环境科学  2022, Vol. 43 Issue (5): 2802-2811   PDF    
引用本文
何中声, 王紫薇, 朱静, 陈佳嘉, 谷新光, 江蓝, 陈博, 吴则焰, 刘金福, 陈文伟. 戴云山南坡不同海拔森林土壤微生物群落结构特征和影响因素[J]. 环境科学, 2022, 43(5): 2802-2811.
HE Zhong-sheng, WANG Zi-wei, ZHU Jing, CHEN Jia-jia, GU Xin-guang, JIANG Lan, CHEN Bo, WU Ze-yan, LIU Jin-fu, CHEN Wen-wei. Forest Soil Microbial Community Structure Characteristics and Its Influencing Factors at Different Elevations on the Southern Slope of Daiyun Mountain[J]. Environmental Science, 2022, 43(5): 2802-2811.
戴云山南坡不同海拔森林土壤微生物群落结构特征和影响因素
何中声1,2,3,4, 王紫薇1,3,4, 朱静2,3,4, 陈佳嘉2,3,4, 谷新光2,3,4, 江蓝2,3,4, 陈博2,3,4, 吴则焰5, 刘金福2,3,4, 陈文伟6     
1. 福建农林大学计算机与信息学院, 福州 350002;
2. 福建农林大学林学院, 福州 350002;
3. 福建农林大学海峡自然保护区研究中心, 福州 350002;
4. 生态与资源统计福建省高校重点实验室, 福州 350002;
5. 福建农林大学生命科学学院, 福州 350002;
6. 戴云山国家级自然保护区管理局, 德化 362500
收稿日期: 2021-08-15; 修订日期: 2021-10-01
基金项目: 国家自然科学基金项目(31700550, 31770678); 福建省自然科学基金项目(2019J01367); 戴云山国家级自然保护区管理局项目(KH1401450)
作者简介: 何中声(1985~), 男, 博士, 讲师, 主要研究方向为森林土壤学, E-mail: jxhzs85@fafu.edu.cn
通信作者: 刘金福, E-mail: fjljf@fafu.edu.cn
摘要: 土壤微生物作为森林生态系统主要驱动力, 是影响生态系统物质循环和养分转化的重要因素.探讨不同海拔和季节森林土壤微生物群落的分布规律, 对理解土壤生态过程和预测土壤生态系统功能具有重要研究意义.以戴云山南坡不同海拔森林土壤(海拔900~1500 m)为研究对象, 探讨夏季和冬季不同海拔土壤微生物群落结构和功能多样性, 揭示驱动土壤微生物群落变化的主要因素.结果表明: 1夏季土壤微生物群落中革兰氏阳性菌含量最高, 冬季土壤真菌含量最高, 海拔1200 m处土壤总磷脂脂肪酸含量均高于其它海拔.随海拔升高, 冬季土壤微生物群落中土壤真菌群比细菌群占据更大优势.2冗余分析表明, 夏季7个海拔土壤微生物群落磷脂脂肪酸(PLFA)含量主要受环境因子和地形因子共同作用, 累计解释量达56.72%; 冬季土壤微生物群落磷脂脂肪酸含量主要受环境因子驱动, 单独解释量达52.23%, 环境因子和地形因子累计解释量为55.37%.3土壤全碳含量、土壤pH和多酚氧化酶是驱动夏季土壤微生物群落变化的主要因子; 土壤有效磷、全钾、全碳含量和土壤pH是驱动冬季土壤微生物群落变化的主要因子.
关键词: 土壤微生物群落结构      磷脂脂肪酸(PLFA)      季节      海拔      戴云山     
Forest Soil Microbial Community Structure Characteristics and Its Influencing Factors at Different Elevations on the Southern Slope of Daiyun Mountain
HE Zhong-sheng1,2,3,4 , WANG Zi-wei1,3,4 , ZHU Jing2,3,4 , CHEN Jia-jia2,3,4 , GU Xin-guang2,3,4 , JIANG Lan2,3,4 , CHEN Bo2,3,4 , WU Ze-yan5 , LIU Jin-fu2,3,4 , CHEN Wen-wei6     
1. College of Computer and Information Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;
2. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;
3. Cross-Strait Nature Reserve Research Center, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;
4. Key Laboratory of Fujian Universities for Ecology and Resource Statistics, Fuzhou 350002, China;
5. College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;
6. Daiyun Mountain National Nature Reserve Administration Bureau, Dehua 362500, China
Abstract: Soil microorganisms, as the primary driving force of forest ecosystems, play a vital role in affecting the material cycle and nutrient transformation in ecosystems. It is critical to investigate the distribution of forest soil microbial communities across different elevations and seasons, since this information aids in the understanding of forest soil ecological processes and predicting soil ecosystem functions. Hence, we selected forest soil on the southern slope of Daiyun Mountain (elevation from 900 to 1 500 m) as the research object, aiming to explore the soil microbial community structure and functional diversity at different elevations in the summer and winter seasons. Meanwhile, we sought to elucidate the primary factors influencing the variations in soil microbial communities. The results showed that: ① the contents of soil gram-positive bacteria, gram-negative bacteria, and fungi at the elevation of 1 200 m in the summer season on the southern slope of Daiyun Mountain were significantly higher than those of other elevations; the soil bacterial content reached a maximum at the elevation of 1 300 m. The contents of soil gram-positive bacteria and actinomycetes at the elevation of 1 000 m in the winter season were higher than those at other elevations. By contrast, the content of soil gram-negative bacteria was the highest at the elevation of 900 m. In the winter season, the soil fungal community had a greater preponderance than that of the bacterial community in the soil microbial community with increasing elevation. ② Redundancy analysis demonstrated that the soil PLFA contents along the seven elevations were jointly affected by environmental factors and topographic factors in the summer season, and the cumulative interpretation was 56.72%. The first axis with positive scores was associated with high total phosphorus content and pH, and negative scores were associated with high slope. The second axis with positive scores was associated with high total potassium content, and negative scores were associated with high soil catalase, polyphenol oxidase, sucrose activity, and total carbon content. In the winter season, the soil PLFA contents were mainly influenced by environmental factors with an independent interpretation of 52.23%, and the cumulative interpretation between the environmental and topographic factors was 55.37%. The first axis with negative scores was correlated with low total phosphorus content, total carbon content, and soil pH. The second axis with positive scores was associated with high total potassium content, and negative scores were associated with high soil polyphenol oxidase, catalase, acid phosphatase activity, and aspect. ③ The soil total carbon, pH, and polyphenol oxidase activity were the main factors driving the variations in the soil microbial community in the summer season, whereas the main factors were the soil available phosphorus, total potassium, total carbon content, and pH in the winter season.
Key words: soil microbial community structure      phospholipid fatty acids(PLFA)      seasons      elevations      Daiyun Mountain     

土壤微生物是森林生态系统中生物地球化学循环的主要驱动力, 在土壤有机质分解, 养分循环和有机碳代谢等方面占据重要地位[1].土壤微生物群落和季节更替具有密切关系, 季节通过调节土壤水分、温度和土壤理化性质等多种环境因素[2], 导致土壤微生物群落结构呈现明显季节动态[3], 从而影响土壤有机质分解和生物地球化学循环[4, 5].季节也通过影响植物物候和植被类型, 调节土壤微生物群落.夏季植物根系活动增强, 增加根系周转率和次生代谢物质分泌, 从而加速难分解物质分解, 为土壤微生物繁殖提供丰富的营养和能量物质; 冬季植物生长速度放缓, 根系周转率和活力降低, 对微生物生长和土壤碳、氮等元素转化具有一定限制作用[6].土壤微生物作为连通地上-地下的重要媒介, 在不同季节土壤微生物-环境之间存在相互作用关系[7].然而, 有研究表明季节变化不是影响土壤微生物群落的主要驱动因子[8].可见, 季节变化对多种土壤因子的改变可能影响土壤微生物群落.探讨夏季和冬季土壤微生物群落和土壤环境因子间的驱动机制, 有助于了解森林土壤微生物群落结构的演变规律.

海拔作为影响土壤微生物群落结构和多样性的重要因素, 通过调节森林微气候、土壤理化性质和植被类型等间接驱动土壤微生物变化[9]; 亦通过影响林木生物量和凋落物质量, 改变植物凋落物分解速率、根系周转和根系分泌物等影响土壤微生物多样性[10~12].不同季节通过调节植物养分吸收、凋落物分解和土壤理化性质, 影响不同海拔土壤肥力和植物物候等, 进而改变土壤微生物群落结构和组成.综上, 不同海拔土壤微生物群落结构差异可能和季节性动态有关, 开展时间尺度(季节)和空间尺度(海拔)下土壤微生物群落变化规律研究, 对分析森林土壤生态系统养分循环和生态系统功能具有重要意义.

戴云山位于我国中亚热带和南亚热带地区交界线上, 气候、土壤和植被覆盖等具有明显过渡特征, 是研究生物多样性和植被演替的理想对象[13].植被类型和生物群落多样化, 形成典型的植被垂直带谱[14], 为开展海拔梯度对土壤生物多样性和生态系统影响研究提供天然的实验平台.土壤微生物作为连接植物和土壤的纽带, 与植物地上生产力和地下微环境具有显著相关性, 土壤微生物群落结构和组成在其中扮演着重要角色.因此, 研究土壤微生物群落在不同时间(季节)和空间(海拔)尺度上的差异性, 对维持地上群落生物多样性至关重要[15, 16].然而, 已有对戴云山土壤微生物群落的研究主要从单一角度上解释[15], 缺乏环境因素、海拔和季节的综合分析, 限制了对不同海拔土壤微生物群落季节变化的理解.为此, 以季节动态下戴云山南坡不同海拔土壤为研究对象, 探讨戴云山土壤微生物群落结构在季节和海拔梯度下的变化规律和分类差异, 主要解决：①不同海拔梯度夏季和冬季土壤微生物群落分布规律. ②戴云山不同海拔土壤微生物群落随季节变化规律. ③驱动戴云山夏季和冬季土壤微生物群落变化的主要因素.探究土壤微生物群落随海拔和季节的变化规律和影响因素, 以期为戴云山不同海拔土壤微生物群落组成和影响过程提供理论依据.

1 研究区概况

戴云山国家自然保护区(25°38′~25°43′N, 118°05′~118°20′E)位于福建德化县境内, 总面积达13 473 hm2.保护区属亚热带海洋性季风气候, 年均温15.6~19.5℃, 年降水量1 700~2 000 mm, 土壤类型主要有山地红壤、山地黄壤、赤红壤、山地黄红壤和泥炭沼泽土.戴云山山地具有明显的垂直地带性气候梯度[17], 最高峰大戴云(海拔1 856 m)素有“闽中屋脊”之称.研究区植被类型多样, 植物区系兼具中、南亚热带性质, 主要保护对象是东南沿海典型的山地森林生态系统[18].

2 材料与方法 2.1 样地设置

于2018年7月选取戴云山南坡海拔900~1 500 m范围内的7个样地采集土壤样品(图 1).选取无人为活动或自然干扰少, 坡度和坡向相对保持一致区域, 根据CTFS(Center For Tropical Forest Science)标准[19], 每间隔100 m海拔高度设置一个20 m×30 m样地, 每个样地划分3个10 m×20 m小样方, 共设置7个样地(图 1).利用GPS定位系统记录每个样方经纬度和海拔等地形因子(表 1), 并测量样地内胸径≥1 cm的所有物种等[20], 物种定名参考文献[21].

图 1 戴云山样地示意 Fig. 1 Sample plots of Daiyun Mountain

表 1 戴云山样地基本概况1) Table 1 Basic information of sample plots in Daiyun Mountain

2.2 土壤样品采集

于2018年7月中旬(夏季)和2019年1月中旬(冬季)在戴云山南坡不同海拔采集土壤样品.在每个标准样地采样时, 去除地表枯枝落叶等杂物, 利用五点取样法采集表层土混合(0~20 cm), 共21份土壤样品.将土壤样品置于提前准备的无菌袋密封, 放入冰盒快速带回实验室, 去除可见根系和动植物残体等, 过2 mm土筛后, 一份置于室内通风处风干用于土壤理化性质测定; 一份保存于-20℃用于磷脂脂肪酸实验.

2.3 土壤理化性质测定

土壤含水量采用烘干法测定; 土壤pH采用电位法测定; 土壤全碳和全氮含量采用碳氮分析仪(Vario MAX cube CN, Elementar Analysensysteme GmbH, Langenselbold, Germany)测定; 全磷和全钾含量采用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES, PE OPTIMA 8000, PerkinElmer, USA)测定; 水解氮采用碱解扩散法测定; 有效磷含量采用碱熔-钼锑抗比色法测定, 具体方法详见文献[22].每份土壤样品设置3个重复, 且设置空白管作对照.

土壤脲酶活性采用靛酚蓝比色法测定; 蔗糖酶活性采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定; 多酚氧化酶活性采用邻苯三酚比色法测定; 酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定; 过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法测定[23].每份土壤样品设置3个重复, 且每个处理均设置无机质对照组.

2.4 土壤微生物群落磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acid, PLFA)测定

土壤PLFA含量测定参考文献[24], 称取5 g新鲜土壤样品和甲醇溶液充分混合, 置于恒温(37℃)摇床温育1 h后涡旋振荡.加入醋酸溶液调节pH浸提离心, 提取上清液, 将两次溶解含脂肪酸的己烷溶液合并, 氮吹干.加入1∶1的正己烷-甲基丁基醚溶液, 静置后使其充分溶解, 过滤到GC小瓶, 加入内标(i19:0), 用气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)进行PLFA检测.

根据不同土壤微生物类群PLFA特征图谱, 利用PLFA标记法将其类群分5类：革兰氏阳性菌(gram-positive bacteria, G+)、革兰氏阴性菌(gram-negative bacteria, G-)、细菌(bacteria)、真菌(fungi)和放线菌(actinomycete).磷脂脂肪酸测算采用峰面法和内标曲线法[25], 含量用μg·g-1表示.

2.5 数据统计分析

利用SPSS 22.0中双因素方差分析不同海拔和季节土壤微生物PLFA种类和含量间差异性.采用蒙特卡罗置换检验(Monte Carlo permutation test, n=999), 将海拔(ELE)、坡向(ASP)和坡度(SLOP)作为地形因子解释变量, 土壤含水量(SWC)、土壤pH、土壤全碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、水解氮(HN)、有效磷(AP)、碳氮比(TC∶TN)、脲酶(SUE)、蔗糖酶(SSC)、多酚氧化酶(SPPO)、酸性磷酸酶(SACP)和过氧化氢酶(SCAT)作为环境因子解释变量, 利用冗余分析(redundancy analysis, RDA)提取土壤微生物群落和解释变量之间关系.

基于Gaussian和Quasi模型, 采用广义线性模型(generalized linear model, GLM)分析驱动戴云山土壤微生物群落变化的主要因子.根据赤池信息量准则(akaike information criterion, AIC), 采用逐步回归法优化模型, 同时采用方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)对回归模型共线性进行诊断[20].

基于R 3.5.3, 使用“mass”包进行正态分布检验, 对数据不满足正态分布时, 采用kruskal-wallis非参数方法, 进行两两样本的秩和检验.RDA分析利用“vegan”包实现, GLM分析采用“broom”和“glm2”包实现[26].

3 结果与分析 3.1 不同季节下海拔梯度土壤理化性质分析

戴云山不同海拔夏季土壤全磷含量、多酚氧化酶和脲酶活性高于冬季(表 2); 冬季水解氮、全钾、有效磷含量和蔗糖酶活性高于夏季.夏季和冬季不同海拔土壤有效磷含量变异系数高于其它土壤环境因子, 分别高达2.65%和0.79%; 土壤pH变异系数最低.

表 2 戴云山不同海拔土壤理化性质的季节动态 Table 2 Seasonal dynamics of soil physical and chemical properties at different elevations of Daiyun Mountain

3.2 土壤微生物群落PLFA含量的双因素分析

戴云山不同海拔夏季和冬季土壤微生物群落PLFA含量的双因素方差分析表明(表 3), 海拔对土壤G-和放线菌含量具有极其显著影响(P < 0.001), 对总磷脂脂肪酸(total phospholipid fatty acid, total PLFA)含量具有显著影响(P < 0.05).季节对土壤G+含量具有显著影响(P < 0.05); 季节和海拔交互作用对土壤G+、G-、细菌和放线菌含量均有显著影响, 对真菌、总磷脂脂肪酸含量和革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌比值(G+/G-)没有影响.

表 3 土壤特征微生物类群双因素方差分析1) Table 3 Two-way ANOVA analysis of soil microbial groups

3.3 夏季和冬季海拔梯度下土壤微生物群落PLFA含量分布格局

戴云山南坡不同海拔夏季1 200 m处土壤G+、G-和真菌含量显著高于其它海拔; 细菌含量在海拔1 300 m达最大值; 海拔900~1 000 m处G+/G-和放线菌含量最盛, 而放线菌仅存在于海拔1 000 m; 不同海拔土壤总磷脂脂肪酸含量随海拔升高呈先增后减趋势, 海拔1 200 m处达最大值, 海拔900 m处最小.

冬季不同海拔对土壤G+、细菌、放线菌和总磷脂脂肪酸含量具有显著影响, 对土壤G-、真菌含量和G+/G-具有显著影响(表 4).土壤G-含量在海拔900 m处达最大值, 海拔1 400 m最低.冬季海拔1 000 m处的G+和放线菌含量高于其它海拔; 放线菌仅在海拔900 m和1 000 m处存在.冬季不同海拔土壤G+/G-间无显著差异性, 海拔1 400 m处土壤G+/G-高于其它海拔.海拔1 500 m土壤细菌含量显著高于其它海拔, 真菌和总磷脂脂肪酸含量在海拔1 200 m达最大值.

表 4 季节动态下微生物群落各海拔梯度PLFA变化1)/μg·g-1 Table 4 Changes in PLFA in microbial communities at different altitudes under seasonal dynamics/μg·g-1

3.4 不同季节土壤微生物群落和土壤因子的解释

冗余分析表明, 夏季土壤环境因子对土壤微生物群落解释量达35.38%, 地形因子解释量为21.34%, 共同解释量为19.33%, 未解释部分占23.95%[图 2(a)].冬季, 环境因子对不同海拔土壤微生物群落解释量高于夏季, 为52.23%, 地形因子解释差异变量3.14%, 两者共同解释量为0.42%, 未解释变量占44.21%[图 2(b)].夏季RDA一轴(RDA1)和二轴(RDA2)分别解释戴云山南坡土壤微生物类群变量的65.13%和5.95%[图 2(c)]; 夏季土壤pH、全磷含量和坡度与RDA1具有显著相关性, 土壤多酚氧化酶、过氧化氢酶、蔗糖酶活性、全碳和全钾含量与RDA2具有显著相关性.冬季RDA1和RDA2分别解释戴云山南坡土壤微生物类群变量的74.86%和23.13%[图 2(d)]; 土壤pH、全磷和全碳含量与RDA1, 多酚氧化酶和酸性磷酸酶活性与RDA2均具有显著相关性.综上, 地形因子和环境因子共同影响土壤微生物群落, 且夏季和冬季环境因子对戴云山南坡不同海拔土壤微生物类群的驱动作用高于地形因子.

G+表示革兰氏阳性菌, G-表示革兰氏阴性菌, ASP表示坡向, SLOP表示坡度, TP表示全磷, TC表示全碳, TK表示全钾, SACP表示酸性磷酸酶, SCAT表示过氧化氢酶, SPPO表示多酚氧化酶, SSC表示蔗糖酶, 下同 图 2 冗余分析夏季和冬季土壤微生物与环境和地形因子关系 Fig. 2 Redundancy analysis on relationship of soil microbiological and environmental and topographic factors in summer and winter seasons

3.5 季节动态下不同海拔土壤微生物优势驱动因子分析

广义线性分析表明(图 3), 夏季土壤G+、G-、放线菌含量和G+/G-与土壤pH具有显著负效应; 土壤G+、真菌含量和G+/G-与全碳、全钾具有显著正效应; 土壤细菌含量与多酚氧化酶活性具有显著正效应; 土壤G+、G-和总磷脂脂肪酸含量与多酚氧化酶活性具有显著负效应; G-和总磷脂脂肪酸含量与土壤含水量具有显著负效应.土壤全氮和细菌含量具有显著正效应, 与G+/G-和总磷脂脂肪酸含量具有显著负效应.

(a)革兰氏阳性菌(G+), (b)革兰氏阴性菌(G-), (c)细菌(bacteria), (d)真菌(fungi), (e)放线菌(actinomycete), (f)革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌(G+/G-), (g)总磷脂脂肪酸(total PLFA), ASP表示坡向, ELE表示海拔, SLOP表示坡度, TP表示全磷, TC表示全碳, TK表示全钾, TN表示全氮, AP表示有效磷, HN表示水解氮, SWC表示土壤含水量, SACP表示酸性磷酸酶, SCAT表示过氧化氢酶, SPPO表示多酚氧化酶, SSC表示蔗糖酶, TC∶TN表示碳氮比, SUE表示脲酶, 横坐标表示95%的置信区间 图 3 广义线性模型分析夏季和冬季土壤微生物与土壤环境因子和地形因子间关系 Fig. 3 Generalized linear model analysis of relationships among soil microorganisms and soil environmental and topographic factors in summer and winter seasons

冬季土壤G+、G-、总磷脂脂肪酸含量和G+/G-与土壤pH具有显著负效应; 土壤G+、G-、真菌、总磷脂脂肪酸含量和G+/G-与土壤全钾具有显著正效应; G+、G-、细菌、真菌和总磷脂脂肪酸含量与土壤全碳具有显著负效应; 土壤多酚氧化酶与G+、G-、放线菌和总磷脂脂肪酸含量具有显著正效应; 土壤G+、G-、真菌和总磷脂脂肪酸含量与土壤酸性磷酸酶活性具有显著正效应; 土壤过氧化氢酶活性与G+、总磷脂脂肪酸含量和G+/G-具有显著正效应; 土壤脲酶活性与土壤放线菌含量和G+/G-具有显著正效应; 土壤有效磷与G+、G-、细菌、总磷脂脂肪酸含量和G+/G-具有显著负效应.综上, 戴云山南坡不同海拔和季节土壤微生物群落变化受土壤环境影响, 且是多个土壤因子综合作用的结果.

4 讨论 4.1 季节动态下土壤微生物PLFA含量变化

季节动态通过影响植被覆盖状况而改变土壤理化性质等, 间接影响了森林土壤微生物群落[27].不同季节植物凋落物量和根系分泌有机物质变化, 导致土壤中参与养分循环的功能性微生物类群结构和多样性产生差异, 从而影响不同海拔土壤微生物群落的季节变化[28~31].戴云山夏季海拔1 100 m以下土壤G+和G-含量低于冬季; 而海拔高于1 200 m处土壤G+和G-含量高于冬季, 可能和季节动态下不同海拔森林的土壤温度有关.戴云山属于亚热带季风气候区, 夏季高温多雨, 土壤温度过高, 降低了植物根表面的吸收效率和根际土壤酶活性, 从而间接改变了土壤微生物群落功能多样性和代谢活动, 导致夏季海拔1 100 m以下土壤微生物低于冬季; 而土壤温度过低, 植物根系活力下降, 参与土壤微生物功能转化和养分循环的酶活性随之减弱, 导致冬季海拔1 200 m以上森林土壤微生物G+和G-含量降低.除海拔1 000 m和1 300 m外, 夏季其它海拔的土壤细菌含量高于冬季, 可能是夏季和冬季植被覆盖差异性影响凋落物分解速率[15], 其经分解有机质释放的氮和磷养分元素, 调节了土壤养分循环, 间接导致细菌在不同环境生长状况不同.Grishkan等[32]的研究表明土壤有机质含量对土壤微生物群落的影响高于宏观环境(气候)因素.戴云山南坡冬季土壤细菌和有效磷含量呈负相关, 可能是冬季土壤有效磷含量相对较低, 低磷含量限制了土壤微生物分解有机质[19], 在一定程度上影响了细菌微生物结构多样性, 导致土壤微生物生物量累积发生变化[28], 和Li等[33]的研究结果一致.戴云山南坡土壤微生物的季节动态变化也证实了土壤微生物群落受有效磷含量的季节影响, 且含量高低直接驱动土壤微生物的空间分布格局.邓娇娇等[34]的研究表明季节通过改变土壤全碳含量间接影响土壤微生物群落组成.广义线性分析表明戴云山南坡土壤全碳含量是驱动夏季和冬季真菌变化的主要因子.夏季海拔1 000、1 300和1 500 m处土壤真菌含量高于冬季, 其它海拔夏季土壤真菌含量低于冬季, 表明土壤微生物群落对外界环境变化具有较强敏感性.季节交替引起黏土矿物的收缩和膨胀, 改变了土壤理化性质, 间接驱动了土壤微生物群落多样性变化[35].不同季节森林凋落物导致土壤全碳含量复杂化, 冬季极端环境降低了土壤微生物群落多样性, 且冬季土壤养分含量降低, 导致土壤微生物遭受养分胁迫的压力增强, 从而抑制土壤微生物累积.土壤理化性质改变土壤酶活性, 且土壤酸性磷酸酶活性和土壤磷元素含量密切相关[36].冬季海拔1 100~1 400 m处土壤G+/G-和总磷脂脂肪酸含量高于夏季, 可能是戴云山南坡不同季节土壤微生物通过利用土壤酸性磷酸酶中磷元素应对戴云山低磷环境, 保证植物根系可最大化吸收土壤磷等养分资源, 从而维持戴云山植物多样性.

4.2 不同海拔土壤微生物PLFA含量分布格局

不同海拔通过改善土壤理化性质和养分循环进程, 影响土壤微生物群落功能多样性和代谢活动.戴云山南坡不同海拔土壤微生物的分布格局表明, 夏季海拔1 200 m处土壤微生物量分布较多(G+、G-、真菌和总磷脂脂肪酸含量), 可能是戴云山保护区拥有古老的植物类群, 海拔1 200 m群落处于发展阶段, 森林植被具有较高的资源生产力, 植物通过根系分泌有机物质为土壤微生物生长提供丰富营养物质[37], 促进土壤微生物群落多样性.戴云山南坡海拔1 300 m处土壤细菌含量高于其它海拔, 可能是土壤细菌群落喜欢生长在相对湿润和中性偏碱土壤环境中[38].戴云山自然保护区土壤pH(3.51~3.88)随海拔升高呈下降趋势, 土壤酸化严重, 抑制了土壤细菌生长和繁殖[39].凋落物分解有机质释放养分是土壤营养物质的来源, 是驱动土壤微生物代谢活动的主要因素[2].戴云山南坡海拔900 m处植物根系从土壤中吸收大量营养物质传输给地上枝叶, 提高叶片新陈代谢能力; 叶凋落物通过分解或化感作用释放氮和磷养分元素归还给土壤, 影响土壤养分转化和流动, 为土壤微生物生长和繁殖提供了高营养和易分解的底物[34].土壤温度随海拔升高呈下降趋势, 夏季温度高, 土壤水分蒸发快, 阳光可直射透过林冠和地表稀少的草本层加快土壤温度的上升, 也会限制G-生长[32], 从而影响土壤G+/G-.研究表明海拔1 000 m处土壤放线菌含量达最大值, 与马进鹏等[40]对贺兰山的研究结果不一致, 可能是戴云山南坡低海拔受人为干扰活动强烈[41], 导致土壤孔隙降低, 间接影响土壤微生物群落功能多样性的空间分布[42].

土壤微生物类群特定含量下降幅度不同, 导致土壤微生物对环境变化的响应能力也存在显著差异.冬季海拔1 000 m处土壤G+含量最高, G-含量在海拔900 m处达最大值, 表明冬季土壤G+和G-适合生长在低海拔区域.戴云山南坡低海拔土壤温度较高于其它海拔, 适宜的土壤温度范围促进根系生长[15], 增加根系分泌有机物质速率, 从而增加了低海拔区域土壤微生物生物量.土壤真菌养分循环途径为慢周转方式, 土壤微生物底物循环时间长, 导致在高海拔营养相对贫瘠区域, 土壤真菌群落更易受环境因素影响[43], 导致土壤真菌在海拔1 200 m含量最高.海拔1 500 m处土壤细菌含量高于其它海拔, 可能和植被类型差异性有关.不同海拔植被种类组成和垂直结构有明显差异, 影响土壤理化性质, 进而影响了土壤微生物群落结构[44].高海拔地区植物多样性较高, 高水平植物多样性会刺激根系的新陈代谢活动, 导致土壤有机化合物多样化, 影响土壤微生物群落结构[45].Bahram等[37]的研究表明, 植被对土壤微生物环境条件的影响可能改变不同海拔高度土壤微生物多样性分布格局.戴云山保护区海拔1 300 m以下为针阔混交林, 海拔1 400 m以上为针叶林, 森林主要优势树种通过根系周转和分泌物组成等直接或间接改变土壤微生物群落结构[46, 47].冬季海拔1 400 m处土壤G+/G-高于其它海拔, 也证实了植被类型差异影响了凋落物分解速率, 从而改变了不同海拔土壤微生物群落功能多样性[48].土壤理化性质空间变异特征影响了不同海拔土壤微生物群落PLFA含量, 戴云山土壤微生物随海拔升高绝对优势种从G+转化为真菌, 也证实了不同海拔环境因素变化限制了土壤微生物群落的空间分布.

5 结论

戴云山南坡不同海拔和季节更替通过影响土壤理化性质和酶活性, 改变土壤微生物群落结构.夏季和冬季土壤微生物群落主要受土壤环境因子影响, 土壤pH和全碳含量是驱动夏季土壤微生物群落变化的主要因子; 土壤有效磷、全钾、土壤pH和全碳含量是驱动冬季土壤微生物群落变化的主要因子.因此, 探讨不同海拔戴云山土壤微生物群落季节变化的影响机制, 对全球气候变暖背景下维持戴云山土壤生态平衡和生态系统保护具有重要研究价值.

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