环境科学  2022, Vol. 43 Issue (5): 2518-2526   PDF    
富营养化驱动下西凉湖百年来生态系统演化轨迹
郑佳楠1,2, 徐敏2, 郑文秀2, 朱可欣1,2, 王荣2, 张恩楼2     
1. 中国科学院大学, 北京 100049;
2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008
摘要: 长江中下游浅水湖泊是区域社会可持续发展的重要自然资源, 富营养化问题致使该地区湖泊发生草-藻转换, 限制了湖泊生态系统服务的供给.湖泊环境问题是生态系统受外力长期胁迫的结果, 湖泊生态治理与保护须充分了解系统的演化规律, 但是相关认识受限于长期监测资料的缺失.为了厘清长江中下游地区典型草型湖泊生态系统演化轨迹, 更有效管理受损湖泊, 选择西凉湖为研究对象, 利用沉积记录代用指标粒度、元素和硅藻等, 在高分辨率放射性核素定年的基础上, 分析了近150年来西凉湖生态系统的演变规律.结果表明, 西凉湖在20世纪40年代之前水体清澈, 营养水平较低, 沉水植物相对较少; 而20世纪40年代以后, 人类活动逐渐增强导致湖泊营养水平升高, 水生植被增多; 硅藻群落结构逐渐由浮游硅藻组合向底栖和附生硅藻组合演替, 同时沉积物营养不断增加, 表明以流域土地利用方式改变、围垦和渔业养殖等为代表的人类活动深刻改变了湖泊生态系统结构.研究认为虽然湖泊营养在20世纪70代之后一直维持在较高水平, 达到富营养化标准, 但沉水植被的生长限制了湖泊藻类浓度, 西凉湖并未藻类暴发.同时也发现外源营养的增加通过湖泊初级生产者深刻影响了湖泊的地球化学循环, 造成了沉积物碳酸钙的累积.这一过程表明富营养化驱动下沉水植物的演替影响了西凉湖营养地球化学循环过程, 可能导致内源释放风险增大.以此明确了长江中下游地区典型草型湖泊的演化过程, 评估了该类型湖泊在长期人类活动和气候变化下面临的生态风险, 为区域湖泊的管理提供科学依据.
关键词: 西凉湖      浅水湖泊      生态系统演化      硅藻群落      富营养化     
Ecosystem Evolutionary Trajectory of Lake Xiliang over the Past Century Driven by Eutrophication
ZHENG Jia-nan1,2 , XU Min2 , ZHENG Wen-xiu2 , ZHU Ke-xin1,2 , WANG Rong2 , ZHANG En-lou2     
1. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
2. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
Abstract: Shallow lakes in the middle and lower reaches of the Yangtze River are important natural resources for the regional sustainability. Eutrophication has transformed many lakes in this region from a clear macrophyte-dominated state to a turbid phytoplankton-dominated state, limiting the supply of lake ecosystem services. Environmental deterioration of these lake ecosystems was the result of long-term pressures from external forces. A full understanding of the lake evolution is the prerequisite for ecological management and protection, but the relevant understanding is limited by the lack of long-term monitoring data. Lake Xiliang was thus selected to clarify the evolutionary trajectory of typical macrophyte-dominated lake ecosystems in the middle and lower reaches of the Yangtze River and better govern lakes in this region. Based on high-resolution radionuclide dating, the evolutionary patterns over the past 150 years of Lake Xiliang were analyzed using sedimentary proxies such as grain size, chemical elements, and diatoms. The results showed that before the 1940s, Lake Xiliang was clear with a low nutrient level and relatively fewer submerged plants. Conversely, after the 1940s, human activities gradually increased and led to the higher nutrient level and higher coverage of macrophytes; the diatom composition gradually evolved from planktonic-dominated assemblages to benthic- and epiphytic-dominated ones, and the nutrient level of sediment also kept increasing, indicating that human activities represented by land use changes in the watershed, polder, and fish farming have profoundly changed the ecosystem structure of the lake. The study showed that although lake nutrients have been maintained at a high level after the 1970s and became eutrophic, the growth of submerged vegetation limited the concentration of algae in the lake and prevented an algae outbreak in Lake Xiliang. It was also found that the increase in exogenous nutrients profoundly affected the geochemical cycle of the lake through primary producers, causing the accumulation of sediment calcium carbonate. This process showed that the succession of submerged plants driven by eutrophication affected the nutrient geochemical cycle of Lake Xiliang, which may increase the risk of endogenous release. The evolutionary processes of a typical macrophyte-dominated lake in the middle and lower reaches of the Yangtze River was thus clarified, and the ecological risks faced by this type of lake under long-term human activities and climate change were also assessed, providing a scientific basis for the management of regional lakes.
Key words: Lake Xiliang      shallow lake      ecosystem evolution      diatom community      eutrophication     

湖泊是地表重要的水生生态系统, 提供灌溉、饮水、渔业和文化旅游等多种生态系统服务, 生态和社会价值十分显著[1, 2].人类对湖泊资源的不合理开发利用已导致越来越多的湖泊生态系统恶化, 出现湖泊面积萎缩, 生物多样性减少, 水体富营养化等一系列问题[3, 4].气候变化与人类活动是引发湖泊环境问题的最主要驱动力.如何应对未来气候变化和人类活动对湖泊生态系统的影响, 是全球变化研究的重要课题.

中国湖泊类型多样, 区域差异明显, 不同区域湖泊生态系统受人类活动和气候变化影响的方式和程度不同.西北部湖区, 气候变化造成了湖泊萎缩和咸化; 青藏高原湖泊普遍受到冰川融水影响, 湖泊面积增加; 而东部湖区长期受到强烈人类活动的影响, 出现富营养化、水质恶化和生物多样性下降[5~8].突出的环境问题已引起各级政府的关注, 并开展了各类综合治理工作.然而, 湖泊治理效果依然有限, 很多湖泊环境依然持续恶化.有研究表明, 湖泊生态系统是长期演化的结果, 对湖泊演化历史的理解, 有利于揭示湖泊生态系统的退化机制和预测未来发展趋势, 为湖泊的治理和保护提供科学依据[9].

古湖沼学是利用湖泊沉积物中保存的各类代用指标研究历史时期湖泊生态环境变化, 进而揭示湖泊生态系统演化轨迹的研究方法[9].沉积物中的硅藻亚化石, 因分布广泛, 保存性好, 对环境变化敏感等特点, 被广泛应用于湖泊生态环境演化研究[10~12].目前, 基于沉积物硅藻和各种理化指标重建湖泊生态环境演化过程的研究已经在中国湖泊中大量开展[13~16].这些研究揭示了近百年来不同类型湖泊对气候、水文和营养变化的响应特征; 分析了湖泊生态系统退化的原因, 探讨了湖泊生态系统修复的参考目标, 为地区湖泊富营养化治理提供了重要参考信息[17].

长江中下游流域是我国淡水湖泊非常集中的区域之一, 湖泊数量占全国总数量的23.4%, 淡水湖泊面积占全国湖泊总面积的26.3%[18].由于长期受人类活动干扰影响, 该区也成为我国湖泊富营养化问题最为突出的区域[19, 20].对已有研究的调查显示, 目前长江中下游大多数湖泊已经由水体清澈和沉水植物占优势的草型湖转变为水质浑浊和藻类频发的藻型湖[21].由于草型湖泊数量大量消失, 这一区域湖泊生态环境演化过程研究多以藻型湖为主[22~24], 缺乏对生态环境较好的草型湖泊演化轨迹及其对环境干扰响应机制等问题的深入认识.因此, 本文选取长江中游地区典型草型湖泊西凉湖为研究对象, 结合高分辨率定年和沉积物中多指标分析, 重建西凉湖历史时期水生植被的演化过程, 评估气候变化与人类活动背景下草型湖泊生态系统演化所面临的生态风险, 以期为区域湖泊管理提供参考依据.

1 材料与方法 1.1 研究区概况

西凉湖(29°51′~30°02′ N, 114°00′~114°10′ E)是湖北省第五大湖泊, 位于湖北省咸宁市西北部, 跨赤壁、嘉鱼和咸宁三县市, 因处于梁子湖西, 又名西梁湖(图 1).西凉湖东临斧头湖, 北面长江, 历史上曾与斧头湖连通.西凉湖由东部和西部湖区组成, 水位22.0 m, 长15.4 km, 最大宽8.2 km, 平均宽4.68 km. 20世纪30年代前湖泊面积约131.2 km2, 20世纪70年代开始围垦后, 现有面积约84 km2.最大水深4.1 m, 平均水深1.94 m, 蓄水量约1.4×108 m3[25].西凉湖地处亚热带北缘, 四季分明.全年无霜期约270 d, 年均气温16.7~16.8℃, 年均降水量1 220~1 370 mm[26].近60年来气象观测数据显示(图 2), 西凉湖流域年均气温呈现上升趋势, 而年降雨量并无显著变化趋势.

图 1 西凉湖采样点位置示意 Fig. 1 Sampling site location of Lake Xiliang

图 2 1960~2020年西凉湖流域气象数据 Fig. 2 Meteorological data of Lake Xiliang basin from 1960 to 2020

西凉湖是目前长江中下游地区所剩不多的草型湖泊.对西凉湖水生植物观测显示, 2001年西凉湖水生植物覆盖率约为61%, 1980~2001年期间有8种水生植物从西凉湖中消失[27]. 2013年对西凉湖水生植物多样性调查发现, 全湖水生(湿)生植物共计75种, 其中沉水植物主要以菹草、微齿眼子菜、轮叶黑藻和苦草为主; 浮叶植物主要以格菱和荇菜为主; 漂浮植物主要以浮萍和凤眼莲为主; 挺水植物则以芦苇、菰和莲为主; 湿生植物以莎草科、禾本科和菊科为优势类群, 且绝大多数为中富-富营养属种[28].

由于长江河床迁移, 湖泊水位下降, 河床迁移, 西凉湖和斧头湖逐渐分开[29].西凉湖水产养殖业发达, 20世纪70年代以前便开始了围网养殖, 但属于人放天养的养殖模式, 人类对湖泊生态环境干扰较小.在70年代挖掘余码河, 修筑余码闸之后, 加大了对湖泊的改造利用, 围垦造田、围塘养殖和围网养殖等面积逐渐扩大, 围网面积一度达到全湖面积的60%, 到2005年市政府发布相关通告, 才停止围湖筑堤等活动[30].

1.2 样品采集与实验室分析

2020年9月于西凉湖东部湖区(29°57′46.006 2″N, 114°07′11.246 7″ E)水深3.5 m处, 利用重力采样器采集了3根沉积岩芯(XLHA、XLHB和XLHC), 长度分别为77、83.5和82 cm.每根沉积岩芯以0.5 cm为间距现场分样, 样品密封放置冰箱冷藏保存.本研究选取编号XLHB(83.5 cm)进行各项指标分析测试.

210Pb和137Cs比活度测定采用美国EG&GOrtec公司生产的高纯锗井型探测器(HPGe GwL-120-15), 利用恒定通量模型(constant rate of supply, CRS)获得年代框架[31].将样品研磨后用稀盐酸去除碳酸盐, 清洗离心烘干, 用EA 3000元素分析仪测定沉积物中的TN和TOC[32].沉积物中各类元素测定采用HCl-HNO3-HF-HClO4四酸消解法处理后, 用等离子体原子发射光谱仪(ICP-AES)测定, 测试误差控制在±5%之间[33].粒度测定是将样品经过双氧水去除有机质后用Mastersizer 3000型激光粒度仪测量[34].质量磁化率采用Bartington MS2型磁化率仪进行测定.沉积物中硅藻制片鉴定参考标准方法[35]用稀盐酸去除碳酸盐, 再用双氧水去有机质, 清洗离心后用树胶制片.沉积硅藻的鉴定标准参考Krammer和Lange-Bertalot分类系统[36].每个样品硅藻统计在500个以上, 属种相对丰度以百分比表示.硅藻属种时间序列上的演化阶段采用Tilia软件进行CONISS聚类分析划分.

2 结果与分析 2.1 钻孔沉积年代确定

本研究考虑到百余年尺度下沉积速率的非恒定性以及沉积物的压实作用, 因此采用恒定放射性通量模式(constant rate supply, CRS)计算西凉湖XLHB沉积钻孔年代[37, 38], 并结合137Cs检验CRS模式下年代的合理性.西凉湖沉积钻孔中210Pb和137Cs比活度变化如图 3(a)所示, 过剩210Pb比活度(210Pbex)总体上随着深度的增加而递减, 137Cs在15 cm处出现峰值, 对应于1963年全球核试验高峰期[39].210Pb沉积岩芯年代、深度和沉积通量的对应关系如图 3(b)所示.由于近百年来, 不断加剧的人类活动是该区域湖泊生态环境恶化的重要原因, 因此本研究关注的时间尺度为近100年左右, 各指标处理与数据分析选取沉积钻孔上部35 cm开展.XLHB沉积岩芯31 cm以上的平均沉积速率为2.58 mm·a-1, 平均沉积通量为0.132 g·(cm2·a)-1, 31 cm处对应沉积年份为1900年. 31 cm以下根据平均沉积速率计算出35 cm处所对应的沉积年份为1885年.同时15 cm处对应年份为1964年, 符合北半球1963~1964年地面137Cs沉降出现高峰值[40].根据年代计算的沉积物干通量(dry mass accumulation rate, DMAR)显示, 1940年之前沉积通量呈现平稳变化趋势, 1940年后从0.122 g·(cm2·a)-1陡然减小至0.112 g·(cm2·a)-1, 之后随时间增加.最高值出现在表层, 为0.190 g·(cm2·a)-1[图 3(b)].

图 3 西凉湖钻孔中210Pb和137Cs比活度的垂直变化以及年份-深度-沉积通量对应曲线 Fig. 3 Vertical variation in 210Pb and 137Cs specific activities in Lake Xiliang core and corresponding curve of age(AD)-depth-sedimentary flux

2.2 沉积物理化指标

沉积岩芯各金属元素变化如图 4所示, ω(Al)、ω(Fe)和ω(Mg)变化趋势一致, 表现为在20世纪40年代之前相对稳定, 均值分别为98.19、49.33和8.81 mg·g-1, 之后逐渐降低至2018年左右最低值.而ω(Ca)则呈现出完全相反的趋势, 其含量在20世纪40年代之前也较为稳定, 均值为33.07 mg·g-1; 之后开始显著增加, 2018年左右达到最大值207.12 mg·g-1, 约为20世纪40年代之前的6.7倍.

图 4 西凉湖沉积钻孔中总碳、总氮和地球化学元素变化 Fig. 4 Variation in total carbon, total nitrogen, and geochemistry elements in sedimentary core in Lake Xiliang

西凉湖沉积物中总有机碳(TOC)和总氮(TN)质量分数自钻孔底部向顶部呈增加趋势, ω(TOC)从2.02%升高到21.01%, ω(TN)从0.26%升高到2.94%. 20世纪40年代之前ω(TOC)和ω(TN)变化稳定, 分别处于2.02%~2.61%和0.26%~0.32%之间. 20世纪40年代以来, ω(TOC)和ω(TN)存在两次明显的上升阶段, 分别为20世纪40年代至80年代和21世纪初以来, 其中ω(TOC)从2.39%升高到顶部的21.01%, 而ω(TN)从0.31%升高到2.94%. 20世纪80年代以前, 沉积物中ω[总磷(TP)]相对稳定, 保持在0.26~0.45 mg·g-1之间, 20世纪80年代以来, ω(TP)增幅明显, 最高值出现在顶部, 为1.06 mg·g-1.西凉湖沉积柱XLHB中ω(TOC)、ω(TN)和ω(TP)的变化指示了西凉湖20世纪40年代以来湖泊营养水平的持续升高.

湖泊沉积物中有机质含量主要受内源自生和外源输入的共同影响, 有研究认为沉积物中TOC/TN的大小可以间接反映有机质的来源[41].当TOC/TN处于4~10之间时, 沉积物中有机质来源主要以水生植物以及各种藻类为主; 其中浮游藻类因有机氮的含量较高, TOC/TN通常介于4~8之间[42]; 而大型水生维管束植物TOC/TN差异较大, 介于10~30之间[43]; 而陆生高等植物TOC/TN则普遍大于20[44, 45].西凉湖沉积物中TOC/TN变化范围为8.33~11.59, 均值为9.70. 20世纪40年代之前, 西凉湖沉积物中TOC/TN变化稳定且小于10, 表明此时西凉湖中有机质主要受到内源自生的影响; 20世纪40~80年代之间, TOC/TN开始增加, 一度达到11.59, 可能是该阶段大型水生植物增多或者外源输入增加导致; 20世纪80年代以来, 西凉湖沉积物中TOC/TN开始持续降低, 内源贡献提高, 可能是浮游和沉水植物进一步增多导致; 同时TOC含量陡增, 反映了西凉湖初级生产力持续增高.

西凉湖沉积物中质量磁化率由底部向顶部逐渐降低, 变化范围在13.23×10-8~39.78×10-8 m3·kg-1之间, 均值为30.22×10-8 m3·kg-1(图 5). 20世纪40年代之前, 质量磁化率降低趋势缓慢, 降幅较小; 而20世纪40年代之后降低趋势明显.西凉湖沉积柱中的粒径组分以粒径较粗的粉砂(2~63μm)组分为主, 占比在41.08%~78.78%之间, 均值为55.52%.中值粒径(D50)则介于3.13~30.90 μm之间, 均值为8.15 μm. 20世纪40年代之前, 沉积柱中粒径组分由黏土(< 2μm)和粉砂交替主导, 砂石(>63μm)占比较低, 这一阶段中值粒径也较细; 20世纪40年代以来, 砂石占比开始增加, 同时黏土占比开始降低, 中值粒径随之变粗.

图 5 西凉湖沉积钻孔中磁化率和粒径组成变化 Fig. 5 Variation in magnetic susceptibility and particle size composition in sedimentary core in Lake Xiliang

2.3 沉积硅藻组合

共鉴定出硅藻23属80种, 主要包括底栖、附生和浮游类型, 其中主要26个属种(相对丰度>2%)组分如图 6所示.硅藻群落中底栖和附生类型总含量较高, 最高总含量可达89.75%且属种丰富, 包括Achnanthes minutissimaAmphora libycaCocconeis placentulaEpithemia adnataFragilaria construensGyrosigma acuminatumPinnularia spp. 和Surirella spp. 等.浮游种包括Aulacoseira granulataCyclotella meneghinianaCyclotella pseudostelligeraCymbella affinisFragilaria pinnataFragilaria tenera等.同时, 兼附生浮游中Fragilaria ulna也伴生出现, 其相对丰度较小且变化不明显, 本文中仍将其归于附生和底栖类型中.依据CONISS聚类分析可将西凉湖沉积柱中硅藻群落丰度变化划分为3个阶段, 硅藻组合特征自沉积柱底部向上叙述如下:

1. Achnanthes minutissima; 2. Amphora libyca; 3. Caloneis silicula; 4. Cocconeis placentula; 5. Cymatopleura elliptica; 6. Cymbella ehrenbergii; 7. Epithemia adnata; 8. Eunotia minor; 9. Fragilaria construens f. venter; 10. Fragilaria ulna; 11. Gomphonema angustum; 12. Gomphonema gracile; 13. Gyrosigma acuminatum; 14. Navicula cari; 15. Navicula cryptocephala; 16. Navicula halophila; 17. Navicula spp.; 18. Pinnularia spp.; 19. Stauroneis anceps; 20. Surirella spp.; 21. Aulacoseira granulata; 22. Cyclotella meneghiniana; 23. Cyclotella pseudostelligera; 24. Cymbella affinis; 25. Fragilaria pinnata; 26. Fragilaria tenera 图 6 西凉湖沉积柱中主要硅藻群落相对丰度变化(相对丰度>2%) Fig. 6 Variation in relative abundance of main diatom communities in the sedimentary core of Lake Xiliang (relative abundance>2%)

组合带Ⅰ(35~20 cm; 1885~1944年)主要是以浮游种Aulacoseira granulata为绝对优势种, 平均占比约为48.98%, 其余浮游种则很少出现.底栖和附生类型硅藻Gyrosigma acuminatum相对丰度稳定, 平均占比约为19.28%, 是仅次于Aulacoseira granulata的优势种.底栖种Fragilaria construens在这一阶段逐渐增加.其余底栖和附生类型属种, 如Amphora libycaCymbella ehrenbergiiNavicula spp.等也有零星分布, 但变化趋势并不明显.

组合带Ⅱ(20~13 cm; 1944~1971年)仍然以浮游种Aulacoseira granulata为优势种, 但相对丰度较上一带有所减少, 其相对丰度平均值为38.24%.同属浮游种的Fragilaria pinnata在此期间明显增多, 其余浮游种如Cyclotella meneghinianaCyclotella pseudostelligeraCymbella affinis等属种的相对丰度也有所增加.底栖和附生类型硅藻中, 上一带的优势种Gyrosigma acuminatum的相对丰度大幅降低, 平均值为4.61%, 取而代之的是Achnanthes minutissimaCocconeis placentulaFragilaria construens的增加.底栖种Navicula spp.、Cymbella ellipticaCymbella ehrenbergiiPinnularia spp.和Surirella spp.基本消失, 其余底栖和附生类型变化不明显.

组合带Ⅲ(13~0 cm; 1971~2020年)底栖种Fragilaria construens呈现明显的增加趋势, 最高相对丰度达66.98%, 成为这一阶段的主要优势种.底栖和附生种Gyrosigma acuminatum几乎消失. 2009年以后, Fragilaria construens则逐渐降低, 有被Achnanthes minutissima取代的趋势.这一时期, Achnanthes minutissima丰度增加明显, 其余底栖和附生类型硅藻如Amphora libycaCocconeis placentula和兼浮游种F. ulna等也呈现增多趋势.前两带的优势种Aulacoseira granulata丰度降低明显, 相对丰度平均值为16.04%.浮游种的Fragilaria pinnata在2009年之后开始减少, 逐渐被其他浮游种如Cyclotella meneghinianaCymbella affinisFragilaria tenera所取代.

3 讨论

西凉湖沉积柱中物理指标、地球化学指标及硅藻群落结构的变化综合揭示了西凉湖生态系统响应外力驱动的变化过程:20世纪40年代之前, 西凉湖生态系统稳定, 各指标变化较小.建国以后由于发展需求, 人们加强了对于西凉湖流域的开发, 围湖筑堤和围网养殖等人类活动造成外源营养物质进入湖泊, 使得湖泊水体营养水平升高.过度养殖最终造成营养物质大量富集, 沉积物中TP含量上升, 湖泊水体富营养化, 浮游藻类大量生长.这一过程中西凉湖硅藻群落向富营养属种演替, 同时湖泊初级生产力提高, 水生植物大量发育.与此同时, 大量Ca元素在沉积物中富集, 这也造成其他元素的相对减少.围垦造塘和挖河建闸使湖泊水动力逐渐减弱, 但是水生植物覆盖度增加干扰了湖泊沉积过程, 造成沉积颗粒物粒径增大.

浅水湖泊沉积物中硅藻群落组合不仅可以反映历史时期水体营养水平的变化[24, 46], 还能指示水生植被的变化[23, 47]. 20世纪40年代以前, 西凉湖与长江仍然相连, 湖水扰动较大, 浮游种Aulacoseira granulata大量繁殖.同时底栖种Gyrosigma acuminatum也是优势种之一, 反映了湖泊水体具有较高的透明度, 阳光能够直射进入湖底.这一时期, 西凉湖流域开发程度低, 人类活动较弱, 此时湖泊营养水平和初级生产力均比较低, 同时较大的水流扰动也可能阻碍水生植物生长.湖泊内水生植物较少可能是阳光能够直射湖底的重要原因之一, 从而促进了Gyrosigma acuminatum的大量生长[48, 49, 23]. 20世纪40~70年代之间, 硅藻群落中Gyrosigma acuminatum锐减, 而附生营养种如Achnanthes minutissimaCocconeis placentula等开始出现; 以TOC代表的初级生产力水平开始增高, 同时TOC/TN逐渐升高反映出湖泊水生植物, 主要是大型维管植物覆盖度增加. 20世纪70年代以来, 随着农业、水产养殖的大力发展, 大量营养物质进入湖泊, 并逐渐迁移进入沉积物中, 造成沉积物TP含量增加, 为水生植物根部提供一定的营养.TOC及TN含量增加明显, 反映了西凉湖初级生产力的显著提升; 而TOC/TN却逐渐降低至8.5左右, 表明西凉湖水生植物由大型水生植物为主逐渐过渡为浮游和沉水植物覆盖为主.这一时期硅藻属种中附生种如Achnanthes minutissima显著增多, 而底栖种Navicula spp.和Gyrosigma acuminatum等逐渐消失.同时余码闸的修筑减小了西凉湖的水动力条件, 为沉水植物的生长提供了稳定的环境.水生植物的大量发育, 削弱了湖泊水流对于入湖颗粒物的扰动, 反而使得水动力减小的西凉湖沉积物颗粒变粗.

在西凉湖富营富集的过程中, 研究发现沉积物中Ca逐渐富集而其他元素相对应地减少.湖泊沉积物中Ca的来源分为流域侵蚀和自生碳酸钙沉淀[50].淡水湖泊沉积物中碳酸盐类矿物主要包括流域侵蚀的白云石(CaMg[CO3]2)和自身沉淀的方解石(CaCO3), 并且Al2O3多数是以碎屑物质存在的惰性组分, 因此沉积物中CaO/(MgO+Al2O3)的比值变化可以近似反映湖泊自生碳酸盐的相对比例[51].由图 4可知, 自20世纪40年代以来, 西凉湖沉积物中Ca/(Mg+Al)持续增加, 表明这一阶段西凉湖沉积柱中碳酸钙含量的变化并非由惰性组分代表的流域侵蚀所导致, 而是湖泊自生沉淀的原因.湖泊内碳酸盐主要受到生物过程的控制, 而碳酸钙的沉淀主要是由于水生植物光合作用而产生[52].自20世纪40年代开始, 由于营养水平的逐渐提高, 西凉湖沉积柱硅藻组合反映出的水生植被覆盖度呈现增加趋势.这一过程中水生植物光合作用增强, 水体里的溶解性无机碳(DIC)被大量消耗, 这会使得水体pH值升高.研究发现, 在偏碱性水体中HCO3-在光合作用中的消耗与碳酸钙沉淀紧密耦合[53, 54], 造成了西凉湖沉积柱中Ca的持续性富集现象.虽然水体中的其他阳离子, 如Mg+和Na+等也易于同CO32-相结合沉淀, 但相较于Ca2+并不显著且更易再次溶解[55].沉积物中Al、Fe、Mg和Ca变化趋势呈现明显的负相关关系, 指示着其余金属元素含量受到Ca质组分稀释的影响.而20世纪70年代以来湖泊水体逐渐富营养化, 水生植物大量发育导致西凉湖水体溶解氧含量降低, 湖泊底部水-泥界面处于还原状态, 不稳定的铁铝结合态磷(Fe/Al-P)中氧化铁被还原成游离态的Fe2+并释放到上覆水体中.同时水体pH升高, 促进H2PO4-转变为HPO42-, 改变了Fe和Al氧化物表面电荷, 从而降低其对磷素的吸附作用[56].

西凉湖沉积岩芯的研究表明, 近年来外源营养物质的输入促进了西凉湖水生植物的大量发育, 对西凉湖富营养化过程中维持生态系统的稳定起到了积极作用, 使得湖泊维持在清水状态, 但也影响了湖泊内元素地球化学循环.有研究发现沉水植物对于抑制磷循环, 维持湖泊清水态具有重要意义[57].一方面沉水植物可以降低风浪对湖水的扰动, 抑制了表层沉积物再悬浮[58]; 另外水生植物吸收湖泊水体及底泥中的营养物质, 从而抑制藻类的生长[59].另有研究发现, 沉水植物生长过程中会分泌抑制浮游藻类生长的化感物质, 达到竞争资源的目的[60].这都对西凉湖在水体富营养化过程中仍然保持较高水体透明度, 未出现藻类占主导的浊水状态提供了保障.但近年来在人类活动的影响下, 持续性外源营养物质输入造成西凉湖沉积物中TP含量不断升高(图 4), 这势必会损害湖泊生态系统抗营养干扰的能力, 降低湖泊生态系统弹性, 增加湖泊发生稳态转换的风险[61].外源营养物质的增多已经造成西凉湖水体富营养化, 湖泊初级生产力大幅提高.这一过程中大量Ca2+析出沉淀, 稀释了沉积物中Fe和Al等元素的含量; 同时水生植物增多消耗湖泊中溶解氧, 影响湖泊水-泥界面氧化还原环境, 进一步增加了内源P释放的风险.目前长江中下游地区普遍存在由于外源营养物质过多输入导致湖泊环境恶化的现象, 这些湖泊大多已由清水态转变为藻类频发的浊水态, 对于此类湖泊的治理往往因为营养物质内源释放等原因收效甚微.本研究表明在湖泊富营养化过程中, 过剩的营养物质促进了湖泊初级生产力, 改变了水体环境, 导致沉积物地球化学循环发生变化, 并最终导致湖泊内源释放风险的增加.内外源营养物质的双重压力逐渐损坏了湖泊生态系统状态, 使之产生突变和发生稳态转换的风险增加, 同时也增加了修复的难度.

4 结论

(1) 西凉湖沉积柱中高分辨率环境指标(粒度、磁化率和金属元素)和沉积硅藻揭示了西凉湖富营养化过程中湖泊的生态响应过程.结果显示:20世纪40年代之前湖泊维持着水体清澈, 营养水平较低, 水生植物稀少的稳定状态; 20世纪40年代以来, 以流域土地利用方式改变为主的人类活动改变了湖泊生态系统结构, 水生植物逐渐增多, 硅藻群落组成由浮游种为主演替为以底栖附生种为主. 20世纪70年代之后, 湖泊营养水平显著升高, 达到富营养化标准, 但由于沉水植被缓冲了营养物质的影响, 西凉湖并未转变为藻类占优的浊水状态.

(2) 在气候增温和人类活动加剧的背景下, 西凉湖水体逐渐富营养化.这一过程导致水生植物增多, 改变了水体环境, 影响了湖泊中元素地球化学的循环, 造成碳酸盐因过饱和而大量累积, 最终增加了内源释放的风险, 这也使得湖泊生态系统更容易发生稳态转换, 提高了湖泊修复的难度.

致谢: 感谢王倩副研究员、董一凡和张晨雪等在采样和实验方面提供的帮助.

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