2022, Vol. 43
2. 中国环境科学研究院湖泊水污染治理与生态修复技术国家工程实验室, 北京 100012;
3. 河北地质大学水资源与环境学院, 河北省水资源可持续利用与开发重点实验室, 石家庄 050031
2. National Engineering Laboratory for Lake Pollution Control and Ecological Restoration, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China;
3. Hebei Province Key Laboratory of Sustained Utilization & Development of Water Recourse, School of Water Resource and Environment, Hebei GEO University, Shijiazhuang 050031, China
水体富营养化一直是主要的水环境问题之一.近年来, 我国东部部分浅水湖湾水体长期处于中度富营养化状态, 夏秋之际蓝藻水华暴发日趋频繁, 造成水质恶化同时也极大地威胁到水体生态系统的功能安全和人类的生命健康.磷被认为既是水体富营养化的限制性因子之一[1], 也是藻华生物的关键营养元素[2].湖湾的磷源分为外源磷和内源磷[3].在限制外源磷汇入的前提下, 沉积物高负荷内源磷, 成为了延缓水生态系统恢复的主要原因之一.此外, 沉积物释放的可溶性无机磷供藻类生长, 且不断维持着上覆水营养状态, 加速了蓝藻暴发.
据孔繁翔等[4]的四阶段理论假说, 蓝藻生长与水华形成经历了4个阶段(越冬休眠、春季复苏、生长和集聚上浮).其中, 蓝藻越冬期约为11月至次年的2月, 这一时期蓝藻受低温影响和黑暗环境影响较大, 此时下沉底泥表面, 将底泥作为其越冬场所, 直到春季伊始, 蓝藻细胞迅速繁殖, 并上浮聚集, 在适当条件下形成水华[5~6].目前, 对于表层沉积物内源磷的释放特征在水华暴发衰亡阶段已有较多研究[7~11], 但是, 有关在富营养化湖湾蓝藻越冬期沉积物内源磷释放特征研究相对较少, 李森[12]的研究也聚焦于低温期磷释放对查干湖富营养化的影响.因此, 蓝藻越冬休眠这一时期的沉积物的内源磷释放特征亟待研究.
微生物在沉积物磷素生物地球化学循环过程中扮演着重要作用, 细菌不仅改变沉积物-水界面的氧化还原环境, 同时也通过有机质的矿化和降解作用影响内源磷释放.此外, Maitra等[13]和范乐等[14]的研究发现沉积物的磷在解磷菌作用下有较高的释放风险; 有研究发现解磷功能细菌种属在富营养湖库具有高丰度和多样性(Shannon指数均值为6.80)[15], 且对上覆水体营养盐有较大影响; 魏烈群等[16]的研究发现在藻华暴发情况下微生物对内源磷释放影响更为显著.诠释越冬期微生物群落演替在内源磷释放的贡献以及与环境因子的响应有利于反映富营养前置阶段沉积物的生物特征.
本文选取典型的以浮游藻类为导向的浊水型湖湾(梅梁湾)为研究区域, 在详细调研研究区域水质和沉积物污染时空分布的基础上, 进一步分析不同沉积物在垂直方向的吸附特征, 阐明湖湾内源磷释放风险, 并对蓝藻越冬过程中沉积物微生物群落结构变化以及限制群落变异环境因子进行分析, 以期为藻华治理和控制富营养化提供理论支持.
1 材料与方法 1.1 研究区域及样品采集本研究以藻型湖湾梅梁湾为研究区域, 选取6个采样位点, 记为S1~S6, 如图 1所示, 分别于12月(蓝藻休眠期, Ow期)和次年3月(蓝藻复苏期, Re期)用柱状采泥器采取柱状沉积物样品, 现场用分泥器切割成表(0~15 cm)、中(15~30 cm)和底(30~45 cm)这3层, 装于聚乙烯自封袋密封, 12 h内运回实验室进行低温保存及预处理.其中, 用于微生物分析的沉积物样品装入密封袋, 放置于-80℃冰箱内保存, 用于提取泥样DNA.同时用聚乙烯塑料瓶现场收集各位点水下30 cm处上覆水送回实验室测试.
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图 1 采样点分布示意 Fig. 1 Map of sampling sites |
水样常规理化指标使用便携式多参数水质分析仪现场测定.上覆水氮磷相关指标(SRP、TP、NH4+-N、NO3--N和TN)用国标法[17]测定.孔隙水可溶性正磷酸盐SRPp浓度为国标法测定沉积物样品在>10 000 r·min-1, 15 min条件下离心后的上清液磷素浓度[18].叶绿素a(Chl-a)采用热乙醇法[19]测定.
沉积物样品实验室自然风干后, 剔除表面砾石贝壳等杂质, 研磨过100目筛.沉积物样品的TP和藻类可利用性磷(AAP)按文献[20, 21]的方法测定.沉积物中的OM(有机质)含量通过灼烧失量法(550℃, 4 h)[22]测定; 沉积物中氧化物含量组成通过X射线分析仪测定, 具体结果见图 2.
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图 2 休眠期和复苏期表层沉积物元素组成及OM含量 Fig. 2 Composition and OM content of surface sediment elements during dormancy and recovery |
沉积物样品对磷的吸附动力学试验: 在锥形瓶放置每个位点表、中、底这3个样品各1.0 g, 并加入50 mL磷浓度为5 mg·L-1的KH2PO4溶液, 将锥形瓶置于25℃, 220 r·min-1条件的温控摇床中, 在不同振荡时间进行取样, 每次振荡结束后取上清液过0.45 μm滤膜用钼锑抗分光光度法测定滤液磷酸根浓度.
沉积物样品对磷的吸附等温线试验: 在锥形瓶放置每个位点表、中、底这3个样品各1.0 g, 并加入50 mL不同初始磷浓度的KH2PO4溶液, 将锥形瓶置于25℃, 220 r·min-1条件的温控摇床中, 在480 min进行取样, 每次振荡结束后取上清液过0.45 μm滤膜用钼锑抗分光光度法测定滤液磷酸根浓度.
1.4 数据处理及统计分析单位质量沉积物不同时间对磷的吸附量Qt(mg·g-1)计算方法如下式：
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式中, c0为初始磷的浓度, mg·L-1; ct为空白矫正后t时刻的磷浓度, mg·L-1; V为试样体积, L; W为样品质量, g; 当磷吸附达到平衡时, 此时式中的Qt和ct分别用Qe和ce表示, 分别为磷吸附平衡时沉积物对磷的吸附量和磷的吸附平衡浓度.
磷在多孔介质沉积物中的吸附/解吸过程中的动力学行为和扩散机制通常用准一级动力学模型和准二级动力学模型[23]来进行评价, 采用修正后的Langmuir等温吸附模型和Freundlich等温吸附模型描述磷素等温吸附特征, 理论最大吸附量(Qmax)、沉积物本底磷含量(NAP)和吸附解吸平衡浓度(EPC0)的计算方法见文献[24].
该湖湾富营养化状况评价方法采用综合营养状态指数法TLI(Σ)[25].
本研究基于Illumina MiSeq PE300测序平台进行样品的16S rRNA高通量测序, 得到有效序列后进行生物信息学分析.利用Mothur (Version 1.33.3)进行α多样性分析(Chao指数和ACE指数等)物种丰富度统计.
为保证数据准确性均做3次平行试验.试验数据均用Excel 2018处理, 采用Origin 2018绘制图表, 采用IBM SPSS Statistics 25进行相关性分析, 采用单因素方差分析(One-way ANOVA)评估水体底质及细菌群落差异在统计学意义的显著性, 并通过Canoco 5.0作冗余分析(RDA)研究群落与环境因子的关系.
2 结果与讨论 2.1 污染物时空分布特征研究区域越冬期水质和沉积物理化指标分布如图 3和表 1所示.湖湾上覆水pH值在8.25~9.24, 呈现弱碱性; 水温在1.4~13.0℃; DO为10.3~14.04 mg·L-1, 溶解氧充足; ORP为-84.9~-59.9 mV, 水体环境呈现还原状态.显著性检验表明, 在不同时期pH值、水温、DO和SRPp差异极明显(P < 0.01), Chl-a差异明显(P < 0.05), 其他水质指标差异不显著(P>0.05).
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图 3 蓝藻越冬过程中水质和沉积物污染物指标变化 Fig. 3 Changes in water quality and sediment pollutant indicators during cyanobacteria wintering |
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表 1 不同位点水质主要指标 Table 1 Main index of water quality at different sites |
两时期ρ(SRP)和ρ(TP)分别介于0.054 2~0.217 mg·L-1和0.073 0~0.226 mg·L-1, 均值分别为0.051 mg·L-1和0.134 mg·L-1.除休眠期S1和S5位点为Ⅳ类水质, 其它为Ⅴ类或>Ⅴ类水质.整体上, 前者数值有所降低, 后者略微增加, 这主要是由于越冬期湖湾水位稳定, 水体滞留时间增加, 使得底栖生物有充足时间利用SRP, ρ(TP)略微增加主要是由于春季扰动频繁造成颗粒态磷的上浮. ρ(TP)两时期呈现空间异质性, 休眠期整体东南部较低, 而复苏期东南部较高.湖湾ρ(NO3--N)、ρ(NH4+-N) 和ρ(TN)分别介于0.61~2.558、0.106~0.344和0.915~2.809 mg·L-1, 均值分别为1.293、0.191和1.850 mg·L-1.除复苏期S4水质为Ⅲ类, 其它区域水质为Ⅳ~>Ⅴ类水质.由此可见, 研究区域氮磷污染十分严重.
研究区域两时期ρ(Chl-a) 分别为20.91~34.21 μg·L-1和29.62~36.78 μg·L-1, 且复苏期普遍高于休眠期(P < 0.05), 体现了蓝藻开始复苏的趋势; 同时复苏期气温仍较低, 水体藻类含量却处于较高水平, 湖体存在较高的富营养化风险. Chl-a与上覆水指标进行相关性分析结果显示, Chl-a与TP和pH呈显著正相关(P < 0.05), 相关系数分别为0.622和0.606, 而与TN相关性较低, 这说明藻类生长过程中能提升水体pH, 同时说明了磷元素可能是限制藻类生长代谢的关键因素.
两时期湖湾沉积物ω(TP)和ω(TN)的范围分别在341.43~393.47 mg·kg-1和863.23~1 415.58 mg·kg-1, 均值分别为363.08 mg·kg-1和1 123.54 mg·kg-1(如图 3), 根据EPA制定的底泥分类标准, 分别为轻度和中度污染.两个时期研究区域沉积物中TP和TN含量空间分布差异较大：除S4位点, 其它区域复苏期沉积物TP含量略高于休眠期; 除S6位点, 整体上复苏期TN含量显著低于休眠期(P < 0.01).研究区域沉积物中藻类可利用性磷(AAP), 均低于100 mg·kg-1, 且占TP的质量分数为9.06%~25.31%, 在S5和S6位点的复苏期有所升高, 其他位点降低.综上蓝藻越冬过程中, 休眠期研究区域氮磷负荷仍然较高.
利用综合营养指数法(TLI)对这两个时期的水质进行了评价, 休眠期和复苏期的综合营养状态指数分别为61.69和62.39, 都评估为中度富营养水平, 在低温期受纳水体的外源输入逐渐减小的情况下, 研究区域营养水平仍处于较高水平, 内源污染尤其是内源磷释放便成为了造成该区域营养水平异常的关键因素之一.
2.2 沉积物磷吸附动力学特征蓝藻越冬过程中沉积物垂直方向上磷的吸附动力学拟合曲线如图 4所示.从中可知, 准二级动力学模型能更好地拟合沉积物样品对磷的吸附.其中, 底层沉积物对磷的吸附二级动力学相关系数R2在0.903~0.990之间, 沉积物对磷的吸附均在初期的0~30 min, 处于快吸附阶段, 后期的30~100 min属于慢吸附阶段, 在100 min后逐渐达到表观平衡, 并伴随轻微的解吸, 这与早期研究的结果一致[26].产生此类现象主要是由于：与吸附初期沉积物表面大量活性吸附位点被PO43-和H2PO4-占据, 导致后期吸附位点迅速削减[27].随着沉积物垂向深度的增加, 磷平衡吸附量有所增加, 表明随着垂向深度的增加, 沉积物对磷的吸附能力有所增强, 这与周小宁等[28]的研究结果相同.此类现象主要是由于：①沉积物沉积环境随着深度升高而变得相对还原, 矿化作用减弱可能导致Fe/Al-P解吸量降低[29]; ②表层往下有机质含量越小以及微生物活性减弱抑制了磷释放; ③有研究表明[30], 能与水进行磷交换的沉积物活动层厚度在10 cm左右, 深层的沉积物由于压实和固化作用受到外界环境影响较小, 其不同赋存态磷不容易再次析出参与吸附与解吸; ④沉积物自身铁铝氧化物含量和钙碳酸盐含量也会影响沉积物对磷的吸附能力.综上所述, 随着沉积物垂向深度的增加, 沉积物与上覆水交换容量变低, 沉积物对磷的吸附容量和缓冲能力增高, 导致了更高的最大吸附量.
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(a)休眠期; (b)复苏期 图 4 蓝藻越冬过程中各位点沉积物垂直方向上动力学曲线 Fig. 4 Vertical sorption kinetics of phosphorus on sediments during overwinter period of cyanobacteria |
动力学拟合结果如图 5所示.结果表明, 蓝藻复苏期沉积物具有较高的平衡最大吸附量, 这主要是得益于复苏期上覆水磷浓度较高, 导致沉积物对于磷的吸附能力增强, 平衡吸附量变大, 同时也对上覆水体营养水平升高有一定的缓冲能力.对比吸附常数, 整体上休眠期高于复苏期, 随着深度的增加, 吸附常数大多逐渐上升, 这与以往的研究结果相同[31], 最高值达到6.27 g·(mg·min)-1, 这主要是由于底层沉积物沉积时间更长更稳定, 细粒径比重高, 吸附速率较快.在空间分布上, 两个时期表层和中层沉积物平衡最大吸附量表现出一定的空间异质性, 整体S2和S4较高, S1和S5较低.一方面, 这主要是因为S2和S4表层拥有较高的OM含量(见图 1), 有研究表明[32, 33], 高OM含量有利于腐殖质与铁铝形成有机和无机复合物, 释放H+促进沉积物对磷的吸附, 较低的OM含量则削弱了S1和S5位点沉积物的磷吸附能力.另一方面, S2和S4位点较高含量的铁氧化物增加了沉积物的比表面积, 提供了更多的表面羟基位, 从而增强了对磷的吸附[34].
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图 5 蓝藻越冬过程中各位点沉积物垂直方向上准二级动力学参数 Fig. 5 Vertical pseudo-second order model parameters of cyanobacteria sediment during overwinter period of cyanobacteria |
本研究采用修正的Langmuir和Freundlich等温吸附模型来描述研究区域各沉积物样品对磷的吸附等温线, 如图 6所示.结果表明, 在相同条件下, 两个模型初始磷吸附量均为负值, 存在解吸现象, 随着平衡态浓度的增加, 磷吸附量亦随之增加.总体上看, 修正后的Langmuir模型(R2为0.777~0.959)更好地描述柱状沉积物对磷的吸附等温线.个别沉积物位点则是Freundlich模型拟合较好, 表明沉积物对磷的吸附机制比较复杂, 可能考虑为均匀介质表面的单层吸附与不均匀表面的多层吸附共存[35].
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(a)休眠期; (b)复苏期 图 6 蓝藻越冬过程中各位点沉积物垂直方向上磷吸附等温曲线 Fig. 6 Vertical phosphorus sorption isothermsof sediments during overwinter period of cyanobacteria |
在空间上, 随着垂向深度的增加, 不同分层沉积物对磷的理论最大吸附量Qmax均增加, 表层和各层最高值为0.856 mg·g-1和1.648 mg·g-1, 表层数值介于前人研究结果之间(最小值0.709 mg·g-1, 最大值1.429 mg·g-1)[36, 37], 可能是由于底泥pH值的差异.亲和力常数n则显示逐渐增加和先减少后增加两种不同的变化特征, 这与王贺等[38]的研究结果一致. Qmax的变化主要是由于不同深度沉积物磷赋存形态变化和自身铁氧化物含量以及化学环境改变有关, 亲和力常数变化说明不同层沉积物对磷的吸附能有所不同.此外, 两个时期不同分层空间分布与动力学结果较为一致, 产生这一现象原因是由于S2和S4具有较高OM含量和较高铁氧化物含量.因此, 对比6个位点, S2和S4对磷有更高的吸附容量和吸附能力, 由此增加了这两个点位作为磷源的潜在风险.
时间上, 除了S4, 表层和中层沉积物Qmax数值复苏期高于休眠期, 这与上覆水营养水平相对较高有关; 底层Qmax(0.490~1.648 mg·g-1)基本高于复苏期(0.571~0.926 mg·g-1), 这个可能与底层的自身性质比如粒径有关.在S4位点区域沉积物受微生物活性和藻类萌发影响较大, 促进了磷释放, 使得复苏期对磷吸附量小于休眠期.此外, 经过计算, 复苏期Langmuir模型亲和力常数(0.261~1.099 L·mg-1)和Freundlich模型吸附系数KF(0.278~3.062 L·g-1)也高于休眠期(0.174~0.479 L·mg-1和0.256~0.645 L·g-1), 这个可能是由于休眠期底层微生物活性低, 底栖生物对底层干扰较少, 细颗粒含量较高, 吸附速率高, 在相同时间容纳的磷升高.
2.4 沉积物磷吸附影响因素及“源汇”分析计算所得的EPC0和NAP值如图 7所示.结果显示, 蓝藻越冬过程中, 两时期EPC0介于0.074~0.233 mg·L-1之间, 均值为0.149 mg·L-1, 介于前人关于太湖的研究结果之间[39~41]. EPC0指示着缓冲外源磷和固定内源磷能力, 其值越高, 沉积物向水柱的释磷潜力也就越强, 与沉积物Fe/Al-P和CaCO3-P含量有关.其中S1、S2和S4的EPC0在复苏期有所增加, 表示它们比其他位点更高地释放风险.沉积物本底磷NAP的存在是沉积物在低磷状态下存在解吸的主要原因, 其含量介于0.019~0.065 mg·g-1, 均值为0.038 mg·g-1, 高于前人的研究结果[31], 其含量与水体富营养化程度密切相关.
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图 7 蓝藻越冬过程中EPC0和NAP值 Fig. 7 Values of EPC0 and NAP during overwinter period of cyanobacteria |
两时期表层沉积物磷吸附等温参数与理化性质间相关性分析结果如表 2所示.沉积物磷容量因子Qmax与OM含量和铁钙氧化物含量呈显著正相关, 与镁钾钛氧化物含量呈较强负相关性.有机质中的腐殖质可通过释H+和络合铁铝金属离子促进磷吸附[32, 33].此外, 铁水合氧化物能提供更多羟基位点从而增强吸附, 碱性条件下钙被认为是磷的主要吸附基质, 如宋佳伟等[42]的研究发现磷吸附Qmax与钙含量显著相关.而沉积物有机质易黏附拥有良好硅氧四面体片和金属氧八面体片构成的层状结构的黏土矿物, 矿物层间存在“同晶替代”的Mg2+、K+和Ti2+, 与PO43-竞争吸附位点, 从而弱化了沉积物磷吸附能力[43]. Qmax与铝氧化物含量相关性较低, 与之前研究有所不同, 可能是由于铝氧化物活性较差, 对磷的吸附影响不大或其他复杂因素如水动力和Eh所造成. Qmax、EPC0和AAP相关性表明吸附容量大的具有更高解吸的风险, 且解吸磷形态主要以藻类可利用性磷存在.
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表 2 表层沉积物磷等温吸附参数与理化性质间的相关性(n=12)1) Table 2 Correlation between temperature adsorption parameters such as phosphorus and physical and chemical properties of surface sediments(n=12) |
沉积物EPC0与NAP呈正显著相关, 表明本底磷较高的沉积物对水体富营养化贡献大; EPC0与AAP呈极显著负相关, 说明藻类可利用性磷是内源磷释放的主要来源之一, 从而加大了越冬期后置阶段蓝藻复苏的效应.结果表明, TP、OM及金属氧化物含量对EPC0也有一定影响.此外, NAP含量与可指示污染程度的TP和OM含量也存在一定相关性, 这与前人的研究结果相似[44].综上, 沉积物NAP和EPC0值越高, 污染程度越高, 与早期的研究结果相一致[45].
两时期表层沉积物磷等温吸附参数与水体营养状况指标(TP、TN和Chl-a)相关性分析结果如表 3所示.结果表明, 表层沉积物磷吸附参数与上覆水TN浓度相关性不大, 与TP浓度相关性较好, 说明Qmax、EPC0和NAP与上覆水磷浓度联系密切.本研究沉积物TP含量与上覆水TP浓度亦具有一定相关性(R2=0.343), 表明当湖体磷含量增多时, 沉积物磷含量相应增多, 沉积物吸附磷含量增加, NAP与EPC0和沉积物污染程度相关, NAP与EPC0也随之增多, 加大了内源磷释放的风险. Qmax与Chl-a成正相关, 说明沉积物吸附容量也受湖体营养水平的影响. 3个参数与TLI(Σ)存在正相关性, 说明湖湾营养水平越高, 沉积物吸附容量和释放风险皆会增大, 这与前人的研究结果一致[38, 46].综上所述, 除了沉积物自身理化性质, 湖体营养水平也是影响沉积物磷吸附解吸的关键因素之一.
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表 3 表层沉积物磷等温吸附参数与上覆水营养状况指标间的相关性(n=12)1) Table 3 orrelation between temperature phosphorus adsorption parameters of surface sediments and nutrient status index in overlying water(n=12) |
2.4.2 沉积物“源汇”特征分析
EPC0和SRPp值的差值通常与沉积物磷的“源”和“汇”有着密切关系[47], 当EPC0值< SRPp值, 沉积物吸附磷, 扮演磷汇角色, 反之释磷, 扮演磷源角色, 两时期EPC0与SRPp的关系如图 8所示, 正值表示释放磷, 负值表示吸附磷.结果表明, 除复苏期S1、S2和S4, 其它均为EPC0小于SRPp, 表明复苏期部分沉积物扮演磷源的角色, 存在内源磷释放的风险.此外, 采样期间湖湾结冰对氮磷污染物有浓缩效应, 促使污染物向沉积物迁移, 使得沉积物具有磷汇角色潜力[48].休眠期采样适逢强寒潮, 太湖部分湖面存在强冰冻.复苏期水温逐渐升高, 光照条件改善, 藻类细胞活性增强, 占据在底泥的细胞密度降低, 同时上覆水pH升高也有利于藻类的生长, 藻类适时上浮为水华形成奠定基础.藻类和微生物消耗溶解氧和生物可利用性磷间接促进底泥释放内源磷.此外, 工农业兴起和降雨量增多易造成沉积物再悬浮引起磷素释放.以上因素使得复苏期整体上有较高内源磷释放风险.
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图 8 蓝藻越冬过程中沉积物磷释放风险特征 Fig. 8 Characteristics of phosphorus release risk of sediment during overwinter period of cyanobacteria |
尽管两时期湖湾多数沉积物位点扮演着磷汇的角色, 但湖湾综合营养指数仍然较高, 因此在防治湖湾水质污染时, 应着重控制内源污染, 尤其是沉积物内源磷的污染.对存在内源磷释放风险的区域(如S2和S4)重点防控, 加强对柱状沉积物的监测和研究, 通过底泥疏浚和生态修复工程结合湖湾实际情况制定来削减内源磷, 对仍然充当汇的区域谨慎采取底泥疏浚方法, 外源污染控制仍然不容忽视.
2.5 蓝藻越冬过程中沉积物微生物群落结构分析 2.5.1 沉积物多样性及结构分布特征分析本研究共收集来自蓝藻越冬过程中蓝藻休眠期和复苏期沉积物表、中、底层的36个沉积物样品, 序列分析采用Usearch和QIIME原则, 同时采用UCHIME演算法选择优质序列.图 9(a)显示了来自不同沉积物样品细菌群落多样性指数.结果表明, 蓝藻休眠期沉积物中微生物多样性和丰富度高于复苏期, ACE和Chao指数分别达到4 580.7和3 993.9, 这主要是由于休眠期沉积物污染负荷较高所导致.
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(a)沉积物群落ACE和Chao指数; (b)门水平的主要物种分布 图 9 蓝藻越冬过程中沉积物多样性指数和门水平级别上的微生物群落分布 Fig. 9 Diversity indices and microbial community distribution at the phylum level in sediment samples during overwinter period of cyanobacteria |
通过序列控制和择优后, 在两个时期的沉积物样品中共分析出55个门级别的微生物, 图 9(b)显示了在门级别上的主要物种(相对丰度>0.1%)分布.Proteobacteria(变形菌门)、Acidobacteria (酸杆菌门)、Chloroflexi (绿弯菌门)、Desulfobacterota(脱硫杆菌门)和Actinobacteriota(放线菌门)是研究区域沉积物细菌中主要的门分类, 所占比例分别为18.5%~33.8%、10.2%~16.9%、8.9%~15.1%、6.2%~9.7%和4.5%~9.2%.Proteobacteria是大型湖泊沉积物中存在最广泛的细菌, 在生物脱氮除磷及有机物降解中发挥重要作用.Chloroflexi固定CO2参与氮硫等元素生物地球化学循环, 薛银刚等[49]的研究在太湖湖心区检测到其34.78%的高丰度, 以及Acidobacteria通常被认为是指示沉积物污染程度的微生物.Desulfobacterota是生存在厌氧异养条件下以SO42-为能源的细菌, 其高丰度表征底泥在越冬期的硫循环行为仍然活跃.
两个时期对比, 复苏期表层沉积物的Proteobacteria相对丰度大于休眠期, 这主要是由于复苏期沉积物表面蓝藻活跃, 使得大多数细菌群落处于营兼性或专性厌氧及异养生活状态, 从而直接导致了该地区的沉积物Proteobacteria的相对丰度升高.复苏期各层沉积物的Acidobacteria相对丰度普遍高于休眠期, 这主要是由于藻类的复苏, 导致水体营养状态和pH的改变, 使得Acidobacteria相对丰度升高[50, 51].结果显示, 研究区域相对丰度>0.1%的菌门[Proteobacteria、Actinobacteriota、Bacteroidota(拟杆菌门)和Firmicutes(厚壁菌门)]为具有解磷功能微生物门类[52], 而复苏期各层沉积物解磷细菌门类相对丰度(30.6%~45.53%)相比休眠期(31.86%~43.29%)有所提升, 这说明复苏期沉积物的解磷潜力较强, 对于水体富营养化的贡献更大.两时期相对丰度>0.1%的各层优势菌门在不同时期间差异性分析结果显示, 表层Sva0485差异显著(P < 0.05), Cyanobacteria(蓝细菌门)差异显著(P < 0.05), 底层Actinobacteriota、Bacteroidota差异显著(P < 0.02), 且都在复苏期丰度更高, 这体现了复苏期在微生物介导下内源磷有较强的释放风险.
当沉积物作为磷源时, 沉积物中一些具有解磷功能的微生物门类相对丰度升高, 微生物活动一方面导致了沉积物-水界面出现氧化还原电位降低, 同时将部分有机磷和不溶性无机磷转化成可溶性有机磷, 沉积物-水相出现内源磷释放现象, 上覆水磷浓度升高, 从而降低了沉积物磷库负荷, 藻类利用其释放到上覆水的内源磷生长代谢.复苏期的外界环境也有利于沉积物越冬藻类恢复代谢, 藻类在一定条件下释放水柱促使Chl-a浓度显著增加, 使蓝藻进入复苏阶段.此时底泥藻类生理状态改变, 藻类恢复代谢释放水柱使上覆水无机磷减少又间接引起沉积物内源磷释放.
2.5.2 沉积物微生物群落环境因子影响分析对两时期表层沉积物微生物群落结构与水体和沉积物环境因子进行基于向前选择的冗余分析(RDA), 结果如图 10所示.排序轴1和排序轴2分别解释了越冬期底泥细菌群落变异的50.35%和19.23%.第一轴的主要影响因子是NO3--N、NH4+-N和ORP, 第二轴的主要影响因子是SRP、TP(水)、T和pH.其中NO3--N浓度与第一轴呈显著相关(P < 0.05), 说明NO3--N是影响越冬期底泥细菌群落结果变异的重要因素.另外, 上覆水SRP、TP(水)、T和pH也均对越冬期底泥细菌群落有一定影响, 与文献[49]的研究结果相似.然而, TN(泥)、TP(泥)和Chl-a对越冬期底泥细菌群落影响相对较小.
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图 10 门水平下表层沉积物RDA分析 Fig. 10 RDA analysis of the surface sediments in the phylum of the sediment samples |
(1) 研究区域两个时期湖湾基本为中度富营养水平, 并且水质和沉积物氮磷污染较为严重, 低温期ρ(Chl-a)仍然处于较高水平.
(2) 准二级动力学模型和修正后的Langmuir模型能够分别较好地描述沉积物对磷的动力学和等温吸附行为, 沉积物理论最大吸附量(Qmax)呈现底层>中层>表层的规律, 最高可达1.648 mg·g-1, 且底层对磷的吸附速率较高, 其准二级动力学模型吸附常数达6.292 g·(mg·min)-1.吸附参数(Qmax、NAP、EPC0)主要受沉积物自身理化性质(OM及铁氧化物含量等)和湖体营养水平影响.
(3) 休眠期沉积物主要扮演磷“汇”角色, 复苏期部分沉积物扮演磷“源”角色.此外, 蓝藻在越冬过程中, 微生物群落结构发生变化, 多样性在蓝藻复苏过程中降低, 部分具有解磷功能的微生物门类相对丰度升高, NO3--N是影响越冬期底泥细菌群落结构变异的重要因子.
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