2022, Vol. 43
2. 中国科学院大学, 北京 100049
, HUANG Dao-you1 , LI Bo1 , MA Tian-chi1,2 , XU Chao1 , ZHU Qi-hong1 , ZHU Han-hua1 , ZHANG Quan1
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
随着城市化进程的加快, 城市生活污水和工业废水的肆意排放, 导致土壤重金属污染问题日益严重.镉(Cd)是一种毒性很强的重金属, 它可以通过食物链进入人体最终破坏人体机能[1~3].水稻是一种高积累Cd的农作物, 在污染地区种植水稻很容易使Cd在籽粒中富集[4], 并造成稻米Cd的超标.有研究表明在数万份样本的调查中水稻的平均Cd含量是小麦和其他谷物的3~8倍[5], 因此优化水稻降Cd技术对Cd污染区域的稻米安全利用具有重要意义.
铁(Fe)是动植物生长发育的必需元素, 有研究表明植物对Cd的吸收、转运及累积和Fe营养代谢途径密切相关[6~11].当土壤由氧化状态向还原状态转变时, 环境Fe矿物会消耗电子(e-)和质子(H+)发生还原反应, Fe由Fe3+被还原为Fe2+[12].而农田水稻根系依靠根部氧化酶、分泌氧化物质、氧气和根部氧化性微生物等, 将一部分的二价Fe氧化成不溶于水的三价Fe, 最终沉积于根系表面形成根表铁膜[13, 14].水稻根表铁膜会将Cd吸附于根表并截控重金属Cd向根内转运[15, 16].董明芳等[17]的研究添加4.00 mg ·L-1 Fe2+使水稻幼苗根表铁膜中Fe元素显著增加114.9%, 地上部Cd显著降低16.8%.刘丹青等[18]的研究发现缺Fe环境会抑制根表铁膜的形成, 并促进水稻对Cd的吸收.施Fe对水稻降Cd的研究已经有了大量的报道, 而不同浓度Fe环境对水稻根系微生物的群落结构及功能微生物对水稻Cd含量、根表铁膜的形成和根表Cd的吸附等影响鲜见研究.本实验通过不同浓度Fe环境调控水稻根系微生物群落结构的研究, 探究水稻根表铁膜形成对水稻Cd吸收积累的影响, 以期通过调控Fe浓度来降低水稻Cd含量.
1 材料与方法 1.1 供试材料和实验设计将挑选好丰满的水稻种子在75%乙醇中浸泡30 s, 于2.5%次氯酸钠中浸泡1 min进行表面灭菌后, 再用去离子水清洗.然后将水稻种子于30℃黑暗条件下用去离子水浸泡24 h, 并盖上湿纱布保湿保温.将露白的水稻种子播种于湿润沙盘中, 待发芽3周后, 将大小均匀的稻苗移栽到避光装有50 L pH值为5.5的营养液塑料容器中[19]. 将水稻幼苗种植在有光照的生长室: 25~30℃、16 h/8 h明/暗循环、300~320 μmol ·(m2 ·s)-1光强和70% 的相对湿度(RH).两周后, 幼苗用5 μmol ·L-1(缺Fe, 即5Fe)、50 μmol ·L-1(正常Fe, 即50Fe)和500 μmol ·L-1(Fe充裕, 即500Fe)EDTA-Na2Fe和1 μmol ·L-1 CdCl2的水培溶液中处理一周后取样.所有实验均设置3个生物学重复.水培营养液每3 d更换一次, 每天用pH计测量.
1.2 植株和根表金属的测定将水稻植株用自来水和去离子水洗涤后, 样品(分为根和地上部)于105℃杀青30 min, 70℃烘干至恒定重量.将干燥的水稻组织研磨成细粉, 称取0.2 g样品加入含有8 mL浓HNO3和1 mL H2 O2(HNO3 ∶H2 O2=8 ∶1)的微波消解管中, 然后通过微波消解提取矿物元素[20].随后, 使用ICP-MS(电感耦合等离子体发射光谱仪)(Varian, 美国)分析提取物.
用去离子水充分清洗每个新鲜采集的水稻根样品, 采用亚硫酸盐-柠檬酸盐-碳酸氢盐(DCB)方法用于提取沉淀在水稻根表面的Fe和Cd[21].首先, 将每个根样品浸入45 mL DCB溶液(3.0 g Na2S2 O4、0.11 mol ·L-1 NaHCO3和0.27 mol ·L-1 Na3C6H5O7 ·2H2 O)中3 h.然后将根用去离子水冲洗3次以上, 并将洗脱液加入提取剂中, 定容到100 mL的容量瓶.过滤DCB提取物并通过ICP-MS分析金属浓度.提取后将水稻根部在70℃下烘干至恒重, 然后进行微波消化, 步骤同上.
1.3 DNA提取、PCR扩增和测序使用无菌水冲洗新鲜收集的水稻根部, 然后在离心管(50 mL)中用50 mL无菌磷酸缓冲盐溶液PBS在180 r ·min-1摇床振荡0.5 h, 相同步骤进行3次至水稻根表无任何残留, 用无菌滤纸吸取根系表面水分, 根系用于后期微生物16S rRNA高通量测序[22].委托联川公司进行DNA提取和测序, 采用CTAB法提取根系样品DNA, 以无菌水作为对照.随后, 采用稍加修饰后的引物515F(5′-GTGCCAG CMGCCGCGGTAA-3′)和806R(5′-GGACTACHVG GGTWTCTAAT-3′)对细菌16S rRNA基因在V3-V4区进行扩增.在每个样本中, 通用测序引物和特定的条形码被用来标记引物的5′末端.为PCR程序准备了25 μL系统, 其中包括2.5 μL各自的引物、12.5 μL PCR预混物和25 ng模板DNA, 用PCR级水稀释.此外, PCR在以下条件下进行, 98℃初始变性30 s; 98℃变性10 s, 54℃退火30 s, 72℃延伸45 s, 35个循环; 在72℃下进行10 min的最终延伸.通过2% (质量分数) 琼脂糖凝胶电泳(AGE) 解析后, AMPure XT用于纯化PCR扩增子, 而Qubit用于定量.此外, 250PE MiSeq运行用于对扩增子库进行测序.
1.4 统计分析采用RDP classifier贝叶斯算法对97%相似水平的OTU代表序列进行分类学分析, 并在不同分类水平下统计每个样品的群落组成.用Omicstudio平台(http://www.omicstudio.cn/)进行水稻根内微生物群落分析.数据分析基于SPSS 21.0, 利用方差分析法(ANOVA)和LSD法(P＜0.05) 进行差异分析.每个图形值代表平均值±标准差.
2 结果与分析 2.1 水稻组织中Cd含量和转运系数水稻植株Cd在不同处理中出现显著差异(表 1).和50Fe相比, 5Fe处理的水稻根Cd含量和地上部Cd含量出现显著的增加(P < 0.05), 增加的幅度分别为49.76%和15.68%.和50Fe相比, 500Fe处理的水稻根Cd含量显著增加了18.39%(P < 0.05); 但地上部Cd含量显著降低了35.95%(P < 0.05).因此, 缺Fe环境会促进水稻植株对Cd的富集, 而Fe充裕会促进根对Cd的累积, 抑制地上部Cd的富集.施加不同浓度的Fe对水稻根到地上部Cd的转运具有显著的影响.和50Fe相比, 5Fe和500Fe的转运系数均会出现显著地降低(P < 0.05), 降低的幅度为22.04%和45.66%.因此, 水稻在过低或者过高含量的Fe环境中均会抑制Cd由根向地上部的运输.
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表 1 不同处理对水稻Cd含量、转运系数、根表铁膜和根表Cd含量的影响1) Table 1 Effects of different treatments on rice Cd content, transport coefficient, Fe plaque on the root, and Cd content on the root surface |
施加不同浓度的Fe对根表铁膜的形成具有显著的影响(表 1).和50Fe相比, 5Fe处理的水稻DCB-Fe显著降低(P < 0.05), 且降低了17.79%; 而500Fe处理的DCB-Fe显著增加(P < 0.05), 增加的幅度为28.51%.随着Fe浓度的增加会促进水稻根表铁膜的形成.水稻根表铁膜对Cd的吸附在不同处理中也出现显著的差异(P < 0.05), 和50Fe相比, 5Fe和500Fe处理的水稻DCB-Cd含量均出现显著的增加(P < 0.05), 分别增加了54.19%和135.45%.这似乎表明水稻根系环境过低或者过高含量的Fe均会促进根表铁膜对Cd的吸附.
2.2 根系微生物的α和β多样性分析水稻根系微生物在不同处理下OTUs数量、均匀度、丰富度和微生物结构均出现显著的改变[图 1(a)]. 3个处理共检测到607个OTUs, 其中OTUs数量最多的处理是50Fe, 数量为500, 占总OTUs的82.37%.最少的OTUs数量是5Fe处理, 数量为423, 占总OTUs的69.69%. 3个处理共有的OTUs数量是308, 而50Fe处理独有的OTUs数量最多, 为48, 处理5Fe独有的OTUs数量最少, 为21.对不同处理下水稻根内微生物进行Shannon分析和Simpson分析发现, 5Fe的Shannon指数和Simpson指数均出现显著地降低(P < 0.05).缺Fe环境不仅会降低水稻根系微生物的种类而且使其均匀度和丰富度也出现降低.此外, 对根系微生物进行主成分分析(PCA), 主成分一的解释度为82.1%, 主成分二的解释度为15.23%, 总解释度为97.33%[图 1(c)].不同浓度的Fe环境使水稻根系微生物的群落结构出现明显的差异.
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(a)不同处理对OTUs数量的影响(Upset图); (b)微生物α多样性分析, 柱子上不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0. 05); (c)微生物β多样性分析 图 1 不同浓度Fe的应用对水稻根内微生物的影响 Fig. 1 Application of different concentrations of iron affects the microorganisms in rice roots |
根内微生物在门水平共检测到11种微生物[图 2(a)], 在不同处理(5Fe、50Fe和500Fe)下相对丰度最高的是变形菌门(Proteobacteria), 相对丰度分别为87.61%、84.24%和82.31%.其次是拟杆菌门(Bacteroidetes), 其丰度在5Fe、50Fe和500Fe处理下分别为8.11%、12.70%和14.57%.前两种优势菌群的相对丰度在3种Fe环境下分别达到95.72%、96.94%和96.88%.在不同浓度Fe处理下水稻根内微生物主要是由变形菌门(Proteobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes)组成, 而Actinobacteria、Bacteria_unclassified、Firmicutes、Verrucomicrobia、Acidobacteria、Cyanobacteria、Planctomycetes、Chloroflexi和Armatimonadetes的丰度均处于劣势.缺Fe抑制Bacteroidetes相对丰度的增加, Fe充裕使Proteobacteria的相对丰度出现降低.此外, 在属水平上检测的根系微生物的群落组成具有显著差异[图 2(b)].其中根系具有高丰度的优势微生物物种有Ochrobactrum、Pandoraea、Ensifer和Muccilaginibacter[图 2(c)].在3种浓度Fe(5Fe、50Fe和500Fe)处理下, 4种优势微生物总的相对丰度分别为62.98%、59.50%和62.47%.缺Fe环境显著降低了Pandoraea和Muccilaginibacter的相对丰度, Fe充裕显著降低了Ensifer的相对丰度.这些根内微生物的相对丰度根据环境Fe水平发生显著变化[图 2(b)和2(c)].
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(a)门水平微生物群落组成; (b)属水平前20种微生物群落组成; (c)属水平4种高丰度微生物差异分析, 柱子上不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) 图 2 门和属水平微生物群落组成 Fig. 2 Microbial community composition at the phylum and genus level |
进行LEfSe(线性判别分析)分析以确定各组之间的显著差异[图 3(a)].LEfSe算法检测到16个高度分化的分类分支作为生物标志物.在属水平上, Rhodopila、Bdellovibrio和Dyella是活性生物标志物, 在不同处理下表现出显著差异.此外, 桑基图展示了不同处理下门和属水平微生物之间的对应关系[图 3(b)].属水平的主要优势微生物Ochrobactrum、Pandoraea和Ensifer同属于变形菌门(Proteobacteria), 而Muccilaginibacter属于拟杆菌门(Bacteroidetes).缺Fe会促进Proteobacteria下的Ochrobactrum的相对丰度增加, 而抑制Pandoraea的生存, Fe充裕会抑制Proteobacteria下的Ensifer的生存.
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(a)不同处理下线性判别分析(LEfSe分析); (b)不同处理下门和属水平的桑基图, a.Asticcacaulis; b. Beijerinckia; c. Burkholderiales_unclassified; d. Chitinophagaceae_unclassified; e. Comamonadaceae_ unclassified; f. Ensifer; g. Mucilaginibacter; h. Ochrobactrum; i. Pandoraea; j. Sphingomonas 图 3 根系微生物差异分析 Fig. 3 Root microbial difference analysis |
本研究采用PICRUSt方法研究了所有样本的KEGG通路(图 4).微生物具有的锌转运蛋白相关功能、锌镉转运体和细胞分裂蛋白表达等具有显著的差异.缺Fe环境促进了锌转运系统的发生而抑制锌镉转运体的运行, 细胞分裂蛋白在缺Fe环境均出现低丰度的表达.这似乎表明缺Fe环境对微生物功能的影响要高于Fe充裕环境下.
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图 4 不同处理下KEGG通路分析 Fig. 4 KEGG pathway analysis under different treatments |
水稻植株Cd、DCB-Cd、DCB-Fe和转运系数之间存在显著的相关关系[P < 0.05, 图 5(a)].地上部Cd和DCB-Cd之间存在显著的负相关关系(P < 0.05), 和DCB-Fe之间具有极显著的负相关关系(P < 0.01), 而和TC存在显著的正相关关系(P < 0.05); TC和DCB-Cd之间具有极显著的负相关关系(P < 0.01).地上部Cd受根表铁膜和根表Cd的负调控, 而转运系数对地上部Cd有正效应, 根表Cd对根Cd向地上部Cd的转运具有很强的抑制作用.此外, 对4种差异的功能微生物和环境因子根Cd、地上部Cd、TC、DCB-Cd和DCB-Fe进行冗余分析(RDA)分析[图 5(b)], 发现DCB-Cd和DCB-Fe与Dyella和Rhodopila具有正向的相关关系, 地上部Cd和TC与Dyella呈负相关; 地上部Cd和根Cd与Ensifer和Bdellovibrio之间具有正向的相关关系.功能微生物与根表铁膜的形成、根表对Cd的吸附和Cd向地上部的转运均有相关性.
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(a)水稻地上部Cd、根Cd、DCB-Cd、DCB-Fe和TC的相关性分析, 1.地上部Cd, 2.根Cd, 3.DCB-Cd, 4.DCB-Fe, 5.TC, *表示P < 0.05, **表示P < 0.01; (b)属水平功能微生物和环境因子冗余分析(RDA) 图 5 微生物的相关性和RDA分析 Fig. 5 Correlation analysis and RDA analysis |
Fe肥的施加会使土壤Cd生物有效性发生改变, 影响作物对Cd的吸收和转运[23].刘文菊等[24]的研究表明, 水稻根表泌氧形成的Fe氧化物对根际环境中的Cd离子有吸附作用, 根表铁膜吸附Cd后促进了水稻对Cd的吸收.但刘侯俊等[25]的研究认为, 水稻处于高浓度的Fe离子环境中, 根系表面铁膜积累了大量的Fe和Mn化合物, 可抑制水稻对Cd的吸收.本实验随着环境Fe浓度的增加促进了铁膜的形成, 并使根表铁膜对Cd的吸附强度增加(表 1).刘丹青等[18]的研究发现在缺Fe环境下根表铁膜数量显著降低, 而DCB-Cd含量显著增加, 和本研究结果一致.在Fe充裕环境下水稻根系积累了更多的Cd(表 1), 这表明根表铁膜对根系中Cd的隔离能力有限, 水稻植株的Fe营养水平和根表铁膜中Cd的吸收有关[26]. 杜艳艳等[27]的研究指出, 根表铁膜超过一定阈值(20~25mg ·g-1)后, 可加速根系吸收重金属.对于植物体内Cd的积累可归因于Fe和Zn等金属阳离子转运系统的意外摄取[28~30], 有研究已经证明了这一点[31~33].在缺Fe环境中植株部分可诱导有关Fe吸收和转运基因的表达, 且在增加Fe吸收的同时促进Cd的吸收[34].本研究发现缺Fe使根系累积了更多的Cd, 尽管转移系数降低, 但是地上部累积的Cd还是比正常Fe处理高(表 1).而在Fe充裕环境中水稻根对Cd的吸收显著增加, 且Fe充裕环境促进根表铁膜形成, 增加了Cd的吸附或共沉淀[19, 35, 36], 降低了根向地上部的转移, 继而使地上部Cd累积减少.因此, 环境Fe浓度的变化影响水稻对Cd的吸收和转运与根表铁膜的形成有关.
3.2 环境Fe对水稻根系微生物群落结构和功能的影响植物生长所必需的营养元素可以通过根际微生物的作用将这些元素转变成植物较易吸收的形态, 且帮助植物抵御高温、高盐、重金属等环境的胁迫[37~39].本研究在缺Fe和Fe充裕环境中均改变了水稻根系微生物的群落结构(图 2), 在不同处理下门水平的两种优势菌群相对丰度发生改变, 缺Fe抑制Bacteroidetes相对丰度的增加, Fe充裕使Proteobacteria的相对丰度出现降低.属水平微生物, 如: Ensifer、Rhodopila、Bdellovibrio和Dyella等均表现出显著差异.有研究发现, 在这些根系细菌中, Ensifer可以耐受潜在的毒性金属(Cd2+、Cr3+和Ni2+), 同时也可以产生一种植物生长激素IAA去除Cd2+和Cr6+[40]; Rhodopila和Fe氧化酶的关系最密切, 具有更强的抵抗重金属胁迫的能力[41, 42]; 而Bdellovibrio和Dyella参与Cd毒性和细胞壁成分的降解[43, 44].本研究中Ensifer在Fe充裕环境下相对丰度显著降低, Rhodopila在Fe充裕环境下相对丰度却显著增加, Bdellovibrio在缺Fe环境相对丰度显著增加.表明高浓度Fe环境不利于Ensifer和Bdellovibrio在根内的生存, 而有助于Rhodopila的繁殖.微生物Dyella和Rhodopila与根表铁膜的形成和根表Cd的吸附存在相关性[图 5(b)].而Fe充裕环境下Ensifer丰度的降低可能直接或间接影响了Cd从根系向地上部的转运.研究表明, 功能微生物会促进根表铁膜的形成, 进而降低水稻重金属含量[45].因此, 环境Fe条件的变化通过改变上述独特根系细菌的相对丰度来影响金属元素如Fe等的生理生化过程, 继而影响根表铁膜的形成和水稻对Cd的吸收和积累.更重要的是, 从根系微生物和植物相互作用的角度来看, Cd污染环境有所改善.
4 结论(1) 环境Fe浓度的增加促进根表铁膜的形成, 缺Fe或Fe充裕会增强根表铁膜对Cd的吸附.
(2) 缺Fe会促进Cd向根部迁移, 并促进了地上部Cd积累, Fe充裕也会促进Cd向根部迁移, 但铁膜的形成抑制了地上部Cd的累积.
(3) 缺Fe环境会降低根内微生物的均匀度和丰富度.在门水平根系的优势菌群为变形菌门和拟杆菌门, 缺Fe抑制Bacteroidetes相对丰度的增加, Fe充裕使Proteobacteria的相对丰度出现降低.
(4) Fe浓度通过影响Ensifer、Rhodopila、Bdellovibrio和Dyella等功能微生物的相对丰度来影响根系金属元素形态转化的关键生化过程, 继而影响水稻对Cd的吸收和积累.缺Fe环境对微生物功能影响高于Fe充裕环境.
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