2022, Vol. 43
砷(As)是自然界中普遍存在的有毒类金属, 严重污染全球地下水和土壤.由于采矿、过度使用杀虫剂和污水灌溉等人类生活生产活动, 使土壤中的As含量升高[1, 2], 对动植物造成危害.在稻田土中, As主要以无机盐的形式存在, 如亚砷酸盐(As3+)和砷酸盐(As5+)[3]. As5+多存在于好氧环境中, 而As3+多存在于厌氧环境中[4], 并且As3+的毒性远高于As5+约30~60倍[5].在植物细胞内, 过量的As会导致植物发生不可逆转的生理、表型和遗传改变, 常见有抑制种子萌发和根系生长, 叶片萎黄, 代谢紊乱和DNA受损, 严重降低作物产量[6].As还可以通过食物链的途径进入人体, 威胁人类的生命安全.
As可与蛋白质的巯基发生反应, 干扰酶和蛋白质的正常功能, 从而产生毒害作用[7].作为具有氧化还原活性的类金属, As还可以诱导产生过量的活性氧(ROS), 造成脂质过氧化损伤[8].植物为缓解As毒害, 已经进化出一系列复杂的抗氧化防御系统以减少氧化损伤.此外, 植物体内的有机酸或螯合物可以与As结合, 例如As与植物螯合素(PCs) 或还原性谷胱甘肽(GSH)螯合并被隔离在液泡中[9].因此, 应当采取措施提高植物在As胁迫下的耐受性.植物激素作为重要物质, 不仅可以调节植物的生长发育, 还能提高植物抗性以适应环境胁迫.尽管已经明确几种与As耐受性相关的植物激素, 但该领域仍需要深入研究.
茉莉酸(jasmonic acid, JA) 是一种广泛存在于高等植物体内的脂肪酸衍生物, 不仅调节植物的生长发育, 而且可以提高植物的抗性[10].在干旱和盐胁迫下, JA促进植物生长并提高植物调节渗透压和抗氧化酶合成的能力[11].适量添加JA可以减轻重金属对植物的伤害, 例如JA通过提高紫花苜蓿的光合效率和减少氧化损伤减轻Cr毒性[12].外源添加JA可显著降低水稻和拟南芥中Cd积累, 缓解Cd胁迫[13, 14].关于JA缓解As毒害方面, 有研究表明JA可以缓解As对油菜的毒害[15].然而, 关于JA对As胁迫下水稻的作用效果还鲜见报道.
因此, 本研究通过明确JA对水稻的生长参数、As积累、As亚细胞分布和抗氧化系统响应的潜在积极影响, 以期助于理解JA对水稻As毒害的缓解机制, 并为有效防治水稻As污染提供更多选择.
1 材料与方法 1.1 实验材料本实验的水稻供试品种为华润2号, 购于湖南亚华种子有限公司.
亚砷酸钠, 分子式为NaAsO2, 分析纯; 茉莉酸(JA), 化学名称为3-氧-2-(2′-顺戊烯基)-环戊烷乙酸, 分子式为C12H18O3, 分析纯, 购于梯希爱化成工业发展有限公司.
1.2 实验设计选取饱满均匀的水稻种子, 用5%的H2O2消毒15 min, 冲洗干净.然后, 将种子置于28℃的恒温培养箱中发芽生长.一周后, 挑选长势一致的水稻幼苗转移至1/10的Hoagland培养液中, 于人工气候室中生长.人工气候室的温度控制在28℃/22℃(白天/夜间), 光周期为16 h/8 h(明/暗), 相对湿度控制在65%.待水稻长到三叶一心时期进行处理.本实验中NaAsO2和JA的浓度分别为20 μmol·L-1和0.2 μmol·L-1, 共设计4个处理, 分别为：水稻幼苗在含有0.2 μmol·L-1 JA的营养液中预处理24 h后, 继续在含有JA的营养液中培养6 d, 标记为JA处理; 水稻幼苗在含有0.2 μmol·L-1 JA的营养液中预处理24 h, 再加入20 μmol·L-1的As3+作胁迫处理, 在含有JA和As3+的营养液中培养6 d, 标记为JA+As处理; 水稻幼苗在20 μmol·L-1的As3+营养液中胁迫处理6 d, 标记为As处理; 正常营养液培养7 d的水稻幼苗为CK处理.每3 d更换一次营养液, 每个处理3次重复, 完全随机区组排列.
1.3 测量指标 1.3.1 水稻幼苗生物量的测定将收获后的水稻幼苗分为地下部和地上部, 称鲜重, 用刻度尺测量根长和株高.每个处理测量6棵.
1.3.2 As含量测定将收获后的水稻幼苗置于烘箱中, 105℃杀青30 min, 然后75℃烘干至恒重.称取0.25 g植株样品于消煮管中, 加入7 mL硝酸(优级纯), 置于110℃的消煮炉中消煮4 h, 赶酸, 定容, 过滤, 得待测液.用双道原子荧光光度计(AFS-9760)测定As含量, 测定过程中用标准物质[GBW07603(GSV-2)]进行质量控制.
1.3.3 亚细胞中As含量分布测定根据Wan等[16]和Wang等[17]的方法将水稻幼苗的亚细胞组分分为细胞壁、细胞液和细胞器这3部分.称取适量的水稻根在4℃预冷的提取液[250 mmol·L-1蔗糖, 1 mmol·L-1二硫赤藓糖醇和50 mmol·L-1 Tris缓冲液(pH 7.5)]中匀浆.然后, 将匀浆液在3 000 g下离心5 min, 收集底部沉淀作为细胞壁组分; 将上清液再次以15 000 r·min-1离心40 min, 收集上层清液为细胞液组分; 下层沉淀为细胞器组分.将收集到的亚细胞组分置于70℃的消煮炉上烘干, 并按照1.3.2节的方法加酸消煮, 测量各组分中As含量.
1.3.4 细胞壁的傅里叶变换红外光谱(FTIR)分析将细胞壁与KBr微粉(1 ∶100, 质量比)混合制成片剂, 选择波长在400~4 000 cm-1范围内用光谱仪(Nexus 670, Nicolet, 美国)测定, 用OMNIC 32软件进行标准化和基线校正.
1.3.5 H2O2含量测定及显微观察根据H2O2和硫酸钛反应, 并在415 nm处具有特征吸收峰, 测量H2O2的含量[18].
用H2O2特异性荧光探针H2DCFDA(2′, 7′-二氯二氢荧光素二乙酸酯, Med Chem Express)标记水稻根尖细胞中H2O2的分布情况[19].将水稻样品与10 μmol·L-1的H2DCFDA溶液混合, 黑暗处孵育2 h, 洗去染液, 用倒置荧光显微镜(DYF-880, 中国上海点应光学仪器厂)在蓝色荧光模块下观察拍照.
1.3.6 丙二醛(MDA)含量测定及细胞活力显微观察根据MDA和硫代巴比妥酸(TBA)产生红色的显色反应, 在535 nm处有特征吸收峰, 测定MDA的含量[20].
采用FDA(二乙酸荧光素, 阿拉丁)和PI(碘化丙啶, 阿拉丁)检测细胞活力[19].将水稻根尖细胞用10 mg·mL-1 FDA和5 mg·mL-1 PI染色10 min, 用倒置荧光显微镜观察拍照, 其中在蓝色荧光模块下观察FDA染色情况, 在绿色荧光模块下观察PI染色情况.
1.3.7 酶活性的测定参照格锐思生物提供的试剂盒对超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)以及磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的活性进行测定.
1.3.8 GSH含量的测定根据GSH和5, 5′-二硫代-双-(2-硝基苯甲酸)反应生成黄色产物, 在412 nm波长下有特征吸收峰, 检测GSH的含量[21].
1.4 数据处理应用SPSS 26.0软件统计分析数据, 用Origin 8.5绘图.方差分析和多重比较采用单因素(ANOVA)和Duncan检验, 两组样本采用独立样本T检验.图表中数据均用平均值±标准差的形式表示.
2 结果与分析 2.1 JA对As胁迫下水稻幼苗生物量的影响图 1为外源JA处理对As胁迫下水稻生长状况的影响.从中可知, 与CK相比, As处理的幼苗在高度和鲜重方面均表现出生长抑制现象.JA处理显著提高了水稻幼苗的生物量.在As胁迫下, 添加JA使水稻地下部和地上部的长度分别增加了25.7%和15.6%, 使水稻地下部和地上部的鲜重分别增加了20.8%和33.2%.
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不同小写字母表明4种处理之间的显著差异(P＜0.05) 图 1 外源JA对As胁迫下水稻幼苗长度和重量的影响 Fig. 1 Effects of exogenous JA on the length and weight of rice seedlings under As stress |
通过测定水稻地下部和地上部的As含量, 明确外源JA是否影响水稻对As的吸收累积.如图 2所示, 外源添加JA显著降低了水稻体内As含量.在As胁迫下, 与未添加JA的处理相比, JA处理使水稻地下部和地上部的As含量分别降低了31.4%和51.4%.
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**表示通过独立样本T检验在P＜0.01条件下有显著性差异 图 2 外源JA对水稻幼苗地下部和地上部中As含量的影响 Fig. 2 Effects of exogenous JA on As concentrations of rice roots and rice shoots |
As被水稻吸收后, 主要是积累在根部.通过差速离心法, 将水稻根系分成细胞壁、细胞液和细胞器这3个组分.通过测定每个组分中的As含量, 明确JA对水稻根中As亚细胞分布的调控.由图 3可知, 在As胁迫下, As大部分都积累在细胞液中, 约占60.8%.添加JA处理后, 细胞壁和细胞液中的As含量显著降低, 但对细胞器中的As含量没有显著影响.JA改变了As在水稻根系亚细胞中的分布比例, 使As在细胞壁中的分布比例提高了16.4%, 在细胞液中的分布比例降低了17.3%.
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**和ns分别代表通过独立样本T检验在P＜0.01条件下有显著性差异及处理之间无显著性差异 图 3 外源JA对水稻幼苗根系亚细胞组分中As含量和分布比例的影响 Fig. 3 Effects of exogenous JA on As concentrations and distribution ratio in the subcellular fractions of rice roots |
为了明确JA是否提高细胞壁固定As的能力以及JA对细胞壁主要化学功能的影响, 对水稻根部的细胞壁进行了FTIR光谱分析(图 4).结果表明, 在As胁迫下, 水稻根细胞壁仅有少量吸收峰出现, 而添加JA不仅提高了主峰的强度, 而且有新峰产生.在波数3 414 cm-1和2 919 cm-1处的吸收峰是有来自碳水化合物中的—OH和来自果胶中饱和的C—H存在[22].在波数1 636 cm-1处的吸收峰是有C=O官能团的存在[19].波数1 053 cm-1处的峰值对应来自纤维素或碳水化合物链中的C—O和C—C官能团[23].与As处理相比, JA+As处理使细胞壁中出现位于波数1 515 cm-1的吸收峰, 代表有来自酰胺Ⅱ带的N—H键产生[24]; 位于波数1 249 cm-1和1 378 cm-1处的吸收峰对应纤维素中饱和的C—H[25].表明JA增加了细胞壁中As的结合位点, 提高了细胞壁对As的固定能力.
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图 4 水稻根细胞壁的FTIR光谱图(4 000~400 cm-1) Fig. 4 FTIR spectra (4 000-400 cm-1) of the cell wall in the rice roots |
通过测定H2O2含量、MDA含量和细胞活力, 明确As胁迫下根细胞中的氧化应激反应以及JA处理对根细胞损伤的缓解作用. 用H2DCFDA荧光探针对水稻根细胞中的H2O2进行定位, 结果表明, As胁迫时, 水稻根细胞产生强烈的绿色荧光, 而JA处理可明显降低水稻根细胞的荧光强度(图 5).检测水稻根细胞中H2O2的含量, 其结果同荧光定位一致.As处理的水稻根细胞中H2O2含量是CK处理的3.1倍, 但是与As处理相比, JA+As处理的根细胞中的H2O2含量降低了54.7%(图 6).MDA含量可指示水稻根细胞中膜脂过氧化损伤程度.在As胁迫下, 水稻根系中MDA含量是CK处理的2.2倍, 而JA处理使水稻根系中MDA含量降低了41.3%(图 7).此外, 通过FDA-PI双染观察到, CK和JA处理的水稻根系展现出清晰的绿色荧光, 表明水稻根细胞活力强盛; As处理显著增强了水稻根中红色荧光的强度, 表明有部分死细胞的产生, 细胞活力下降; 和As处理相比, JA+As处理降低了根细胞中的红色荧光强度, 提高了水稻根细胞的活力(图 8).结果表明, JA有助于缓解As诱导产生的氧化损伤, 提高细胞活力, 缓解As毒害.
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图 5 不同JA和As处理下水稻幼苗根细胞中H2O2的荧光染色图 Fig. 5 Fluorescence images of H2O2 in the root cells of rice seedlings under different JA and As treatments |
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不同小写字母表明4种处理之间的显著差异(P＜0.05) 图 6 外源JA对As胁迫下水稻幼苗根细胞中H2O2含量的影响 Fig. 6 Effects of exogenous JA on H2O2 content in root cells of rice seedlings under As stress |
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不同小写字母表明4种处理之间的显著差异(P＜0.05) 图 7 外源JA对As胁迫下水稻幼苗根细胞中MDA含量的影响 Fig. 7 Effects of exogenous JA on MDA content in root cells of rice seedlings under As stress |
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图 8 不同JA和As处理下水稻幼苗根细胞中的FDA-PI双染荧光图 Fig. 8 FDA-PI double-stained fluorescence images in rice seedling root cells under different JA and As treatments |
图 9为JA对在As胁迫下水稻根系SOD活性、CAT活性、GSH含量和PEPC活性的影响.与CK处理相比, 单独As处理的根中SOD和CAT活性显著提高, 分别提高了74.1%和26.6%.说明水稻细胞通过提高抗氧化酶的活性缓解As诱导的氧化损伤.外源添加JA, 进一步提高了水稻根细胞中抗氧化酶的活性.与As处理相比, JA+As处理中水稻根中SOD和CAT的活性提高了12.3%和37.9%[图 9(a)和9(b)].此外, GSH作为一种重要的抗氧化剂, 可维持植物细胞氧化还原稳态.从图 9(c)可以看出, As处理的水稻根系中GSH含量是CK处理中的3.9倍.JA+As处理的根中GSH含量是As处理的2.1倍.PEPC属于羧基裂解酶, 在呼吸作用、光合作用和物质代谢等方面有重要的作用.与CK处理相比, As处理的根中PEPC的活性显著提高, 提高了30.0%.外源添加JA, 进一步提高了水稻根系PEPC的活性.与As处理相比, JA+As处理的水稻根中PEPC活性提高了56.12%[图 9(d)].以上数据表明, 茉莉酸可以提高水稻根细胞的抗氧化防御水平, 改变碳氮代谢, 从而提高植物的抗性.
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不同小写字母表明4种处理之间的显著差异(P＜0.05) 图 9 JA对As胁迫下水稻根系SOD活性、CAT活性、GSH含量和PEPC活性的影响 Fig. 9 Effects of MT on of SOD activities, CAT activities, GSH content, and PEPC activities in rice roots under As stress |
近年来, JA在植物抗性方面的应用受到越来越多的关注.JA不仅可以调节种子萌发和幼苗生长, 还可以提高植物对极端温度、干旱、重金属和盐等多种环境胁迫的抵抗力.有研究表明在铁皮石斛叶片中, JA可能作为信号分子, 促进黄酮类生物合成, 有助于植物适应盐胁迫[26].高温胁迫时, 外源添加JA减轻高温对番茄的毒害[27].关于JA在响应植物重金属胁迫方面, 有研究发现JA提高大豆在镍胁迫下的适应性[28], 缓解铜对小麦的毒害[29], 以及通过提高番茄体内花青素和酚类等物质的含量增强番茄对铅的耐受性[30].然而关于JA如何缓解水稻幼苗As胁迫的研究还很少.
与正常条件下生长的水稻幼苗相比, As胁迫下水稻幼苗的鲜重和高度明显受到抑制, 这与已有的研究结果一致[31].然而, 在水稻As胁迫前添加JA, 水稻生长抑制情况得到显著缓解, 生物量显著增加(图 1).通过测量水稻地上部和地下部As含量发现, 大部分As积累在水稻根部, 水稻根部As含量是地上部的34.1倍(图 2).JA预处理降低了水稻地上部和地下部中As含量.细胞壁和液泡是植物抵抗重金属胁迫的重要防线[32].通过分析水稻根系中As亚细胞分布发现, As含量的顺序为：细胞液＞细胞壁＞细胞器.细胞壁是阻止As进入细胞的第一道防线.在As胁迫下, 22.0%的As分布在细胞壁中, 60.8%的As分布在细胞液中(图 3), 这是因为细胞壁对As的固定能力有限, 当As浓度过高时, 大部分As流入原生质体.通过计算As在细胞组分的分布比例发现, JA处理提高了细胞壁中As的分布比例, 降低了细胞液中As的分布比例(图 3).水稻根细胞壁的FTIR光谱图显示, JA增加了细胞壁中As结合位点(图 4), 增强了细胞壁对As的固定能力, 从而降低水稻根系中As的含量.有研究表明, 水稻中As通过Lsi1和Lsi2转运蛋白进入根细胞, 一部分As立即通过Lsi1蛋白的双向通道排出体外, 一部分则向地上部分转运[2].这可能是由于JA通过调控相关基因的转录来影响水稻对As的吸收和积累, 这一点仍有待深入研究.
在水稻细胞中, 过量的As会导致产生大量的ROS, 其中H2O2是主要的非自由基类ROS.适当的H2O2对植物细胞的生理代谢和信号传导是必不可少的, 而过量的H2O2会对细胞膜造成严重的损害[33].本研究中, As胁迫导致水稻根细胞内H2O2和MDA大量积累, 降低了细胞活力(图 6和图 7).已经证实As胁迫会对其他植物造成氧化损伤, 例如卷心菜[34]、小油菜[35]和拟南芥[36].然而, JA处理显著降低H2O2和MDA的含量, 并提高水稻根系在As毒害下的细胞活力.有研究发现, 在As胁迫的早期阶段, 异常高水平的ROS会启动细胞内抗氧化反应, 包括改变酶水平(例如SOD和CAT).随着过量ROS的积累, 则进入氧化抑制阶段, 并被抗氧化防御消除.最后, 在抗氧化恢复阶段, 由于抗氧化剂的持续作用, ROS被清除, MDA水平和机体各项生理功能逐渐恢复[37].SOD和CAT是酶促系统中消除ROS的关键防线, 其中CAT酶能催化H2O2分解生成水和氧.在As处理下, 水稻根系中SOD和CAT的活性显著提高, 且JA+As处理进一步提高了SOD和CAT的活性, 这说明JA参与酶促反应, 减少ROS的积累, 降低细胞的氧化损伤[图 9(a)和9(b)].As胁迫时, 水稻根细胞内GSH含量明显增加[图 9(c)], 说明水稻通过提高体内GSH水平缓解As诱导的损伤.外源添加JA使水稻在As胁迫时生成更多的GSH.GSH不仅可以清除细胞内的ROS[38], 也是As-GSH循环的重要组成部分, 可以螯合液泡中的重金属并发挥解毒作用[39].因此, JA在提高植物抗氧化系统防御As诱导氧化损伤方面发挥重要的作用.此外, PEPC可通过调控谷胱甘肽S-转移酶, 改变碳氮代谢, 在高等植物的碳氮代谢中起关键作用[40].JA处理提高As胁迫时水稻细胞内PEPC的活性[图 9(d)], 说明JA参与了As胁迫时水稻细胞的代谢调控, 然而这一过程的具体机制, 还有待深入研究.
4 结论(1) 外源添加JA可有效缓解As胁迫产生的生长抑制, 降低水稻中地下部和地上部的As含量, 降幅分别为31.4%和51.4%; 显著降低水稻根系亚细胞组分中细胞壁和细胞液中的As含量, 提高细胞壁中As的分布比例, 增强细胞壁对As的固定能力.
(2) 外源添加JA提高水稻幼苗根系细胞中SOD、CAT、GSH和PEPC的水平, 抑制H2O2和MDA的产生, 减轻As诱导的氧化损伤, 调控碳氮代谢过程, 缓解As毒性.
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