2022, Vol. 43
水库消落带(water-level-fluctuation zone, WLFZ)位于水陆交错带, 与水体存在着大量的物质交换, 是库区水体磷的重要来源[1, 2], 也是水库磷沉积的重要区域[3].磷素是三峡库区水体富营养化的限制性因素之一, 其在消落带土壤与库区水体之间的转化对于控制水体的富营养化具有重要意义[4].
土壤磷酸酶存在于细胞碎片、土壤和腐殖质中, 是植物和微生物分泌的可水解土壤有机磷的胞外酶.一般认为植物和微生物可利用的磷主要是无机磷, 当环境中生物可利用磷含量较低时, 植物和微生物会响应该环境变化而分泌各类磷酸酶[5], 主要包括酸性磷酸单酯酶、碱性磷酸单酯酶、植酸酶和核苷酸酶等, 驱动有机磷矿化为无机磷, 提高了生物可利用磷的含量, 进而促进植物和微生物的生长.可见, 磷酸酶可将有机磷矿化为无机磷的能力, 对土壤中有机磷循环具有重要作用, 同时磷酸酶活性也能反映土壤磷素的有效性, 因此土壤磷酸酶活性与土壤磷形态具有相关性[6], 将磷酸酶活性与磷形态联合分析有助于更好地理解土壤磷素循环.
三峡库区水位在145~175 m之间涨落, 库区消落带高差达到30 m, 在水库低水位运行期, 库区水位主要在145~155 m频繁波动, 使得较低高程消落带在短时间内经历频繁的干湿交替过程[7], 因此不同高程的消落带淹水/出露的时长不同.这样的水位变化改变了消落带土壤理化性质, 也改变了消落带土壤动植物量和微生物量, 导致土壤磷酸酶含量和活性也发生变化, 进而影响消落带土壤磷形态的转化.此外, 不同高程消落带土壤的无机磷含量不同[7, 8], 而无机磷含量也会影响土壤磷酸酶的含量和活性.目前, 针对三峡库区消落带土壤磷的赋存形态、时空分布特征、吸附释放规律等, 学者们已开展了相关研究[9~13], 但是鲜见对三峡库区消落带磷酸酶及其在不同高程上分布特征的探讨, 缺乏基于磷酸酶介导的有机磷形态分布及转化的相关研究.
本文通过研究澎溪河流域回水区不同高程消落带土壤理化性质、磷形态和磷酸酶活性的分布特征, 探究磷酸酶活性与磷形态之间的相关性, 及其对磷形态的影响, 结果有助于深刻理解三峡库区消落带土壤磷的地球化学循环.
1 材料与方法 1.1 区域概况澎溪河是三峡库区第一大支流, 位于三峡库区中部, 介于N31°00′~31°42′、E107°56′~108°54′之间, 干流全长182.4 km, 流域面积5 172.5 km2.澎溪河流域属四川盆地东部的低山丘陵区, 土壤主要为紫色土和黄壤土[14].由于三峡水库周期性的水位变化, 澎溪河流域形成了面积广泛的消落带.
1.2 消落带土壤样品采集与处理从澎溪河回水区末端至入江口, 布置了7个消落带采样点, 依次为开县(KX)、渠口(QK)、养鹿(YL)、渠马(QM)、高阳(GY)、黄石(HS)和双江(SJ).研究区域内采样点位分布如图 1所示, 采样点位置坐标及高程如表 1所示.
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图 1 澎溪河消落带采样点示意 Fig. 1 Sampling sites in Pengxi River WLFZ |
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表 1 消落带采样点位置坐标及高程 Table 1 Coordinate and altitudes of sampling sites |
于2019年6月在澎溪河流域采样点分别采集145、155、165和175 m高程消落带土壤, 共24个样本, 其中KX和QK点位由于地形条件限制, 只有部分高程可采集土壤.所选取的采样点消落带土壤坡度均为缓坡, 土壤类型主要为紫色土, 植被覆盖型主要为草本植物, 沿程不同点位消落带土壤的地理环境差异较小.不同高程消落带土壤所经历的淹水和落干情况不同, 145 m高程土壤淹水时间较长, 155 m高程土壤频繁经历淹没与出露, 165 m高程土壤出露时间相对较长, 175 m高程土壤为岸边土壤, 长期出露, 用于对照分析.
使用洛阳铲采集消落带表层5 cm土壤, 置于密封袋后保存于装有冰袋的保温箱中, 于当天运回实验室.仔细去掉土壤中植物残体和石砾后分为两份, 一份自然风干后, 研磨过10目筛, 贮藏于-20℃冰箱, 用于土壤理化性质和磷形态测定; 一份作为新鲜土壤样品研磨过10目筛后, 贮藏于4℃冰箱, 用于土壤磷酸酶活性测定.
1.3 分析测定方法 1.3.1 消落带土壤理化性质测定消落带土壤pH值采用电极法测定[15], 含水率采用质量法[15], 有机质(OM)含量采用烧失量法[16], 无定形铁(Feox)和无定形锰(Mnox)含量采用电感耦合等离子体原子发射光谱仪测定[15].
1.3.2 土壤磷含量与磷形态测定消落带土壤总磷(TP)、无机磷(IP)、有机磷(OP)含量采用欧洲标准测试委员会框架下发展的SMT法提取[17], 提取液中磷含量通过磷钼蓝比色法测定.
采用Hedley分级连续提取法对土壤中的磷进行分级连续提取[18], 具体步骤如图 2所示.直接通过磷钼蓝比色法测定各提取液中磷含量, 可获得各提取态无机磷Pi; 将各提取液用5%过硫酸钾溶液于120℃条件下消解30 min后, 通过磷钼蓝比色法测定, 获得各提取态总磷Pt; 各提取态有机磷Po为Pt和Pi的差值[19].
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图 2 土壤磷形态Hedley连续分级提取法步骤 Fig. 2 Hedley sequential extraction procedure for phosphorus forms in soils |
Hedley分级连续提取法将无机磷形态分为H2O-Pi(水提取无机磷)、NaHCO3-Pi(碳酸氢钠提取无机磷)、NaOH-Pi(氢氧化钠提取无机磷)和HCl-Pi(盐酸提取无机磷); 将有机磷分为H2O-Po(水提取有机磷)、NaHCO3-Po(碳酸氢钠提取有机磷)、NaOH-Po(氢氧化钠提取有机磷)和HCl-Po(盐酸提取有机磷).
一般情况下, H2O-Pi、NaHCO3-Pi和NaOH-Pi被认为是土壤无机磷中可被生物利用且易释放到水里的部分[20], 可用三者加和Bio-Pi表示为生物可利用磷.H2O-Po、NaHCO3-Po和NaOH-Po为土壤中可被酶解的有机磷[19], 可用三者加和Bio-Po表示为生物可酶解磷.计算公式如下.
生物可利用磷：
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(1) |
生物可酶解磷：
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(2) |
消落带土壤磷酸酶活性主要包括酸性磷酸酶(acid phosphomonoesterase, ACP)、碱性磷酸酶(alkaline phosphomonoesterase, ALP)、磷酸二酯酶(phosphodiesterase, PDE)和植酸酶(phytase, PAE)等.ACP、ALP和PDE活性测定参考Tabatabai等[21]提出的测定土壤磷酸酶活性的方法, 以每g干土在1h内水解对-硝基苯磷酸二钠或双(对-硝基苯基)磷酸酯后生成的对硝基苯酚(p-Nitrophenol, p-NP)的量表示, 单位为μmol·(g·h)-1(以p-NP计, 下同).PAE活性采用偏钒酸铵钼黄法测定[22], 并参考Zhu等[23]的方法进行改进, 以每g干土在1 h内水解植酸钠后生成的无机磷含量表示, 单位为μmol·(g·h)-1(以P计, 下同).
1.4 数据处理文中显著性分析及相关性分析采用SPSS 22软件(P < 0.05为显著, P < 0.01为极显著), 冗余分析(RDA)和绘图采用Origin 2021软件.
2 结果与分析对澎溪河流域回水区消落带土壤沿程各点位的理化性质、磷形态和磷酸酶活性进行单因素方差分析, 发现除S6点位NaHCO3-Po与各点位差异较大外, 整体上磷形态无显著差异, 且磷酸酶活性也无显著差异.而高程上消落带土壤各点位的磷形态和磷酸酶活性差异显著, 故后文主要针对不同高程展开研究.
2.1 消落带土壤理化性质表 2为消落带土壤理化性质.
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表 2 消落带土壤理化性质1) Table 2 Physicochemical characteristics of soil in WLFZ |
由表 2可知, 澎溪河流域回水区消落带土壤沿程各点位土壤OM、Feox和Mnox不具有显著差异性(P>0.05), pH整体呈中性, 沿程不同点位消落带土壤的理化性质差异较小, 对沿程消落带土壤的磷形态影响较小.
高程上, 145~165 m消落带土壤pH整体上呈中性且变化范围较小, 但均显著高于175 m岸边土壤(P < 0.05).由于库区水体呈微碱性[24], 因此不同高程消落带土壤在经历不同时长淹水后pH值有所不同, 且淹水时间长的145 m消落带土壤pH值最高.
145~165 m消落带土壤OM含量均值随高程增加而显著增加(P < 0.05), 145 m消落带土壤OM含量显著低于175 m岸边土壤(P < 0.05).
145~165 m消落带土壤无定形铁(Feox)和无定形锰(Mnox)含量均值均高于175 m岸边土壤, 这主要是由于消落带土壤Feox和Mnox含量随土壤氧化还原状态不同而变化, 在淹水时的无氧条件下无定形铁锰难以转化为晶体态[25].
2.2 不同高程消落带土壤磷含量研究区域内不同高程消落带土壤TP、IP和OP含量如图 3所示.
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不同小写字母表示不同高程差异显著(P<0.05) 图 3 不同高程消落带土壤磷含量 Fig. 3 Contents of phosphorus at different altitudes in the soil of WLFZ |
由图 3可知, 145~165 m消落带土壤TP、IP和OP含量均随高程增加而增大, 其中145 m消落带土壤磷含量均小于155 m和165 m消落带土壤磷含量, 而155 m和165 m消落带土壤磷含量均大于175 m岸边土壤. 145 m和165 m消落带土壤TP和IP含量存在显著差异(P < 0.05), OP含量无显著差异(P>0.05).
145~165 m消落带土壤IP与TP含量沿各高程变化一致, 这主要是由于IP是消落带磷素的主要赋存形态, 占比达到TP的82.32%.尽管OP占比较低, 但有研究表明, 干燥的消落带土壤在再湿润过程中, 会出现磷的释放, 且释放的磷中高达56%~100%的含量来自于有机磷的矿化[26].因此, 占比较小的OP可能向水体释放的磷含量也是不容忽视的.
2.3 不同高程消落带土壤磷形态研究区域内不同高程消落带土壤各形态磷含量如图 4所示.
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不同小写字母表示不同高程差异显著(P<0.05) 图 4 不同高程消落带土壤磷形态 Fig. 4 Contents of different phosphorus form at different altitudes in the soil of WLFZ |
H2O-Pi为弱吸附态无机磷, 是存在于土壤间隙水溶液和物理吸附于土壤中黏土等反应性颗粒上的易迁移磷形态[27].各高程消落带土壤H2O-Pi含量不具有显著性差异, 但均高于岸边土壤.NaHCO3-Pi为潜在活性无机磷, 主要由部分具有活性的铁磷、铝磷和一部分活性较高的钙磷组成[28]. NaOH-Pi主要包括与金属氧化物结合的磷, 淹水时容易被转化为可溶性磷释放到水体[29].各高程消落带土壤NaHCO3-Pi和NaOH-Pi含量均显著高于岸边土壤(P < 0.05), 且155 m消落带土壤NaHCO3-Pi和NaOH-Pi含量均显著高于其他高程土壤(P < 0.05), 主要与155 m消落带土壤频繁经历淹水和出露有关, 其淹水时间短, 向水体释放的无机磷较少, 且出露时间短, 植物利用的无机磷也较少.与H2O-Pi类似, 各高程消落带土壤Bio-Pi含量不具有显著性差异, 但均显著大于岸边土壤(P < 0.05).
H2O-Po为弱吸附态活性有机磷, 是易于迁移的有机磷形态[27]. 145 m消落带土壤H2O-Po含量显著低于155 m和165 m消落带土壤和175 m岸边土壤(P < 0.05). NaHCO3-Po是潜在活性有机磷, 容易被分解释放[30, 31], 各高程消落带土壤NaHCO3-Po含量随高程增加而降低, 但与岸边土壤不具有显著性差异.NaOH-Po是活性相对较低的有机磷, 主要包括中活性的富里酸结合态有机磷和非活性的胡敏酸结合态有机磷[31], 消落带土壤NaOH-Po含量随高程增加而增大, 且均显著小于175 m岸边土壤(P < 0.05).沿高程从低到高, Bio-Po含量整体上呈升高趋势, 145 m消落带土壤Bio-Po含量显著低于175 m岸边土壤(P < 0.05).
2.4 不同高程消落带土壤磷酸酶活性研究区域内不同高程消落带土壤磷酸酶活性如图 5所示.
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不同小写字母表示不同高程差异显著(P<0.05) 图 5 不同高程消落带土壤磷酸酶活性 Fig. 5 Phosphatase activity at different altitudes in the soil of WLFZ |
ALP和ACP可水解除植酸外的正磷酸单酯的磷酸酯键[32].PDE可以水解磷脂和核酸, 且磷脂和核酸水解的产物可以增加土壤中有机磷的含量[33].PAE是磷酸单酯酶中的一类酶, 可将植酸(肌醇六磷酸)及其盐类水解为肌醇和磷酸或磷酸盐[34].
不同高程消落带土壤的磷酸酶活性变化相似. 145、155和165 m消落带土壤ACP活性均值分别为0.53、1.21和2.62 μmol·(g·h)-1; ALP活性均值分别为1.05、2.60和4.42 μmol·(g·h)-1; PDE活性均值分别为0.17、0.48和0.70 μmol·(g·h)-1.沿高程从低到高, 消落带土壤ACP、ALP和PDE活性均显著增加(P < 0.05).
消落带土壤ACP活性均值为(1.40±1.07)μmol·(g·h)-1, ALP活性均值为(2.60±1.62)μmol·(g·h)-1, PDE活性均值为(0.44±0.25)μmol·(g·h)-1.消落带土壤和岸边土壤磷酸酶活性水平均为碱性磷酸酶>酸性磷酸酶>磷酸二酯酶.消落带土壤中不同磷酸酶活性水平不同, 显示其矿化有机磷的能力也不同, 以碱性磷酸酶矿化有机磷占优势, 可能与库区水体呈微碱性相关.
3 讨论 3.1 不同高程消落带土壤磷形态的分布消落带土壤H2O-Pi、NaHCO3-Pi和NaOH-Pi含量均高于岸边土壤.由于岸边土壤长期出露, 植物量和微生物量很丰富[35], 其对无机磷的吸收利用, 使得无机磷可能为消落带土壤限制性营养元素, 因此表现为岸边土壤的可被生物利用的各无机磷含量小于各消落带土壤.
消落带土壤H2O-Po、NaHCO3-Po和NaOH-Po含量均低于岸边土壤, 这可能与周期性淹水导致土壤的理化性质变化有关.冗余分析(RDA)可以通过环境变量与响应变量之间的相关性, 分析引起响应变量变异的原因.不同高程消落带土壤RDA分析结果如图 6所示.由图 6(a)可知, 有机磷含量与OM、Feox和Mnox均呈正相关.OM是土壤有机磷的重要来源[36], 消落带土壤有机磷形态一定程度上受OM分布控制.土壤中Feox和Mnox是比表面积大, 活性较高的氧化物, 对土壤磷吸附具有重要作用[15], 淹水造成的厌氧还原条件使消落带土壤中无定形铁锰对有机磷吸附减弱, 从而促进土壤有机磷的释放[37].以上分析结果与Wang等[38]在研究干湿交替对三峡库区水位消落带土壤磷素的影响的结果一致.因此, 土壤理化性质的变化是导致不同高程上土壤有机磷形态含量产生差异的主要原因.
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红蓝线分别表示解释和响应变量 图 6 澎溪河消落带土壤理化性质与磷形态和磷酸酶及磷形态与磷酸酶冗余分析(RDA)分析 Fig. 6 RDA of the physicochemical characteristics and phosphorus form, physicochemical characteristics and phosphatase, phosphorus form and phosphatase at different altitudes in Pengxi River |
沿高程从低到高, 消落带土壤ACP、ALP和PDE活性均显著增加(P < 0.05), 表明消落带土壤出露时间的不同会影响其磷酸酶活性.如图 6(b)消落带土壤磷形态与磷酸酶的RDA分析结果所示, 不同高程消落带土壤OM含量与ACP、ALP和PDE活性呈正相关.前文分析可知, 消落带土壤出露时间的不同会导致消落带土壤理化性质发生变化, 其主要以OM的变化显著, 与土壤中的OM来源于土壤中的微生物和植物残体有关[39].土壤磷酸酶主要由植物和微生物分泌, 相比于较低高程消落带, 较高高程消落带较先出露且出露时间长, 植物首先进行恢复生长, 植物量更多[35], 且较高高程消落带土壤微生物量也较大[40], 所以较高高程的土壤磷酸酶活性较高.正因为两者均受植物量和微生物量在不同高程上变化的影响, 所以RDA分析中土壤OM含量与ACP、ALP和PDE活性呈现出较好的相关性.因此, 由消落带土壤出露时间不同所引起的植物量和微生物量不同是消落带土壤磷酸酶活性在不同高程上变化的重要原因.
3.3 消落带土壤磷酸酶活性对磷形态的影响磷酸酶可将有机磷分解为易于释放的无机磷, 与磷形态转化密切相关.
有研究表明磷酸单酯酶活性和活性有机磷之间具有正相关性[33].如图 6(c)磷形态与磷酸酶的冗余分析所示, 各活性有机磷含量均与ACP、ALP和PDE活性呈正相关, 且相关性分析显示均显著(n=24, P < 0.05), 这与活性有机磷多为磷酸单酯和磷酸二酯, 是ACP、ALP和PDE水解的底物有关.此外, 图 6(c)表明, 消落带土壤Bio-Pi含量与土壤ACP、ALP和PDE活性呈负相关, 这表明消落带土壤Bio-Pi含量较低, 促使植物和微生物分泌各类型磷酸酶, 增强土壤磷酸酶活性以促进有机磷矿化过程.Wasaki等[41]对分泌型酸性磷酸酶在羽扇豆丛生根中表达的研究中发现, 生物可利用磷含量较低时可诱导土壤微生物和植物分泌磷酸酶, 而磷酸酶通过水解有机磷提高了土壤中无机磷含量.
生物可利用磷Bio-Pi, 生物可酶解磷Bio-Po和磷酸酶活性在不同高程消落带上呈现出有规律的变化趋势.消落带土壤Bio-Pi含量整体上随高程增加而减少, 但均高于175 m岸边土壤; 消落带土壤Bio-Po含量随高程增加而增大, 但均低于175 m岸边土壤; 而消落带土壤ACP、ALP和PDE活性随高程增加而增大.这表明不同高程消落带的植被和微生物状况, 会影响各种磷形态及含量.
Waldrip等[42]通过试验证实磷酸酶活性增加, 使得土壤中可利用磷含量增加. Zhu等[23]对富营养化湿地土壤研究发现, 磷酸酶可调节有机磷周转率, 显著提高有效磷含量.Wei等[43]在对落叶松人工林土壤磷酸酶与磷转化关系的研究中也发现了类似现象, 即增加磷酸酶活性会加速磷的转化.此外, 有学者在对森林土壤磷形态和磷酸酶活性研究中, 发现在低有效磷土壤中, 磷酸单酯酶和磷酸二酯酶的活性较高[44].因此, 本文中较高高程消落带土壤在磷酸酶活性较高, 且生物可利用磷较低的情况下, 会加快土壤磷酸酶矿化有机磷的速率, 以增加土壤无机磷的含量.有研究发现, 磷酸酶活性随淹水时长增加而降低[45], 因此消落带土壤淹水初期对有机磷的矿化能力强, 向水体释放磷的风险较大, 可能会对上覆水体产生影响.Wang等[20]对三峡库区消落带土壤磷释放的风险进行了研究, 也发现较高高程165 m消落带土壤磷释放的潜在风险较高.
4 结论(1) 沿程上不同地点的消落带土壤的各磷形态无显著差异.高程上消落带土壤的H2O-Pi、NaHCO3-Pi和NaOH-Pi含量均高于岸边土壤.Bio-Po含量和有机磷占比最大的NaOH-Po含量随高程增加而升高, OM和无定形铁锰含量变化是不同高程消落带土壤有机磷形态含量变化的主要原因.
(2) 沿程上不同地点的消落带土壤的磷酸酶活性无显著差异.高程上消落带土壤ACP、ALP、PDE和PAE活性均值分别为(1.40±1.07)、(2.60±1.62)、(0.44±0.25)和(11.43±1.14)μmol·(g·h)-1, 且均随高程增加而增大.不同高程消落带土壤的植物量和微生物量差异是导致消落带磷酸酶活性空间分布差异的重要原因.
(3) 消落带土壤ACP、ALP和PDE活性与土壤H2O-Po、NaHCO3-Po和NaOH-Po含量呈显著正相关, 而与Bio-Pi含量呈负相关, 磷酸酶活性与不同磷形态含量关系密切.不同高程消落带土壤的出露时间的不同, 使得较高高程消落带土壤上植物和微生物量较多, 其分泌的土壤磷酸酶更多, 且低无机磷含量促进消落带土壤磷酸酶活性调节有机磷矿化为无机磷的过程.较高高程消落带土壤磷酸酶活性较高而生物可利用磷含量较低, 在淹水初期磷酸酶介导的矿化有机磷为无机磷速率相对较高, 向上覆水体释放磷的风险也较大.
| [1] | Zhou J, Wu Y H, Wang X X, et al. Divergent patterns of soil phosphorus discharge from water-level fluctuation zone after full impoundment of Three Gorges Reservoir, China[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2019, 26(3): 2559-2568. DOI:10.1007/s11356-018-3805-1 |
| [2] | Ma L M, Rena D, Zhang M, et al. Phosphorus fractions and soil release in alternately waterlogged and drained environments at the water-fluctuation-zone of the Three Gorges Reservoir[J]. Journal of Food Agriculture and Environment, 2010, 8(3): 1329-1335. |
| [3] | Wu Y H, Wang X X, Zhou J, et al. The fate of phosphorus in sediments after the full operation of the Three Gorges Reservoir, China[J]. Environmental Pollution, 2016, 214: 282-289. DOI:10.1016/j.envpol.2016.04.029 |
| [4] | Schindler D W, Carpenter S R, Chapra S C, et al. Reducing phosphorus to curb lake eutrophication is a success[J]. Environmental Science & Technology, 2016, 50(17): 8923-8929. |
| [5] | Hammond J P, White P J. Sucrose transport in the phloem: integrating root responses to phosphorus starvation[J]. Journal of Experimental Botany, 2008, 59(1): 93-109. |
| [6] | Nakayama Y, Wade J, Margenot A J. Does soil phosphomonoesterase activity reflect phosphorus pools estimated by Hedley phosphorus fractionation?[J]. Geoderma, 2021, 401. DOI:10.1016/j.geoderma.2021.115279 |
| [7] |
方博, 王超, 王翀, 等. 三峡库区澎溪河流域不同高程消落带土壤磷形态特征[J]. 重庆大学学报, 2018, 41(12): 20-29. Fang B, Wang C, Wang C, et al. Characterizations of phosphorus fractions in the soil at different altitudes of water-level-fluctuation zone, Three Gorges Reservoir[J]. Journal of Chongqing University, 2018, 41(12): 20-29. |
| [8] |
周健, 李春辉, 张志永, 等. 淹水落干下三峡水库消落带土壤无机磷形态转化特征[J]. 环境科学, 2018, 39(1): 130-136. Zhou J, Li C H, Zhang Z Y, et al. Effects of flooding and drying on the transformation of soil inorganic phosphorus in the water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir, China[J]. Environmental Science, 2018, 39(1): 130-136. |
| [9] |
李丽娟, 李昌晓, 陈春桦, 等. 三峡消落带适生植物根系活动调控土壤养分与细菌群落多样性特征[J]. 环境科学, 2020, 41(6): 2898-2907. Li L J, Li C X, Chen C H, et al. Root activities of re-vegetated plant species regulate soil nutrients and bacterial diversity in the riparian zone of the Three Gorges Reservoir[J]. Environmental Science, 2020, 41(6): 2898-2907. |
| [10] | Yang F, Zhang D D, Wu J J, et al. Anti-seasonal submergence dominates the structure and composition of prokaryotic communities in the riparian zone of the Three Gorges Reservoir, China[J]. Science of the Total Environment, 2019, 663: 662-672. DOI:10.1016/j.scitotenv.2019.01.357 |
| [11] |
黄俊杰, 王超, 方博, 等. 三峡澎溪河流域消落区与岸边土壤磷形态特征[J]. 环境科学, 2017, 38(9): 3673-3681. Huang J J, Wang C, Fang B, et al. Characterization of phosphorus fractions in the soil of water-level-fluctuation zone and unflooded bankside in Pengxi River, Three Gorges Reservoir[J]. Environmental Science, 2017, 38(9): 3673-3681. |
| [12] |
贾国梅, 席颖, 许文年, 等. 三峡库区消落带土壤酶活性特征[J]. 水土保持研究, 2015, 22(4): 24-28. Jia G M, Xi Y, Xu W N, et al. Characteristics of the activities of soil enzymes in Riparian Zone of Three Gorges Reservoir Area[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2015, 22(4): 24-28. |
| [13] |
张志永, 万成炎, 胡红青, 等. 三峡水库干流沉积物及消落带土壤磷形态及其分布特征[J]. 环境科学, 2018, 39(9): 4161-4168. Zhang Z Y, Wan C Y, Hu H Q, et al. Phosphorus forms and distribution characteristics in the sediment and soil of the water-level-fluctuating zone in the main stream of the Three Gorges Reservoir[J]. Environmental Science, 2018, 39(9): 4161-4168. |
| [14] | Bing H J, Zhou J, Wu Y H, et al. Current state, sources, and potential risk of heavy metals in sediments of Three Gorges Reservoir, China[J]. Environmental Pollution, 2016, 214: 485-496. DOI:10.1016/j.envpol.2016.04.062 |
| [15] | 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000. |
| [16] | Salehi M H, Beni O H, Harchegani H B, et al. Refining soil organic matter determination by loss-on-ignition[J]. Pedosphere, 2011, 21(4): 473-482. DOI:10.1016/S1002-0160(11)60149-5 |
| [17] | Ruban V, López-Sánchez J F, Pardo P, et al. Selection and evaluation of sequential extraction procedures for the determination of phosphorus forms in lake sediment[J]. Journal of Environmental Monitoring, 1999, 1(1): 51-56. DOI:10.1039/a807778i |
| [18] | Hedley M J, Stewart J W B, Chauhan B S. Changes in inorganic and organic soil phosphorus fractions induced by cultivation practices and by laboratory incubations[J]. Soil Science Society of America Journal, 1982, 46(5): 970-976. DOI:10.2136/sssaj1982.03615995004600050017x |
| [19] | Gao J M, Chen Z M, Wang C, et al. Bioavailability of organic phosphorus in the water level fluctuation zone soil and the effects of ultraviolet irradiation on it in the Three Gorges Reservoir, China[J]. Science of the Total Environment, 2020, 738. DOI:10.1016/j.scitotenv.2020.139912 |
| [20] | Wang C, Fang F, Yuan Z Y, et al. Spatial variations of soil phosphorus forms and the risks of phosphorus release in the water-level fluctuation zone in a tributary of the Three Gorges Reservoir[J]. Science of the Total Environment, 2020, 699. DOI:10.1016/j.scitotenv.2019.134124 |
| [21] | Tabatabai M A, Bremner J M. Use of p-nitrophenyl phosphate for assay of soil phosphatase activity[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1969, 1(4): 301-307. DOI:10.1016/0038-0717(69)90012-1 |
| [22] | Bünemann E K, Oberson A, Frossard E. Phosphorus in action: biological processes in soil phosphorus cycling[M]. Berlin: Springer, 2011. |
| [23] | Zhu J, Qu B, Li M. Phosphorus mobilization in the Yeyahu Wetland: phosphatase enzyme activities and organic phosphorus fractions in the rhizosphere soils[J]. International Biodeterioration & Biodegradation, 2017, 124: 304-313. |
| [24] | Zhao P, Tang X Y, Tang J L, et al. Assessing water quality of Three Gorges Reservoir, China, over a Five-Year Period from 2006 to 2011[J]. Water Resources Management, 2013, 27(13): 4545-4558. DOI:10.1007/s11269-013-0425-x |
| [25] |
朱强, 张志永, 胡红青, 等. 淹没-出露条件下三峡水库小江消落带土壤性质变化研究[J]. 土壤, 2014, 46(5): 927-932. Zhu Q, Zhang Z Y, Hu H Q, et al. Soil property changes under drain-flooding condition in Xiaojiang water-level-fluctuating belt of the Three-Gorge-Reservoir Region[J]. Soils, 2014, 46(5): 927-932. |
| [26] | Turner B L, Haygarth P M. Phosphorus solubilization in rewetted soils[J]. Nature, 2001, 411(6835). DOI:10.1038/35077146 |
| [27] | Sun S J, Huang S L, Sun X M, et al. Phosphorus fractions and its release in the sediments of Haihe River, China[J]. Journal of Environmental Sciences, 2009, 21(3): 291-295. DOI:10.1016/S1001-0742(08)62266-4 |
| [28] | Fabre A, Qotbi A, Dauta A, et al. Relation between algal available phosphate in the sediments of the River Garonne and chemically-determined phosphate fractions[J]. Hydrobiologia, 1996, 335(1): 43-48. DOI:10.1007/BF00013681 |
| [29] | Ruban V, Brigault S, Demare D, et al. An investigation of the origin and mobility of phosphorus in freshwater sediments from Bort-Les-Orgues Reservoir, France[J]. Journal of Environmental Monitoring, 1999, 1(4): 403-407. DOI:10.1039/a902269d |
| [30] | Liu Q, Liu S L, Zhao H D, et al. The phosphorus speciations in the sediments up-and down-stream of cascade dams along the middle Lancang River[J]. Chemosphere, 2015, 120: 653-659. DOI:10.1016/j.chemosphere.2014.10.012 |
| [31] | Zhang R Y, Wu F C, Liu C Q, et al. Characteristics of organic phosphorus fractions in different trophic sediments of lakes from the middle and lower reaches of Yangtze River region and Southwestern Plateau, China[J]. Environmental Pollution, 2008, 152(2): 366-372. DOI:10.1016/j.envpol.2007.06.024 |
| [32] | Spohn M, Kuzyakov Y. Distribution of microbial-and root-derived phosphatase activities in the rhizosphere depending on P availability and C allocation-Coupling soil zymography with 14C imaging[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2013, 67: 106-113. DOI:10.1016/j.soilbio.2013.08.015 |
| [33] | Turner B L, Haygarth P M. Phosphatase activity in temperate pasture soils: potential regulation of labile organic phosphorus turnover by phosphodiesterase activity[J]. Science of the Total Environment, 2005, 344(1-3): 27-36. DOI:10.1016/j.scitotenv.2005.02.003 |
| [34] |
施安辉, 王光玉, 李桂杰, 等. 目前国内外植酸酶研究进展[J]. 中国酿造, 2005(5): 5-10. Shi A H, Wang G Y, Li G J, et al. Research development of phytase both at home and abroad[J]. China Brewing, 2005(5): 5-10. DOI:10.3969/j.issn.0254-5071.2005.05.002 |
| [35] |
陈忠礼, 刘红, 孙荣, 等. 三峡库区澎溪河消落带湿地土壤种子库特征[J]. 重庆师范大学学报(自然科学版), 2011, 28(3): 33-36. Chen Z L, Liu H, Sun R, et al. Wetland soil seed bank features in the littoral zone of Pengxi River of the Three Gorges Reservoir[J]. Journal of Chongqing Normal University (Natural Science), 2011, 28(3): 33-36. |
| [36] |
周小明, 方芳, 王超, 等. 三峡库区澎溪河流域消落带土壤有机磷生物有效性研究[J]. 地球与环境, 2019, 47(4): 495-501. Zhou X M, Fang F, Wang C, et al. Bioavailability of organic phosphorus in soils of the water-level-fluctuating zone of the Pengxi River Watershed, Three Gorges Reservoir[J]. Earth and Environment, 2019, 47(4): 495-501. |
| [37] | Ahlgren J, Reitzel K, De Brabandere H, et al. Release of organic P forms from lake sediments[J]. Water Research, 2011, 45(2): 565-572. DOI:10.1016/j.watres.2010.09.020 |
| [38] | Wang C, Guo J S, Zhang W, et al. Drying-rewetting changes soil phosphorus status and enzymatically hydrolysable organic phosphorus fractions in the water-level fluctuation zone of Three Gorges reservoir[J]. CATENA, 2021, 204. DOI:10.1016/j.catena.2021.105416 |
| [39] |
窦森, Tardy Y, 张晋京, 等. 土壤胡敏酸与富里酸热力学稳定性及其驱动因素初步研究[J]. 土壤学报, 2010, 47(1): 71-76. Dou S, Tardy Y, Zhang J J, et al. Thermodynamic stability of humic acid and fulvic acid in soil and its driving factors[J]. Acta Pedologica Sinica, 2010, 47(1): 71-76. |
| [40] |
李飞, 张文丽, 刘菊, 等. 三峡水库泄水期消落带土壤微生物活性[J]. 生态学杂志, 2013, 32(4): 968-974. Li F, Zhang W L, Liu J, et al. Soil microbial activities in the water-level-fluctuating zone of Three Gorges Reservoir area during discharging period[J]. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(4): 968-974. |
| [41] | Wasaki J, Yamamura T, Shinano T, et al. Secreted acid phosphatase is expressed in cluster roots of lupin in response to phosphorus deficiency[J]. Plant and Soil, 2003, 248(1-2): 129-136. |
| [42] | Waldrip H M, He Z Q, Erich M S. Effects of poultry manure amendment on phosphorus uptake by ryegrass, soil phosphorus fractions and phosphatase activity[J]. Biology and Fertility of Soils, 2011, 47(4): 407-418. DOI:10.1007/s00374-011-0546-4 |
| [43] | Wei K, Sun T, Tian J H, et al. Soil microbial biomass, phosphatase and their relationships with phosphorus turnover under mixed inorganic and organic nitrogen addition in a Larix gmelinii plantation[J]. Forest Ecology and Management, 2018, 422: 313-322. DOI:10.1016/j.foreco.2018.04.035 |
| [44] | Kunito T, Tsunekawa M, Yoshida S, et al. Soil properties affecting phosphorus forms and phosphatase activities in Japanese forest soils: soil microorganisms may be limited by phosphorus[J]. Soil Science, 2012, 177(1): 39-46. DOI:10.1097/SS.0b013e3182378153 |
| [45] |
陈海生, 梁国钱. 淹水胁迫对水库消落带五节芒(Miscanthus floridulus)根际土壤酶活性的影响[J]. 生态科学, 2020, 39(6): 69-74. Chen H S, Liang G Q. Effect of submergence on rhizospheric soil enzyme activity of Miscanthus floridulus growing in water-level-fluctuation zone of reservoir[J]. Ecological Science, 2020, 39(6): 69-74. |