以改善土壤结构, 增强土壤抵御外界干扰的能力, 而以破环生态环境为代价利用土地资源则会导致土壤质量下降, 加剧土壤侵蚀, 影响土壤效益[6].因此, 土地资源利用与保护已成为维持生态系统稳定和发展生物多样性的关键因素.土壤真菌是微生物的主要类群之一, 能够分解复杂有机物, 与植物体形成寄生或共生关系, 在维持土壤生态系统稳定和生物多样性方面具有不可或缺的地位[7].土壤真菌在环境中具有独特的分布格局使得其存在环境依赖性, 当土壤理化性质、植被类型和气候条件等外界环境条件发生变化时, 其群落结构和功能会发生相应改变[8~10].有研究表明, 土壤条件和土地利用方式已成为土壤细菌与真菌群落多样性的重要驱动因素[11].刘立玲等[12]的研究认为土壤真菌能有效改善土壤结构与质地, 并参与土壤营养元素之间的生物化学循环.卯吉华等[13]研究得出接种丛枝菌根真菌显著促进幼苗株高、根系的生长和生物量积累.因此, 土壤真菌群落结构与功能的变化可作为衡量土地利用方式是否可行和生态环境健康的重要评价指标[14~16], 其评价结果能够为受损土壤环境管理提供理论依据.
嘉陵江是长江上游流域面积最大的一级支流, 该区域地形复杂且土地利用类型多样[17].近年来, 由于区域人口增长和经济发展, 流域资源开发持续加剧, 如采砂、垦殖和水利工程建设等人类活动, 使得流域内生态受损问题日益突出[18].目前, 该流域内相关研究主要集中在土地利用变化、资源开发与治理、土壤质量变化和生态保护修复方面[19~21].闫丽丽[22]通过对嘉陵江地质地貌与土地利用现状研究得出, 不同土地类型转化过程中, 建设用地转化为水域、耕地和林地的过程最为明显.另有研究表明, 1985~2005年间嘉陵江流域内的森林面积总体呈现减少趋势, 而城镇和居民用地逐渐增加[23].而关于土壤微生物方面的研究也仅限于不同植被类型恢复过程对土壤微生物量和多样性产生的差异[24], 尤其是涉及到嘉陵江流域土地资源开发对土壤微生态影响方面的研究尚不明确.通过分析土壤微生物在不同环境条件下的群落多样性及结构特征, 发掘在不同土壤类型下的显著优势物种, 明确不同土地类型的资源利用现状.因此, 为了揭示不同土地利用类型对嘉陵江滨岸带生态环境造成的影响, 评价流域内土地资源利用合理性, 本文在嘉陵江中下游滨岸带选取人工湿地、天然湿地、林地和农田为研究样地, 采用高通量测序技术与生物信息分析方法, 分析不同土地利用类型下土壤真菌群落多样性、群落结构和功能类群的差异, 并深入探究真菌群落多样性与环境因子之间的相关性, 以期维持和改善嘉陵江流域生态环境质量, 并为流域土地利用规划提供参考依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况研究区域设置在嘉陵江中下游(E105°57′26″~E106°23′32″, N30°28′41″~N31°36′57″), 流经区域包括阆中、南部、仪陇、蓬安、高坪、顺庆和嘉陵三区四县(市).该地区主要的气候类型为亚热带湿润季风气候, 降雨量集中且强度大, 年降雨量多集中在980~1 150 mm.主要土壤类型是紫色土、砂土和水稻土, 紫色土占了土壤面积的60%[25].滨岸带土地利用类型主要包括耕地、林地、草地和建设用地.沿江两岸自然生态类型复杂, 山丘众多, 地面坡度大, 人口分布密集, 导致土地资源分布不均、生态环境恶化[26].由于南充市地形地貌复杂, 耕地面积较大, 农业比较发达, 土壤易侵蚀加上降水量充裕和强烈的人为因素干扰, 导致流域内严重的水土流失, 属长江流域重点保护区域.
1.2 采样点布设及样品采集如图 1所示, 采样点位于嘉陵江南充段滨岸带, 于2020年10月, 选择人工湿地(artificial wetland, AW)、天然湿地(natural wetland, NW)、林地(forest land, FL)和农田(agricultural land, AL)这4种土地利用类型设置样地.
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图 1 采样点示意 Fig. 1 Schematic diagram of sampling points |
其中, 人工湿地主要植被类型包括芦苇(Phragmites communis)和花叶芦竹(Arundo donax), 植物种类共计68种, 主要包括乔木、灌木、地表植被和水生植被, 此类型土壤含沙量较高.天然湿地主要植被类型是芦苇(Phragmites communis)和芒草(Miscanthus), 植被种类和生物多样性非常丰富, 国家级保护物种鸳鸯和胭脂鱼等达到了18种, 土壤类型为泥炭土.林地主要植被类型是赤杨(Alnus japonica), 植被类型和数量丰富.农田作物为油菜(Brassica napus), 但不同季节植物种类不固定, 样地具体信息如表 1.每种土地利用类型取3份平行样, 共12份样品.将同一样地的土样均匀混合后分成2份, 一份重约1 kg, 置于室内阴凉处, 自然风干, 研磨过筛后, 测定其土壤理化因子.另一份重约50 g, 去除表面可见的细小石块和植物残留物等杂物后储存于装有干冰的保温箱内, 用于土壤真菌DNA的提取和测序.
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表 1 样地的具体信息 Table 1 Specific information of sample plots |
1.3 土壤理化性质的测定
测定土壤pH采用的方法是电极电位法(1∶2.5, 土水比), 以水为浸提剂; 土壤含水率(moisture content, MC)采用烘干法测定.养分指标包括了有机碳、全氮、全磷和碱解氮.土壤有机碳(total organic carbon, TOC)的测定方法采取高温外热重铬酸钾氧化容量法; 采用凯氏定氮法测定土壤全氮(total nitrogen, TN); 采用碱熔-钼锑抗分光光度法测定土壤全磷(total phosphorus, TP); 通过碱解扩散法来测定土壤碱解氮(available nitrogen, AN).
1.4 土壤真菌DNA提取与PCR扩增通过使用E.Z.N.A. Soil DNA配套提取试剂盒(Omega Bio-tek, Norcross, GA, U.S.)对土壤总DNA进行提取, 选取通用引物(ITS1F/ITS2R)对土壤真菌ITS rRNA基因进行扩增, 每个样本进行3个重复.扩增体系为TransGen AP221-02: TransStart Fastpfu DNA Polymerase, 反应体系为20 μL, 使用4μL FastPfu缓冲液循环5次, 2 μL 2.5 μmol·L-1 dNTPs, 0.8 μL的上游引物(ITS1)5μmol·L-1, 0.8 μL的下游引物(ITS2)5μmol·L-1. 0.4 μL FastPfu聚合酶, 0.2 μL BSA, 10 ng DNA模板, 补加双蒸水至20 μL. PCR的扩增条件为：95℃预变性3 min, 95℃变性30 s, 退火温度55℃持续30 s, 72℃延伸45 s, 循环35次, 最后72℃维持10 min直到冷却[27]. PCR产物用2%琼脂糖凝胶进行电泳检测, 通过使用AxyPrep DNA凝胶回收试剂盒切胶回收PCR产物, 将回收的DNA样本送至上海美吉生物医药科技有限公司, 利用Illumina MiSeq测序平台对土壤真菌完成高通量测序和文库构建.
1.5 数据统计与分析在美吉生物云平台上使用Qiime2(v2020.2) 软件分析测序数据, 在相似度为100%的情况下将分类单元ASV(amplicon sequence variant)进行归并和聚类分析, 采用RDP classifier贝叶斯算法对ASV代表序列进行分类学分析, 置信度为0.7.采用Bayes方法对ASV进行分类注释.利用Mothur-1.30软件对真菌群落的Chao1、Shannon、Simpson和Simpsoneven指数进行α多样性分析, 其中Chao1指数用于表征微生物群落丰富度, Shannon指数和Simpson指数用于表征微生物群落多样性, Simpsoneven指数用于表征微生物群落均匀度.通过R-3.3.1(vegan)软件绘图, 进行RDA冗余分析, 并基于Bray-Curtis距离直接作图进行PCoA主坐标分析, 使用python-2.7软件对物种相对丰度进行分析.通过LEfSe(linear discriminant analysis effect size)分析对样本按照不同分类方式进行线性判别, 即LDA分析, 找出对样本划分具有显著差异的物种.FUNGuild(fungi functional guild)作为一种分类工具, 其是以微生态guild作为分类方式, 因物种可以通过相似的途径利用资源而对真菌群落进行分类, 通过软件FUNGuild v1.0对真菌的功能进行预测分析.用Excel2010软件初步处理数据, 选用SPSS23.0软件进行相关性分析, 差异显著性检验采用单因素方差分析(Oneway-ANOVA), 并使用Duncan法进行组间多重比较.
2 结果与分析 2.1 不同土地利用类型理化性质的差异通过比较不同土地类型下土壤真菌理化性质的差异(表 2), 结果表明, 人工湿地和天然湿地的土壤pH显著高于农田和林地(P < 0.05), 林地与农田之间的土壤pH值差异不显著.此外, 农田土壤全磷含量显著高于其他3种土地利用类型(P < 0.05), 4种土地利用类型的含水率、全氮和有机碳均具有显著差异(P < 0.05), 表现为林地土壤显著高于其他3种土地类型.天然湿地与人工湿地的碱解氮差异不显著, 湿地、林地和农田这三者之间的碱解氮含量差异显著(P < 0.05).
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表 2 不同土地利用类型的土壤理化性质差异1) Table 2 Differences in soil physical and chemical properties in different land use types |
2.2 不同土地利用类型土壤真菌群落多样性 2.2.1 真菌群落α多样性
α多样性主要用于研究某一生境中的物种群落多样性, 通过对α多样性指数进行评估, 可直观体现出物种丰富度与多样性情况[28].通过比较不同土地类型下的土壤真菌α多样性指数(表 3), 结果表明, 不同土地利用类型土壤真菌多样性指数具有显著差异.林地土壤真菌群落的Chao1指数显著高于其他3种土地类型(P < 0.05), 林地土壤真菌的Shannon指数显著高于农田与人工湿地两种土地利用类型(P < 0.05).人工湿地的Simpsoneven指数显著高于其他3种土地利用类型(P < 0.05).农田与人工湿地之间的Chao1指数差异不显著, 4种土地利用类型的Simpson指数差异不显著.
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表 3 不同土地利用类型土壤真菌α多样性指数1) Table 3 The α diversity index of soil fungi in different land use types |
2.2.2 真菌群落β多样性
利用主坐标分析法比较不同土地利用类型土壤真菌群落组成的相似性与差异性, 当样本物种组成越相似, 反映在PCoA图中的距离越近[29].对不同样品中真菌群落基于Bray-Curtis距离的算法进行PCoA分析(见图 2), 结果表明, 林地、农田和湿地这3种土地利用类型之间的土壤真菌群落组成差异显著(P < 0.05), 天然湿地与人工湿地的真菌群落结构比较接近, 样品的真菌群落分布存在一定重叠.
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图 2 基于ASV丰度的PCoA分析 Fig. 2 PCoA analysis based on ASV abundance |
Venn图用于统计多组或多个样本中所共有和独有的物种数目(如ASV数目), 可直观地表现出环境样本的物种(如ASV)组成是否具有相似性或者重叠(图 3).对4种土地利用类型土壤样本的测序序列按100%的相似性阈值进行ASV聚类, 共检测到真菌ASV数目5 445个, 各类型样地土壤真菌ASV数量分布为：林地>天然湿地>人工湿地>农田, 且人工湿地与天然湿地ASV数目差异较大.4种类型样地共有的ASV为35个.林地独有2 698个土壤真菌ASV, 分布数目最多, 约占49.55%.人工湿地独有的ASV数为424, 分布数目最少, 占了总数的7.79%.而天然湿地与农田独有的土壤真菌ASV分布数目居中.
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图 3 ASV韦恩图 Fig. 3 ASV Venn diagram |
群落Circos图是一种描述样本与物种间对应关系的可视化圈图, 其可以直观呈现出各样本在某一分类学水平上含有的优势物种名称和在不同样本中的分布比例[30].在真菌门分类水平上对获得的ASV序列进行划分, 如图 4所示, 全部真菌共划分为8个菌门, 其中优势真菌门共6个.4种土壤类型中子囊菌门(Ascomycota)均为优势菌门, 所占比例为40%~70%, 在人工湿地土壤中的相对丰度最高, 在林地土壤中的相对丰度最低.罗兹菌门(Rozellomycota)在林地土壤中的相对丰度最高, 达到了33%.在农田土壤中, 以油壶菌门(Olpidiomycota)和被孢霉门(Mortierellomycota)为次优势菌门.在人工湿地中, 以担子菌门(Basidiomycota)为次优势菌门, 占比为15%.
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1.Ascomycota, 2.unclassified_k_fungi, 3.Rozellomycota, 4.Olpidiomycota, 5.Basidiomycota, 6.Mortierellomycota, 7.Chytridiomycota, 8.others 图 4 不同土地利用类型中土壤真菌群落分布 Fig. 4 Distribution of soil fungal community in different land use types |
LEfSe可从两组或多组样本中发现最能解释组间差异的物种特征, 并通过这些特征判断对组间差异的影响程度[31].本文利用非参数因子克鲁斯卡尔-沃利斯秩和检验分析检测不同土地利用类型土壤真菌在各分类水平上的结果, 获取显著差异物种, 并构建群落进化分支图(图 5), 阈值为3.5.结果表明, 在门分类水平上, 农田的被孢霉门(Mortierellomycota)和林地的罗兹菌门(Rozellomycota)的相对丰度具有显著优势.在纲分类水平上, 农田的被孢霉纲(Mortierellomycetes)和天然湿地的锤舌菌纲(Leotiomycetes)为各土地类型显著优势纲.在目分类水平上, 农田的被孢霉目(Mortierellales)、小囊菌目(Microascales), 林地的Branch02、革菌目(Thelephorales)和天然湿地的柔膜菌目(Helotiales)为各土地类型的显著优势目.在科分类水平上, 农田的被孢霉科(Mortierellaceae)、小囊菌科(Microascaceae)、林地的假散囊菌科(Pseudeurotiaceae)和天然湿地的Sporocadaceae为各土地类型的显著优势科.在属分类水平上, 农田的被孢霉属(Mortierella)、小囊菌属(Microascus)、帚霉属(Scopulariopsis)、虫草菌属(Cordyceps)、翅孢壳属(Emericellopsis)、Albifimbria和Gymnascella、林地中的假散囊菌属(Pseudeurotium)、天然湿地中的Ciboria、Apodus、尾孢属(Cercospora)和人工湿地的dokmaia为各土地类型的显著优势属.
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LDA阈值3.5 图 5 不同土地利用类型土壤真菌的进化分支 Fig. 5 Cladogram of soil fungal community for the differ |
利用FUNGuild功能预测工具分析不同土地利用类型土壤真菌群落的营养型.如图 6所示, 土壤真菌功能可按照营养方式分为3种类型, 分别为腐生营养型、共生营养型和病理营养型, 按照对环境资源的吸收利用方式可分为12种类型, 分别为木质腐生真菌(wood saprotrophs)、植物病原菌(plant pathogens)、动物病原菌(animal pathogens)、丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi)、杜鹃花类菌根真菌(ericoid mycorrhizal fungi)、外生菌根真菌(ectomycorrhizal fungi)、叶内生真菌(foliar endophytes)、地衣共生真菌(lichenized fungi)、地衣寄生真菌(lichenicolous fungi)、菌寄生真菌(mycoparasites)、未定义腐生真菌(undefined saprotrophs)和未定义根内生真菌(undefined root endophytes).植物病原菌在天然湿地中的相对丰度显著高于其他土地类型, 类腐菌和真菌寄生菌在人工湿地中的相对丰度显著高于其他土地类型, 土壤腐生菌、动物寄生菌、真菌寄生菌、动物病原菌和植物病原菌在农田中的相对丰度高于其他土地类型.以上结果表明, 土地利用方式改变了嘉陵江滨岸带土壤真菌的功能类群结构.
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图 6 不同土地利用类型土壤真菌群落功能群落组成变化 Fig. 6 Changes in functional community composition of soil fungal community in different land use types |
土壤真菌α多样性与土壤环境因子的相关性分析表明(表 4), 含水率、全氮、有机碳和碱解氮与Chao1指数呈极显著正相关(P < 0.01), 与Shannon指数呈现显著相关(P < 0.05).pH与Simpsoneven指数呈显著正相关, 全磷与真菌多样性指数均无相关性.这表明土壤含水率、全氮、有机碳和碱解氮对土壤真菌群落丰富度和均匀度均具有显著促进作用.
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表 4 土壤真菌α多样性指数与环境因子的相关性分析1) Table 4 Correlation analysis between α diversity index of soil fungi and environmental factors |
为揭示土壤真菌群落与环境因子的关系, 在门分类水平上, 以土壤理化性质作为环境变量, 对优势菌进行冗余分析.如图 7所示, 轴1和轴2对真菌优势菌门的解释度分别为25.99%与17.19%, 总和为43.18%.土壤含水率(MC, r2=0.613 1, P=0.009)、全氮(TN, r2=0.662 2, P=0.004)、有机碳(TOC, r2=0.624 6, P=0.006)和碱解氮(AN, r2=0.555, P=0.013)为影响真菌群落变化的主要环境因子.子囊菌门与土壤pH有显著正相关性, 而与土壤含水率、全氮、全磷、有机碳和碱解氮呈显著负相关.油壶菌门与土壤全磷的相关性最强, 呈正相关, 而与土壤含水率呈负相关.罗兹菌门与土壤含水率、全氮、有机碳和碱解氮呈显著正相关, 而与土壤pH呈负相关性.
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不同颜色和形状的点表示不同土地利用类型土壤中的真菌样本组, 其中黑色箭头表示优势菌门, 紫色箭头表示对真菌具有显著影响的环境因子 图 7 门水平上的土壤真菌与环境因子的冗余分析 Fig. 7 Redundancy analysis of soil fungi and environmental factors at the gate level |
土壤真菌α多样性作为评价真菌群落多样性的重要指标, 对生态系统恢复和持续性发展至关重要[32].通常土壤微生物群落多样性越高、群落结构越复杂, 则土壤生态系统越稳定, 抗外界干扰能力越强[33].本研究中, 林地土壤真菌群落丰富度在4种土地利用类型中最高, 同时, 林地与天然湿地土壤真菌多样性指数相近, 表明天然植被的生境条件相比较人工环境更加稳定.李侠等[34]在研究不同土地利用方式下土壤可培养微生物数量及分布特征中认为, 林地由于其植被覆盖度高, 凋落物多, 土壤丰富的有机质含量为微生物提供了丰富的碳源, 促进了微生物的生长.刘文静等[35]的研究表明随着土壤水分含量的增加, 其微生物群落多样性呈现显著增加的趋势.这与本研究的结果一致, 林地和天然湿地的植被覆盖度最高, 每年产生大量凋落物在土壤中固定下来, 为土壤养分积累和土壤真菌生长创造了有利条件, 提高了土壤真菌群落多样性[36].同时, 菌根真菌与植物体形成了共生关系, 进一步促进真菌对养分的吸收利用, 形成良性循环.另外, 相比较农田与人工湿地, 林地与天然湿地在人为干扰较小的情况下, 土壤保水能力较强, 为微生物创造了良好的生存环境.
土壤养分作为微生物生存的必要营养物质, 其环境因子的差异也成为影响微生物群落结构与多样性的重要因素.不同土地利用类型下嘉陵江滨岸带土壤理化性质差异显著(P < 0.05), 本研究得出林地含水率显著高于其他3种土地类型, 林地与农田土壤养分含量显著高于两类湿地.有研究表明林地由于根系发达[37, 38], 且林冠层对太阳辐射和雨水起到了一定的拦截作用使得地表径流减少, 水分蒸发量较少, 土壤含水率、有机质和营养物质得以保留.谭海燕等[39]的研究得出, 由于菜地与季节性蔬菜用地长期施肥导致土壤养分含量显著高于种植其他作物的土壤, 同时, 冬季土壤磷含量明显高于其他季节[40].这与本研究的结果相似, 林地树木较多和稠密的树枝减少了地表径流营养物质和水分的损失, 其次, 由于采样季节位于冬季, 加上农田主要种植蔬菜, 在长期施肥过程中导致土壤肥力偏高.湿地由于缺乏外来营养物质的输入, 加上植被自身吸收一部分的元素导致土壤养分含量偏低.
掌握影响土壤真菌群落多样性的因素可以在促进生态系统的平衡与稳定方面发挥重要作用[41].本研究中, 土壤含水率、全氮、有机碳和碱解氮在影响真菌群落方面的贡献较大.任玉连等[42]在研究不同季节下土壤真菌与理化因子的关系中得出土壤有机质、全氮、速效氮、速效磷、速效钾和含水率与真菌群落结构变化密切相关.有研究表明含水率在影响土壤真菌群落多样性方面发挥的作用较大[43], 土壤含水量决定了土壤微环境中的干湿状态与氧气含量, 进一步影响真菌的生存环境[44].本研究区域选取嘉陵江滨岸带, 滨岸带因具有良好的水文调节效应, 可通过滨岸带植被根系保留一定的土壤水分[45].此外, 已有研究表明土壤碳氮元素的含量对微生物群落丰度的影响较大[46].土壤环境因子与真菌群落的相互作用机制较复杂, 较好的土壤养分环境会对土壤真菌群落提供适宜的生存环境.嘉陵江滨岸带不同的土地利用类型因植被差异和人为干扰导致土壤含水率、全氮、有机碳和碱解氮含量产生一定的差异, 而不同的土壤真菌因适应环境的条件不同, 导致土壤微生物利用营养物质的效果也不同.
3.2 不同土地利用类型土壤真菌群落结构与功能差异分析优势菌在决定微生物群落平衡方面起着重要作用, 并进一步影响微生物群落结构和组成[47].本研究发现, 这4种土地利用类型土壤真菌的优势菌门主要包括子囊菌门、担子菌门和罗兹菌门, 其次, 在这4种土地类型中均检测到了被孢霉门与油壶菌门, 它们在农田中的相对丰度最高.陈伟等[48]、张树萌等[49]和赵兴鸽等[50]的研究结果都表明子囊菌门属于真菌的优势菌门.在门分类水平上, 子囊菌门真菌的营养类型大多为腐生菌, 而适宜腐生菌生长的环境pH范围为7~8[51].分析结果得出嘉陵江流域滨岸带土壤pH环境属于弱碱性, 这表明嘉陵江流域土壤弱碱环境有利于子囊菌门的生存和繁殖.被孢霉菌作为一种腐生产油真菌, 农业效益较高, 近年来受到人们广泛关注, 而油壶菌是鞭毛菌亚门油壶菌属的一类低等专性寄生真菌, 其作为真菌的传毒介体, 感染性极强, 能传播16种植物病毒[52].农田种植作物种类不同, 抗感染能力不同, 因此, 对此类真菌传毒机制的探究还有待进一步加强.本研究中, 不同土地利用类型的次优势菌门和进化分支中不同等级的优势物种的组成与丰度均有一定的差异, 主要是因为在外界环境条件、优势植被和土地管理方面等因素的共同作用下[53~55], 导致土壤养分含量和土壤质量的不同, 进而影响了真菌群落多样性和结构组成.
FUNGuild分析工具通过预测真菌功能类群, 为真菌生态功能的研究提供了一定的基础, 而真菌分类群与功能的结合使人们能够进一步评估真菌群落多样性对增加支持共同功能的类群的冗余度的影响[56].相比较细菌, 真菌的生活史更复杂, 部分真菌为了适应环境的变化而采取不同的营养方式, 这也是真菌为了适应不同的生存条件而采取的较高级的生存策略[57].天然湿地植物病原菌相对丰度远高于其他3种类型, 植物病原菌对植物生长发展具有一定的危害.有研究表明土壤湿度增加和荫蔽的环境有利于病原菌孢子的萌发, 增加病原菌对植物的侵害[58].天然湿地因靠近水域, 加上芦苇和芒草因根状茎十分发达, 植株较高, 自然生长过程中, 植被距离较紧密, 导致地下部分光照少, 因此促进了植物病原菌的繁殖.人工湿地土壤中的类腐菌相对丰度高于其他土地利用类型.徐飞等[59]的研究指出在恢复湿地中由于野生动物活动导致土壤类腐菌含量较高.这与本研究结果具有一定的相似性, 人工湿地中的植被类型多为人为种植, 而且为公众开放, 具有一定的观赏价值, 成为了鸟类和蛙类的栖息地与产卵场, 进而引入了类腐菌.在人为干扰情况下, 土壤真菌选择不同的功能菌适应环境, 由此反映出的环境生态问题有助于后续进一步对土地类型进行管理规划.
4 结论嘉陵江滨岸带土地资源的不同利用造成土壤理化性质产生显著差异(P < 0.05), 林地的含水率、全氮、有机碳和碱解氮在4个区域中含量最高, 同时其土壤真菌群落丰富度和多样性均显著高于人工湿地与农田, 农田由于独特的管理方式使得土壤真菌丰度和多样性降低, 有害菌大量繁殖; 人工湿地易受到外界干扰导致物种数目少, 抵抗性差.由此可知, 人类利用土地资源用于耕地和人工构造湿地环境造成土壤真菌多样性下降, 一方面应调整不合理的资源利用方式, 另一方面找出影响微生物群落多样性下降的原因也至关重要.林地和天然湿地受人类干扰较小, 真菌群落结构较稳定, 因此, 林地和天然湿地生境有利于嘉陵江滨岸带资源保护与生物多样性的提高.
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