2022, Vol. 43
2. 西北农林科技大学资源环境学院, 杨凌 712100;
3. 江苏省洪泽湖水利工程管理处, 淮安 223100
2. College of Natural Resources and Environment, Northwest A&F University, Yangling 712100, China;
3. Hongze Lake Water Conservancy Project Management Office of Jiangsu Province, Huaian 223100, China
浮游植物是水生态系统中重要的初级生产力和食物网的基础[1].相比其它水生生物而言, 浮游植物生长周期短, 对环境的变化较为敏感, 因此常用浮游植物生物量和群落结构反映湖泊现状和变化, 特别是营养盐水平的变化[2].浮游植物群落组成可以用于指示湖泊的污染状态[3], 如中营养湖泊中蓝藻、绿藻、硅藻和隐藻门都占有一定比例, 富营养型湖泊常以绿藻和蓝藻门占优势[4].因此, 了解浮游植物群落结构演替规律, 是探究湖泊生态系统结构变化的基础[5].
近几年来, 研究者们对淡水湖泊浮游植物群落进行了大量研究, 包括浮游植物群落结构、物种多样性、群落演替规律和水环境理化指标的相应关系等.浮游植物群落结构特征及其动态变化是多个环境因子综合作用的结果[6].吉正元等[7]的研究表明, 水温、溶解氧和高锰酸盐指数显著影响抚仙湖浮游植物群落结构.对于千岛湖这种大型贫-中营养水库, 浮游植物群落结构不仅受来水营养盐负荷的影响, 还在很大程度上受水文和气象条件的影响[8].骆马湖浮游植物群落结构变化的主要影响因素是总氮、氟离子浓度和水温[9].
洪泽湖作为“南水北调”东线工程的主要输水线路之一, 是南水北调沿线居民潜在的饮用水源.在气候调节、防洪抗旱和渔业资源等方面有着重要的作用[10].吴天浩等[11]的研究利用2015~2016年浮游植物进行洪泽湖水质生物评价, 总体上处于β-中污带.舒卫先等[12]的研究表明浮游藻类组成的时间动态与温度、水位和营养盐的季节差异有关, 而空间动态和水动力因素的空间差异有关.以上研究从不同角度揭示了影响洪泽湖浮游植物变化的因素, 但主要分析短期的季节性变化, 关于洪泽湖浮游植物长时间尺度变化趋势的研究还比较匮乏.2018年以来, 洪泽湖经历了较多人类活动的影响, 如网圩拆除等, 导致湖泊生态系统演替可能会出现更多的不确定性[13, 14].并且在2021年签署长江流域“十年禁渔”合作协议[15], 本文基于2015~2020年浮游植物群落结构和水质监测数据, 探究近年来洪泽湖浮游植物群落结构变化规律及其与环境因子之间的关系, 对于了解十年禁渔前的生态系统有所帮助, 以期为洪泽湖环境保护工作与管理提供理论基础.
1 材料与方法 1.1 采样点布设洪泽湖(118°10′~118°52′E, 33°06′~33°40′N)是中国第四大淡水湖, 主要由淮河供水、通过三河和高邮湖排入长江, 换水周期短, 约为35 d.洪泽湖面积大约为1 576.9 km2, 平均水深1.77 m[16].成子湖区位于洪泽湖北部, 水体流动性差, 水草比较旺盛; 溧河洼区被设为湿地保护区, 水深较浅, 有利于水生植物的生长, 但有大量围网分布; 湖心区属于过水区, 水流从西部流入, 东部入江河道排出, 水流动性好, 很少有水草, 同时该区域接纳淮河供水, 因此受淮河水质影响较大[17].
按照不同生境, 洪泽湖共布设10个采样点(图 1), 涵盖整个湖区各典型水域, 包括成子湖(S3、S4)、溧河洼区(S7、S8、S9)和湖心过水区(S1、S2、S5、S6、S10), 共3个区域(图 1).在各个采样点于2015~2020年逐月采集水样测定其水质指标, 采集浮游植物样品进行鉴定, 确定浮游植物群落结构.
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图 1 洪泽湖采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites in Lake Hongze |
2015~2020年采集洪泽湖10个点的浮游植物.使用2 L有机玻璃采水器分别取表层、中层和下层水样, 充分混合后收集1L混合水样, 用于浮游植物的鉴定和计数.浮游植物样品现场加入10~15 mL鲁哥试剂进行固定, 沉淀72 h后采用虹吸法去除上清液并浓缩至30 mL[18].参照文献[19]对浮游植物种类进行鉴定, 浮游植物鉴定到种或属.计数时取0.1 mL在显微镜下放大400倍.由于浮游植物的比重接近1, 故可直接将浮游植物的体积换算成生物量(湿重, 单位为mg·L-1)[20].
1.3 环境因子测定使用YSI6600多参数水质检测仪现场测定水温、溶解氧(DO)、电导率(Cond, μS·cm-1)和pH等物理化学参数.总氮(TN)测定方法为碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法(GB 11894-89); 总磷(TP)测定方法为钼酸铵分光光度法(GB 11893-89); 化学需氧量(COD)采用碱性高锰酸钾法测定(GB 11892-89); 水深采用水深仪测定; 透明度(SD)用赛氏透明度盘测定; 叶绿素a(Chla)采用热乙醇法测定.
1.4 数据分析方法采用广义可加模型(generalized additive models, GAM)估计了洪泽湖2015~2020年水质长期变化趋势, GAM使用mgcv软件包中的gam函数实现[21].使用校正后的r2和P值来评估模型的拟合度和显著性[22].
采用非度量多维尺度分析(non-metric multidimensional scaling, NMDS)方法对浮游植物群落演替规律及主要环境影响因素进行分析, 一般认为NMDS分析浮游植物群落数据是最有效的方法[23].用于NMDS分析的数据一般分为两个部分, 环境数据和生物数据.分析之前对环境数据进行中心标准化统一量纲[24], 然后进行方差膨胀因子(VIF)检验, 排除共线性因素[25], 在分析之前剔除VIF＞10的因子.同时为减少稀有物种的影响, 在数据分析之前, 将出现频次小于4的物种剔除.NMDS分析由vegan软件包完成, 其中NMDS由函数metaMDS完成, envfit函数用来计算环境因子与排序轴的关系和显著性分析[26].
2 结果与分析 2.1 水质长期变化趋势如图 2所示, 2015~2020年间洪泽湖ρ(TN)平均值为(1.93±0.29) mg·L-1, 2016~2018年ρ(TN)均大于2 mg·L-1, 并且从2017年以后显著下降(GAM, 下同; r2=0.83, P < 0.05). ρ(TP)平均值为(0.098±0.013) mg·L-1, 2015~2020年总体呈下降趋势(r2=0.51). ρ(COD)平均值为(4.93±0.23) mg·L-1, 总体呈下降趋势(r2=0.48). ρ(Chla)在2015~2019年呈显著上升趋势(r2=0.87, P < 0.05), 平均值为(14.79±2.79) μg·L-1, 在2019年出现最大值18.08 μg·L-1.透明度平均值为(26.35±7.00) cm, 2015~2018年水体透明度显著升高, 2018年以后, 透明度显著下降.电导率平均值为(532.95±39.41) μS·cm-1, 在2017年达到最大值, 为601.67 μS·cm-1.2015~2020年洪泽湖水温保持相对平稳, 水温年平均值为(15.50±1.28)℃, 但从2016年后有上升的趋势.洪泽湖2015~2020年DO平均值为(10.82±0.26) mg·L-1, 属于好氧型.洪泽湖属于典型的大型浅水湖泊, 水深无明显变化规律, 水深平均值为(2.51±0.31) m, 2019年水深平均值最低为1.99 m.
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蓝色实线表示广义可加模型(GAM)估计的长期趋势, 阴影区域表示估计的标准误差; radj2表示校正后的r2; **表示P < 0.01, *表示P < 0.05 图 2 洪泽湖2015~2020年水体理化指标长期变化趋势 Fig. 2 Long-term physical and chemical trends in the water of Lake Hongze from 2015 to 2020 |
本次调查的浮游植物样品中, 鉴定到包括绿藻门(Chlorophyta)、硅藻门(Bacillariophyta)、蓝藻门(Cyanophyta)、裸藻门(Euglenophyta)、甲藻门(Pyrrophyta)、黄藻门(Xanthophyta)、隐藻门(Cryptophyta)和金藻门(Chrysophyta)共计102属310种.其中绿藻门39属、硅藻门26属、蓝藻门19属、裸藻门6属、甲藻门4属、黄藻门3属、隐藻门3属和金藻门2属.分别占总数的38.24%、25.49%、18.63%、5.88%、3.92%、2.94%、2.94%和1.96%(图 3).
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图 3 浮游植物种类占比 Fig. 3 Proportion of phytoplankton species |
依据生物量, 浮游植物优势门类主要为绿藻门和硅藻门, 其次为蓝藻门和隐藻门.绿藻门优势属有栅藻(Scenedesmus)、四角藻(Tetraedron)和小球藻(Chlorella); 硅藻门优势属有直链藻(Aulacoseira)和小环藻(Cyclotella); 蓝藻门优势属有微囊藻(Microcystis)和长孢藻(Dolichospermum); 隐藻门优势属有隐藻(Cryptomonas).
2.2.2 浮游植物生物量和细胞丰度时间分布规律2015年, 藻类生物量主要由绿藻门(0.59 mg·L-1)贡献(图 4), 占比58.84%, 2016年藻类生物量(2.28 mg·L-1)是2015年藻类生物量(0.95 mg·L-1)的两倍多, 主要由硅藻门(0.78 mg·L-1, 占比34.28%)和绿藻门(0.62 mg·L-1, 占比27.24%)共同贡献.2017年藻类生物量(1.53 mg·L-1)有下降, 主要由绿藻门(0.59 mg·L-1, 占比38.68%)和蓝藻门(0.31 mg·L-1, 占比20.65%)贡献, 蓝藻门的生物量增多, 硅藻门生物量减少.2018年总生物量(2.50 mg·L-1)最大, 硅藻门成为优势门(生物量1.54 mg·L-1), 占比为61.5%.2019~2020年硅藻门生物量逐渐减少, 绿藻门生物量逐步增多, 成为优势门.
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图 4 洪泽湖浮游植物丰度和生物量分布及占比情况 Fig. 4 Distribution and proportion of phytoplankton abundance and biomass in Lake Hongze |
2015~2020年浮游植物细胞丰度在370×104~1 050×104 cells·L-1之间, 平均值为635×104 cells·L-1.2015~2018年细胞丰度持续增加, 2015年细胞丰度(370×104 cells·L-1)主要由绿藻门和蓝藻门贡献, 分别占总丰度的63.45%和32.16%, 之后蓝藻门丰度持续增加.在2018年蓝藻门细胞丰度(6 030×104 cells·L-1, 占比57.21%)达到最大值, 同时硅藻门细胞丰度(298×104 cells·L-1, 28.35%)也显著增加, 成为第二大优势门类.2019年细胞丰度显著下降, 细胞丰度主要由蓝藻门和绿藻门贡献, 分别占总丰度的45.19%和48.23%, 硅藻门细胞丰度(28×104 cells·L-1, 6.23%)显著下降.2020年绿藻门成为优势门类, 占总丰度的59.83%.
2.2.3 浮游植物空间差异在空间分布上, 2015~2020年洪泽湖浮游植物空间分布差异明显(图 5).从生物量上来看, 2015~2020年生物量均值从高到低的湖区依次为成子湖区、溧河洼区和过水区.成子湖区年均生物量为3.32 mg·L-1; 溧河洼区年均生物量为1.73 mg·L-1, 最大值在S9点位为3.41 mg·L-1, 最小值在S7点位为0.76 mg·L-1; 过水区分布不均匀, 年均值为1.52 mg·L-1, 最大值在S2为3.08 mg·L-1, 最小值在S6为0.82 mg·L-1.
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图 5 洪泽湖不同站点浮游植物生物量和细胞丰度分布及占比情况 Fig. 5 Distribution and proportion of phytoplankton biomass and abundance in different sites of Lake Hongze |
从各湖区的细胞丰度来看, 所有湖区均值从高到低依次是成子湖区、过水区和溧河洼区.其中成子湖区细胞丰度最高, 均值为1 041.33×104 cells·L-1, 过水区各点分布不均, 细胞丰度均值为556.41×104 cells·L-1, 最高值在S2点位为1 058.37×104 cells·L-1, 最低值在S6点位为350.54×104 cells·L-1; 溧河洼区细胞丰度均值为536.47×104 cells·L-1, 其中S9点位细胞丰度是其余两个采样点的两倍多.所有湖区的细胞丰度主要由蓝藻门和绿藻门贡献.
基于各采样点的细胞丰度和生物量分布差异可以得知, 成子湖区细胞丰度主要由蓝藻门和绿藻门贡献, 硅藻门次之, 而生物量是由绿藻门和硅藻门主要贡献, 成子湖区总体生物量较高, 因为其群落主要由绿藻门和硅藻门构成, 这类细胞通常体积较大.
2.3 浮游植物群落演替规律和环境因子的关系NMDS分析结果表明, 不同年份、不同季节和不同采样区域浮游植物群落结构组成有明显差异(图 6).所有环境因素都包括在分析中, 但图 6中呈现的是显著性的环境因素(P < 0.05).
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图 6 非度量多维尺度分析排序结果 Fig. 6 Results of non-metric multidimensional scaling |
2015~2020年浮游植物群落结构演替变化规律如图 6(a)所示.2016~2018年浮游植物普遍位于第一轴正半轴, 2018年明显分开, 而2019和2020年位于第一轴负半轴, 说明洪泽湖群落结构的年际变化在第一轴表示, 其中TN和第一轴呈正相关, TP、水温和第二轴呈正相关, 水深、透明度和第一轴呈正相关、第二轴呈负相关.浮游植物群落从2015年的状态演替到2018年TN升高的方向, 2018年后, 由于TN降低, 浮游植物群落在2019年存在与2015年类似的群落结构, 而后又朝着新的方向演替.TN、水深和浮游植物群落结构演替显著相关(P < 0.05).
NMDS结果表明, 洪泽湖春季、秋季和冬季浮游植物群落结构类似, 夏季由于温度升高和TP浓度增加, 浮游植物群落结构发生变化[图 6(b)].TN是引起浮游植物群落组成变化的主要影响因素, TN、水深和浮游植物群落结构演替显著相关(P < 0.05).温度是引起浮游植物群落结构季节变化的主要因子.
对于洪泽湖不同湖区进行NMDS分析表明, 过水区浮游植物群落组成与溧河洼区类似, 而成子湖区表现出明显的区别[图 6(c)].综合来看, NMDS分析结果表明TN、TP、水温、水深和透明度等环境因子是浮游植物群落变化的主要因素, 其中TN是最显著的影响因素.
3 讨论 3.1 洪泽湖浮游植物群落结构的动态变化自20世纪以来, 洪泽湖区域经济高速发展导致湖区水质和环湖土壤带受到不同程度的污染[27], 浮游植物主要受到水产养殖和洪泽湖周边工业制造的负面影响[28].洪泽湖浮游植物前几年有增加的趋势, 但在近几年浮游植物丰度明显下降.2000年韩爱民等[29]在对洪泽湖生态特性和富营养状态进行调查时发现, 在洪泽湖设立的10个采样点中, 平均藻细胞密度为4.62×104~16.5×104 cells·L-1, 洪泽湖达到富营养化状态, 绿藻门和黄藻门等藻类生长很快.2002年调查发现洪泽湖藻类共有8门141属165种, 其中以绿藻门、硅藻门和蓝藻门的种类最多[30].舒卫先等[12]对洪泽湖浮游藻类变化动态及影响因素研究表明, 2011年比2008年细胞密度增长近1倍, 2011~2013年在两个监测周期中浮游藻类年平均细胞密度分别达到157×104 cells·L-1和604×104 cells·L-1, 2013年细胞密度明显超过湖泊水华阈值(大于100×104 cells·L-1)[31].洪泽湖富营养化状态和多数浅水湖泊一致, 由于氮磷浓度较高, 蓝藻为水华优势门类[32].吴天浩等[11]于2015~2016年对洪泽湖进行一年的浮游植物样品采集, 鉴定共有浮游植物8门147种, 其中绿藻门、硅藻门和蓝藻门物种最多, 年平均细胞丰度为4 670×104~5 350×104 cells·L-1.此次调查2015~2020年浮游植物细胞丰度在370×104~1 050×104 cells·L-1之间, 平均值为635×104 cells·L-1.浮游植物细胞丰度在近几年有下降的趋势.研究期间洪泽湖浮游植物群落组成由2015~2017年的绿藻和蓝藻门为主, 转变到2018年的蓝藻和硅藻门为主, 绿藻门和隐藻门为辅的浮游植物群落结构, 在2019年又回到了以绿藻门和蓝藻门为主的浮游植物群落结构, 而后朝着新的方向演替, 2020年浮游植物群落结构以绿藻门和硅藻门为主, 蓝藻门和甲藻门为辅.
洪泽湖浮游植物群落组成和细胞密度在空间上也有明显差异.在2015~2020年调查期间, 生物量均值从高到低依次是成子湖区、溧河洼区和过水区.成子湖区由于出入湖河流较少, 水体流动性差, 并且营养水平在洪泽湖整个湖区中最高[33], 因此浮游植物生物量较大.而在过水区水流速度过快不利于藻类生物量累积[34], 浮游植物生物量较少.细胞丰度的空间分布差异也跟水动力要素有关[35].成子湖区的浮游植物细胞丰度最高, 过水区靠近出湖口的几个采样点浮游植物细胞丰度较低.因此不同采样点浮游植物细胞丰度差异可能和洪泽湖独特的过水性质有关, 即换水周期越短, 越不利于藻类生物量累积[36].
3.2 环境因子对洪泽湖浮游植物群落结构的影响浮游植物生长周期短, 可以对环境变化做出快速响应.有研究表明, 温度、光照强度、营养盐和生物因素等对浮游植物丰度、群落结构及演替有着非常重要的影响[37, 38].本研究通过NMDS分析结果表明, 水温、TN、TP、水深和透明度是影响洪泽湖浮游植物群落变化的主要因素.
由图 6(a)可知, 浮游植物群落结构从2015年经过2016年演替到2018年新的群落结构, 最后又回到与2015年浮游植物群落结构相似的状态, 浮游植物群落结构年变化规律是沿着第一轴演替, 所以这一演替过程与TN浓度、水深和透明度的变化有着很强的关系[图 6(a)]. 2015~2018年蓝藻门细胞丰度持续增加(图 4), 在2018年蓝藻门占据优势门类, 这与已有研究的结论一致[9], 可能是由于TN浓度增加促进蓝藻门的生长繁殖.有研究表明2018年以前, 由于建设用地、围网和网圩养殖面积增加和景观破碎化增加, 导致湖区内TN浓度上升[14].较高的TN在一定程度上促进了蓝藻的生长[39], 当TN达到一定浓度时, 会使特定的藻类细胞丰度增长, 浮游植物群落结构趋于简单化、稳定性程度降低[40, 41].有研究表明, 洪泽湖北部水流缓慢, 水质主要受周围养殖污染的影响较为严重, 湖区周围的畜禽养殖过程中养殖生物排放的COD、氮和磷会对水质产生影响.2017年COD和总磷浓度降低可能是因为洪泽湖周围畜禽养殖的废水排放控制[42]. 2017年气温较高, 导致水温出现极值[43].内源污染是洪泽湖水质变化的重要影响因素, 大面积圈圩、围网养殖降低自然水域面积, 养殖污染则形成过高的营养负荷, 2017年电导率达到最大值, 溶氧下降, 因为过多的有机质会引起水体缺氧[44]. 2018年之后, 由于洪泽湖拆除养殖网圩等人类活动的影响[13], TN浓度急剧下降, 水深和透明度也显著下降, 使得浮游植物群落结构回到了与2015年相似的状态.NMDS结果表明, TN、水深和浮游植物群落结构演替显著相关[P < 0.05, 图 6(a)].
水温不仅是影响浮游植物生长中非常重要的环境因子, 也是影响浮游植物群落结构动态变化的重要影响因素[45].不同浮游植物的耐受温度范围不同, 这些不同的耐受范围决定了不同季节的优势浮游植物种类不同.水温变化对于洪泽湖浮游植物群落结构尤其是季节变化存在较大影响, 从图 6可以看出, 水温与第二轴呈现正相关关系.水温在时间尺度上可以表现为浮游植物的季节演替, 如图 6(b)所示, 夏季浮游植物群落结构的变化主要是由于温度升高引起的, 与其它研究的结果一致[46].同时, 夏季TP浓度相对较高, 细胞密度增大, 但冬季和春季TP浓度降低, 蓝藻生长会受到一定限制, 绿藻和硅藻逐渐取得竞争优势[47].因此, 水温和营养成分等是驱动洪泽湖浮游植物季节演替的主要因子.
透明度降低会影响水下光强, 进而影响到浮游植物的生长和繁殖.透明度的高低和浮游植物及其分泌物质、水体中的有机、无机悬浮物浓度密切相关[48].在对大型浅水湖泊浮游植物和环境因素相关研究中发现, 透明度在很大程度上决定了浮游植物能够利用的有效光源[35].降雨和入湖水流会影响水深和水体透明度, 水深的变化直接通过“浓缩”或“稀释”作用影响浮游植物, 研究表明水位升高会促进蓝藻的生长[36]. NMDS排序结果(图 6)可以看出, 透明度和水深对浮游植物群落结构的影响在同一水平上, 但没有水深的影响大.同时, 降雨和入湖水也是湖体营养盐的主要来源.因此营养盐、透明度和水深对浮游植物群落结构的影响, 在一定程度上可归结为气候水文条件变化给浮游植物群落结构带来的影响.
对不同湖区的NMDS排序结果图 6(c)可以看出, 环境因子的变化尤其是TP和水温的降低主导了成子湖区浮游植物演替过程, 促进了绿藻门和绿藻门生长繁殖并占据了优势地位.这与成子湖区水体流动性差也有关.
4 结论(1) 2015~2020年洪泽湖总氮从2017年之后呈显著下降趋势, TP、COD呈总体下降趋势, 水温无明显变化趋势, 水深和透明度从2015~2018年上升, 之后显著下降.
(2) 研究期间洪泽湖浮游植物群落组成由2015~2017年的绿藻和蓝藻门为主, 转变到2018年的蓝藻和硅藻门为主, 绿藻门、隐藻门为辅的浮游植物群落结构, 在2019年又回到了以绿藻门和蓝藻门为主的浮游植物群落结构, 而后朝着新的方向演替, 2020年浮游植物群落结构以绿藻门和硅藻门为主, 蓝藻门和甲藻门为辅.
(3) 洪泽湖浮游植物群落结构变化与水温、TN、TP、水深和透明度等因素有关, 其中TN、水深和浮游植物群落结构年际演替显著相关, 而水温、TN和浮游植物季节演替显著相关.
致谢: 感谢彭凯、张庆吉和陈业等协助野外采样.
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