全球气候变化问题正深刻影响着人类赖以生存的生态环境, 是当今国际社会关注的重点环境问题.工业化进程中化石燃料大量消耗引起的大气中CO₂及其它温室气体浓度的不断上升导致的全球气候变暖早已是不争的事实^[1], 此外, 全球降雨格局的区域性差异改变以及极端降水事件也伴随着温室气体增加对陆地生态系统的结构和功能产生了深远影响^[2], 尤其是对与气候变化形成直接反馈关系的土壤碳排放的影响极为重要.土壤呼吸是陆地生态系统向大气排放CO₂最大的源, 由于土壤碳库储量巨大(约2700Gt C储存在土壤中), 气候变化引起的土壤呼吸速率细微的改变都会显著改变大气CO₂浓度^[3], 反馈于全球碳收支, 加速或减缓气候变化进程.现有的研究普遍认为气候变暖可刺激土壤呼吸, 加速土壤碳排放, 并且呈现出多种相关关系(线性、指数和幂函数方程等)^[4].同样, 降雨改变作为全球气候变化的另一个关键因子, 其与土壤呼吸的响应也得到了广泛研究, 尤其是在极度干旱或者极度湿润的地区^[5], 但研究结果却不尽相同.例如Wu等^[5]的研究发现降雨增加可显著提高土壤呼吸速率, 反之则显著降低土壤呼吸速率; 而Vidon等^[6]的研究却发现降雨增加引起土壤水分饱和甚至积水抑制土壤呼吸.气候变化往往有多个因子共同发生, 多个环境变化因素的相互作用可能会增强或者抵消单因素对土壤的影响^[7], 因此对于土壤温度和水分的交互作用的研究也受到了广泛关注^[8].以往的大多数研究表明当土壤水分不再是限制因子时, 土壤温度会和土壤呼吸呈正相关, 然而近期的研究表明当土壤水分和温度同时增加时, 温度对土壤呼吸的促进作用可能会减弱甚至消失^[9].由此可见, 气候变化条件下, 尤其是变暖和降雨的共同变化下土壤碳排放的响应更依赖于温度还是水分条件尚未可知.因此, 充分了解土壤呼吸在区域尺度上对气候变化的响应和适应过程, 有助于加强对未来陆地生态系统碳循环过程的认识.

黄土高原地区水土流失严重, 植被覆盖率低, 是我国典型的生态脆弱区和生态恢复重点区域, 也是世界上生态环境最为脆弱的地区之一.自1999年在该地区实施退耕还林还草工程以来, 该地区的植被覆盖度从1999年的31.6%提升到了2018年的62.8%, 生态环境得到了极大地改善^[10], 但这种形成时间较短且极为脆弱的生态系统, 对于外界环境因子的变化更加敏感, 极易受到气候变化的严重影响^[11].多个研究通过调用和拟合气象数据预测未来黄土高原中部地区呈现气候变暖和降雨增加的总体趋势, 但降水多集中于夏季, 总降水日数呈现减少趋势, 降水强度增加趋势明显^[12].

面对未来的黄土高原地区暖湿的气候预测, 本文以黄土丘陵区作为研究区域, 以自然撂荒恢复形成的次生草地生态系统作为研究对象, 通过野外模拟土壤增温和降水增加, 探究气候变化引起的水热因子的改变对撂荒草地土壤碳排放的影响特征, 并结合土壤活性和惰性碳组分的变化特征, 分析土壤碳组分与土壤呼吸的相关性, 以期为研究脆弱生境地区气候变化背景下生态系统土壤碳循环提供科学依据.

本研究区域位于陕西省延安市安塞区五里湾流域, 属于典型的黄土丘陵沟壑植被恢复区(东经109.31°~109.35°、北纬36.85°~36.86°), 平均海拔1 061~1 371 m.气候类型为中温带大陆性半干旱季风气候, 年平均降雨量525 mm左右, 主要集中于7~9月, 年均温9.5℃, 无霜期160 d左右, 年日照时数2 352~2 573 h, 日照百分率达50%~70%, 光能丰富, 降水量少且集中, 蒸散量大, 干燥度在1.4~2.0之间.流域内的土壤以黄土母质发育而成的黄绵土为主, 土壤贫瘠, 土质疏松, 抗侵蚀能力差^[13].自1999年大规模退耕还林还草工程实施以来, 该区域植被恢复加速推进, 大面积的农田转为林地、灌木地或者撂荒后成为次生草地.

于研究区域经过实地考察后选取了干扰程度较低的平坡撂荒地建立长期模拟增温和降雨处理的试验场, 所选样地2006年被撂荒, 撂荒前主要种植玉米和谷子.每两个相邻样方之间横向设置 > 5 m的过渡带, 纵向设置 > 1 m的过渡带.各样方四周隆起20 cm, 用于阻止地表径流的流入和样方内雨水的流出.每个样方实际有效面积为2 m×2 m.共计4种处理: 即对照(CK)、增温(warming, W)、增雨50%(+50% precipitation, P50%)、增温增雨50%(Warming+50% precipitation, WP50%).每种处理设有3个重复.研究区位、样方分布和增雨装置示意图如图 1, 试验样地基本特征见表 1.

图 1

Fig. 1

图 1 研究区位和试验样方分布示意 Fig. 1 Location of study area and schematic diagram of quadrat distribution

表 1 (Table 1)

表 1 试验样地基本特征 Table 1 Geographical features and dominant species of the experimental sites 样地 位置 坡向 容重/g·cm-3 黏粒/% 粉粒/% 砂粒/% 优势科 优势物种 撂荒草地 109.355°E 36.869 °N 北偏西18° 1.16 15 43 42 菊科和禾本科 铁杆蒿、猪毛蒿、狗尾草和糙隐子草

表 1 试验样地基本特征 Table 1 Geographical features and dominant species of the experimental sites

本研究采取传统开顶式气候箱(open top chamber, OTC)进行模拟增温.OTC底面积为1.10 m², 高0.51 m, 顶部开口面积为0.79 m², 四周采用有机玻璃纤维板密闭.增雨采用自制的挡雨架截留并通过管道流入增雨样方内.顶端安装的挡雨板遮挡面积为减雨样方面积的50%, 挡雨架上端离地1.40~1.80 m处, 用25 cm宽的瓦面状透明凹槽板搭建相应面积的挡雨板, 并均匀分布在镀锌钢管架上.挡雨板截留的雨水经过PVC导水槽流入集雨装置中, 随即通过导流槽流到增雨样方, 从而实现了增雨50%的处理.在每个增雨处理样方中心安装一个OTC实现增温和降雨量变化的交互处理.在每个处理的样方中安装一个内径为20 cm, 露地高度为5 cm的PVC圈作为呼吸环, 用于搭配土壤呼吸仪测定土壤呼吸.样地布置完成后, 对试验所在核心区域四周修建围栏, 防止被其他外来人员和动物所破坏. 2016年末开始搭建试验场, 2017年7月搭建完毕后, 所有样方自然恢复一年, 于2018年7月开始第一次试验采样.

土壤样品分别于处理后的第一年(2018年7月)和第二年(2019年7月)采集.在有效采样区(避开可能具有边际效应的位置)用传统土钻法(直径为9 cm)随机钻取3个0~10 cm土样, 将石块、植物残根等分离后充分混合, 随后过2 mm筛并分装为干土和鲜土, 鲜土存放在有冰盒的保温箱中运输至实验室, 并在-20℃冰箱长期保存, 干土经彻底自然风干后密封保存.

土壤含水量在每次取样结束后立刻测定, 采用烘干法测定(105℃烘干至恒重); 土壤容重采用环刀法测定; 土壤机械颗粒组成包括黏粒(< 2 μm)、粉粒(2~50 μm)和砂粒(50~2 000 μm)并采用激光粒度分析仪(Mastersizer-2000, 马尔文仪器有限公司, 英国)测定^[14]; 土壤pH采用土壤-蒸馏水悬浮液(质量体积比为1∶2.5)摇匀(200 r·min^-1后静置60 min)后使用pH计测得^[13]; 5 cm土壤温度于2018年7月至2019年11月在测定土壤呼吸的同时采用Li-8100A仪器自带的热电偶温度探头在呼吸环周围测定.土壤有机碳采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法^[13].土壤可溶性有机碳(dissolved organic carbon, DOC)和可溶性有机氮(dissolved organic nitrogen, DON): 采用0.5 mol·L^-1的硫酸钾(K₂SO₄)溶液浸提, 过滤后采用TOC-TN分析仪器(TOC-L CPH, 岛津公司, 日本)测定.土壤活性有机碳(labile organic carbon, LOC)和惰性有机碳(recalcitrant organic carbon, ROC)采用HCl水解法提取, 之后采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定得到惰性有机碳含量, 活性有机碳含量采用差值法可得.土壤全氮(total nitrogen, TN)在用硫酸钾-无水硫酸铜(质量比为10∶1)作为催化剂, 并用浓硫酸消煮后采用连续流动分析仪(AutoAnalyzer 3, SEAL公司, 德国)测定, 土壤全磷(total phosphorus, TP)在浓硫酸-高氯酸消煮后采用连续流动分析仪测定.土壤速效磷(available phosphorous, AP)采用碳酸氢钠浸提法测定, 土壤硝态氮(NO₃^--N)和铵态氮(NH₄⁺-N)采用氯化钾(KCl)提取, 在连续流动分析仪上比色测定.

土壤呼吸R_s(soil respiration): 于2018年7月至2019年11月的每个月末, 选择晴好的天气, 在09:00~11:00采用Li-8100A便携式土壤呼吸测量系统(Li-Cor, 美国)测定土壤呼吸.

土壤呼吸温度敏感性根据方程^[15]: R_s=αe^βT与5 cm土壤温度数据拟合而得, Q₁₀=e^10β, 式中, R_s为呼吸速率, α为土壤基础呼吸速率(0℃时的土壤呼吸速率), β为温度反应系数, T为土壤表层温度, Q₁₀为温度每增加10℃土壤呼吸增加的倍数.

使用EXCEL 2016和SPSS 22.0软件对测定数据进行常规计算和标准化处理, 其中, 不同处理下土壤理化性质以及呼吸速率的平均值的差异采用单因素方差分析(One-Way ANOVA), 均采用最小显著差异(least significant difference, LSD)法进行多重比较(P=0.05或0.01).采用双因素方差分析法探究增温和增雨处理及其交互作用对土壤理呼吸速率的影响显著性, 分别在P < 0.05水平和P < 0.01水平上评价差异的统计学意义.采用OriginPro 2016绘图并对有机碳和土壤呼吸速率进行线性拟合，其中的土壤呼吸速率值分别取2018年和2019年生长季节(7~9月)的平均值.指数拟合采用OriginPro 2016完成并绘图.斯皮尔曼相关性分析以及可视化采用R(V.4.0.3)中的Corrplot包实现, 结果的显著性采用Hmisc包计算; 方差分解分析(VPA)采用R(V.4.0.3)中的Vegan包的varpart函数实现.

数据表明, 5 cm土壤温度在整个取样时间范围呈现出降低-升高-降低的总趋势, 在12月最低, 8月最高.增温处理增加了5 cm土壤温度, 增雨50%处理显著降低了5 cm土壤温度, 土壤温度在不同处理之间基本表现出增温 > 增温增雨 > 对照 > 增雨处理的趋势(图 2).与对照相比, 整个取样期5 cm土壤温度在增温处理平均增高了1.34℃, 增雨处理平均降低了0.88℃, 增温增雨处理平均增高了0.83℃(图 2).

图 2

Fig. 2

CK: 对照; W: 增温; P50% : 增雨50%; WP50% : 增温增雨50%, 下同 图 2 不同气候变化处理下5 cm土壤温度的月监测 Fig. 2 Monthly monitoring map of 5cm soil temperature under different climate change treatments

土壤水分含量数据表明在两个取样年份表现出较大的年际差异, 2018年各个处理下的土壤水分含量均显著低于2019年[图 3(a)].与对照相比, 增雨以及增温增雨交互处理均显著增加了土壤水分含量(在2018年分别增加了13.12%和12.46%; 2019年分别增加了16.45%和7.75%), 而增温和对照处理的土壤水分含量差异不显著, 但增温和增雨的交互作用相对单独增雨处理而言, 土壤水分含量有降低的趋势, 说明增温和增雨的交互作用会削弱由单个因子所引起的土壤水分含量变化, 但处理对土壤水分的直接影响(增雨)大于间接影响(增温).整体上土壤水分含量在2018年和2019年的处理间变化趋势相似.土壤pH在各个处理下均呈降低趋势, 但差异不显著, 均维持在8.10~8.28之间.

图 3

Fig. 3

不同大小写字母分别表示在2018年和2019年的不同处理之间在P < 0.05水平有显著差异, ns(not significant)表示各处理间差异均不显著 图 3 不同气候变化处理下土壤水分含量和pH的变化 Fig. 3 Changes in soil moisture content and pH under different climate change treatments

气候变化处理下土壤养分含量变化特征见表 2, 其中增雨显著增加了土壤有机碳含量(P < 0.05), 而全氮和全磷含量在各个处理间均无显著差异.由于土壤有机碳含量在不同处理之间的差异, 导致土壤化学计量比发生了相应的变化, 尤其是土壤C∶N和C∶P比, 2018年土壤C∶N、C∶P比变化范围分别在10.08~13.28和7.42~9.47, 2019年土壤C∶N和C∶P比变化范围分别在10.04~14.23和7.99~10.46.2018和2019年增雨处理的土壤碳磷比均显著高于对照处理, 此外, 2019年土壤碳氮比也显著高于其他处理(P < 0.05).

表 2 (Table 2)

表 2 土壤养分含量变化特征1) Table 2 Variation characteristics of soil nutrient content 年份 理化性质 CK W P50% WP50% ω(SOC)/g·kg-1 4.71±0.25B 4.94±0.10B 5.82±0.11A 5.24±0.17B ω(TN)/g·kg-1 0.46±0.01A 0.48±0.02A 0.45±0.06A 0.46±0.04A ω(TP)/g·kg-1 0.64±0.03A 0.62±0.01A 0.61±0.01A 0.67±0.06A C∶N 10.08±0.43A 10.29±0.48A 13.28±1.72A 11.45±0.57A C∶P 7.42±0.51B 7.88±0.25AB 9.47±0.09A 7.96±0.90AB 2018 N∶P 0.73±0.04A 0.77±0.05A 0.73±0.09A 0.70±0.11A ω(DOC)/mg·kg-1 39.78±3.02B 45.89±3.77AB 53.97±4.22A 49.80±2.50AB ω(DON)/mg·kg-1 6.15±0.27A 7.75±0.13A 7.02±0.57A 7.64±0.76A ω(AP)/mg·kg-1 3.13±0.27A 3.30±0.58A 3.44±0.05A 3.22±0.14A ω(NH4+-N)/mg·kg-1 2.48±0.45B 2.88±0.16AB 2.7±0.23AB 3.50±0.08A ω(NO3--N)/mg·kg-1 1.57±0.15A 1.27±0.19AB 0.83±0.20B 1.16±0.19AB ω(SOC)/g·kg-1 4.92±0.17B 5.09±0.39B 6.47±0.09A 5.65±0.23B ω(TN)/g·kg-1 0.49±0.02A 0.49±0.04A 0.45±0.01A 0.51±0.03A ω(TP)/g·kg-1 0.61±0.01A 0.60±0.01A 0.61±0.01A 0.61±0.01A C∶N 10.04±0.28B 10.45±1.51B 14.23±0.35A 11.12±0.58B C∶P 7.99±0.25B 8.41±0.57B 10.46±0.15A 9.22±0.50AB 2019 N∶P 0.79±0.03A 0.82±0.07A 0.73±0.02A 0.83±0.06A ω(DOC)/mg·kg-1 53.87±2.33B 61.5±3.74AB 67.25±3.61A 69.63±4.1A ω(DON)/mg·kg-1 6.58±1.06A 8.35±0.63A 7.91±0.65A 8.72±0.73A ω(AP)/mg·kg-1 3.29±0.26A 3.62±0.53A 4.19±1.74A 3.65±0.04A ω(NH4+-N)/mg·kg-1 2.60±0.29A 3.10±1.0A 3.96±0.52A 3.22±0.28A ω(NO3--N)/mg·kg-1 1.63±0.20A 1.22±0.05A 1.13±0.14A 1.31±0.57A 1)同一行不同大写字母表示在不同处理之间在P < 0.05水平有显著差异; CK: 对照; W: 增温; P50%: 增雨50%; WP50%: 增温增雨50%, 下同

表 2 土壤养分含量变化特征1) Table 2 Variation characteristics of soil nutrient content

土壤活性有机碳和惰性碳组分以及分配比例在不同处理和不同取样年的变化趋势如图 4所示.增雨在两个取样年均显著增加了土壤活性有机碳组分含量, 而增温增雨处理在2019年显著增加了土壤活性有机碳组分含量[图 4(a)], 但惰性有机碳含量在两个取样年均未发现在不同处理下有显著差异[图 4(b)].从分配比例特征图可看出, 增温在两个取样年均不显著地降低了LOC占SOC的比值, 增加了ROC占SOC的比值, 而增雨及增温增雨的交互均增加了LOC占比[图 4(c)和4(d)], 尤其是在2019年增幅均达到显著水平(P < 0.05).

图 4

Fig. 4

(c)2018-07, (d)2019-07; LOC表示活性有机碳: ROC表示惰性有机碳; (a)和(b)中不同大小写字母分别表示2018年和2019年的不同处理之间在P < 0.05水平有显著差异, (c)和(d)中不同大小写字母分别表示惰性有机碳占比(ROC)和活性有机碳占比(LOC)在P < 0.05水平有显著差异 图 4 不同气候处理下土壤活性和惰性碳组分含量的变化趋势以及分配比例特征 Fig. 4 Trend of soil labile and recalcitrant organic carbon content and distribution ratio characteristics under different treatments

土壤呼吸速率在整个测量期间的变化趋势如图 5所示, 与土壤表层温度变化趋势基本相似, 均为生长旺盛季较高, 非生长季较低的趋势.而由于2019年生长季降雨量显著高于2018年, 导致2019年生长季土壤呼吸速率(以CO₂计, 下同)与2018年同期相比平均增长了2.37 μmol·(m²·s)^-1(2.2倍), 尤其是2019年7月相比2018年7月增加了3.96 μmol·(m²·s)^-1(3.37倍)(图 5).增温对土壤呼吸的影响在不同的降雨月份表现出不同的作用, 冬季增温对土壤呼吸的促进作用高于其他处理(图 5).取样年份、增温、增雨及其交互作用对于土壤呼吸速率的三因素方差分析结果见表 3, 取样年、增雨和增温增雨的交互作用对土壤呼吸速率的影响均达到了极显著水平(P < 0.001).

图 5

Fig. 5

图 5 不同气候变化处理下土壤呼吸速率的月监测 Fig. 5 Diagram of soil respiration rate for each month under different climate change treatments

表 3 (Table 3)

表 3 取样年份、增温、增雨及其交互作用对于土壤呼吸速率的三因素方差分析结果1) Table 3 Results(P-values) of three-way ANOVA on the effects of year, warming, precipitation, and their interactions on soil respiration rate 因子 自由度(df) 土壤呼吸(Rs) F P Y 1 107.082 < 0.001 W 1 1.414 0.252 P 2 24.950 < 0.001 W×P 2 28.209 < 0.001 Y×W×P 2 2.386 0.142 1)Y表示取样年份, W表示增温效应, P表示增雨效应, ×为交互作用; 表内黑体字表示有显著性, P < 0.05表示有显著影响, P < 0.01表示有极显著影响

表 3 取样年份、增温、增雨及其交互作用对于土壤呼吸速率的三因素方差分析结果1) Table 3 Results(P-values) of three-way ANOVA on the effects of year, warming, precipitation, and their interactions on soil respiration rate

采取指数方程(R_s=αe^βT)对整个测量期间的土壤呼吸速率和5 cm土壤温度进行了指数拟合(图 6), 并采取公式: Q₁₀=e^10β计算了土壤呼吸温度敏感性.土壤呼吸速率和土壤温度呈现一定的指数关系，土壤温度分别解释了40.66%(CK)、38.57%(W)、55.29%(P50%)和52.49%(WP50%)的土壤呼吸速率的变异，P均小于0.01.增雨处理以及增温增雨交互处理的土壤温度对土壤呼吸速率的解释度高于对照和单独增温处理.各个处理下的土壤呼吸温度敏感性Q₁₀介于1.50~1.68之间, 增雨处理和增温处理分别对应呼吸温度敏感性的最高和最低值, 但差异不显著[图 6(b)和图 6(c)].土壤呼吸速率与土壤有机碳和活性有机碳含量显著正向相关(R²=0.307 2, P < 0.01; R²=0.399 8, P < 0.01)[图 7和图 8(a)].

图 6

Fig. 6

df表示自由度 图 6 不同处理下土壤呼吸速率和土壤温度的指数拟合关系以及土壤呼吸温度敏感性Q10 Fig. 6 Exponential fitting relationship between soil respiration rate with soil temperature and the temperature sensitivity of soil respiration(Q10) under different treatments

图 7

Fig. 7

图 7 生长季平均土壤呼吸速率与土壤有机碳和活性有机碳的线性拟合 Fig. 7 Linear fitting of soil respiration rate, soil organic carbon, and labile organic carbon

图 8

Fig. 8

(a)为土壤水热和养分含量、土壤呼吸速率的斯皮尔曼相关性分析, 其中的椭圆图形上端朝右(蓝色)和上端朝左(红色)分别代表正相关和负相关, 颜色越深和图形越扁表示相关性越强, *表示显著(P < 0.05), **表示极显著(P < 0.01); 1.SOC: 土壤有机碳, 2.DOC: 可溶性有机碳, 3.LOC: 活性有机碳, 4.TN: 全氮, 5.TP: 全磷, 6.C∶N, 7.N∶P, 8. C∶P, 9.DON: 可溶性有机氮, 10. NH4+-N: 铵态氮, 11. NO3--N: 硝态氮, 12.AP: 速效磷, 13.SWC: 土壤水分含量, 14.ST: 5cm土壤温度; (b)为土壤呼吸速率受土壤水热因子、养分特征影响的方差分解分析, 其中重叠部分表示共同影响, 残差表示未解释的变异量 图 8 影响土壤呼吸速率的关键因子分析 Fig. 8 Analysis of key factors affecting soil respiration rate

利用方差分解(VPA)定量分析了土壤水热因子和土壤养分特征两个组别对土壤呼吸速率变异的贡献量[图 8(a)].土壤水热因子和土壤养分特征共可以解释64.43%的土壤呼吸速率的变异, 其中土壤水热因子、土壤水热因子和养分特征的交互、土壤养分特征分别可以解释31.16%、31.04%和2.22%的土壤呼吸速率的变异量.说明土壤水热因子是土壤呼吸速率变异的关键驱动因子.土壤水热因子和土壤养分特征、土壤呼吸速率和土壤养分特征的斯皮尔曼相关性分析结果见图 8(b).土壤含水量与土壤有机碳、可溶性有机碳、活性有机碳、C∶N和C∶P比存在显著的正相关, 而5 cm土壤温度呈现完全相反的负相关.土壤呼吸速率与土壤含水量显著正相关, 与5 cm土壤温度负相关, 与土壤有机碳含量及可溶性有机碳、活性有机碳含量显著正相关.

本研究中, 黄土丘陵区撂荒草地单独增温处理的5 cm土壤年平均温度为13.06℃, 对照处理为11.78℃, 相差1.28℃, 与之相比, Bai等^[16]的研究在黄土高原地区的控制试验采用OTC装置实现了1.4℃左右的土壤增温, 与本研究的1.28℃增幅接近.一般来说, 土壤增温势必会影响土壤水分, 但土壤水分的降低幅度还受到气象条件、立地条件以及不同处理下的植被特征的影响.本研究中, 增温加速了水分蒸发降低了土壤含水量, 而增雨显著增加了土壤水分(13.12%), 且在交互处理中, 增雨会弱化增温引起的土壤水分流失, 最终引起土壤水分显著增加, 这说明增雨对土壤水分的增益效果显著高于增温对水分的负面影响.上述土壤水热状况的变化特征说明本研究采用的试验处理方法有效地模拟了气候变暖和降雨增多以及二者的交互作用.此外, 土壤pH在经过增温和增雨处理后有微弱的降低趋势, 但与对照相比差异不显著, 可能与处理持续时间较短有关^[17], 有待于后续试验的验证.

土壤有机碳是有机质含量的化学量度, 衡量土壤有机碳含量对气候变化的响应至关重要.本研究中, 增雨和增温增雨的交互作用显著增加了土壤有机碳以及可溶性有机碳含量, 表明土壤水分增加促进了植物生长代谢固碳作用和改善了腐殖质分解环境, 使得微生物分解腐殖质的速度加快, 导致更多的碳输入到土壤中, 从而促进了有机碳的积累, 与之伴随的是由于植物根系和微生物的活跃度较高, 土壤呼吸速率也在增雨和增温增雨的交互下显著增加^[18].此外, 由于土壤有机质的溶解往往是吸热过程, 因此温度升高会直接促进植物残体和有机质向可溶性有机碳的溶解转化过程, 进一步促进可溶性有机碳含量的增加^{[19, 20]}, 故而导致了增温增雨的交互作用下土壤可溶性有机碳含量相对较高.对于土壤元素计量特征, 增雨和增温增雨的交互作用显著增加了土壤的C∶N和N∶P, 说明土壤N和P元素相对土壤C元素的缺乏, 且在气候变化处理下, N和P元素的增加缓慢也表明该生态系统受到土壤N、P元素的限制较为严重.土壤不同活性有机碳组分含量可深刻反映土壤碳库的分配特征, 对于明确土壤碳库结构及其稳定性具有重要意义.本研究中, 增雨和增温增雨的交互显著增加了LOC含量和占比, 这与Zhou等^[21]的研究结果相一致, 这可能是由于LOC含有大量的外源新鲜碳, 是反映植被输入和微生物分解的重要部分, 因此会对外界环境条件产生快速的响应而增雨促进生态系统净生产力和植被生物量增加, 从而使得植被向土壤输入新鲜碳的速率加快, 故而导致LOC含量以及分配比例增加^[22].本研究发现, 相同的增雨条件下, 增温降低了LOC含量, 增加了ROC含量, 这和单独增温的影响趋势相同, 说明增温和增雨在调控土壤活性和惰性有机碳组分的过程中具有一定的拮抗交互作用, 且交互作用中增雨占据主导地位.Song等^[18]的研究同样得出在水分有效性为主导的干旱半干旱草原, 降水增加的正效应远大于土壤温度增加的负效应.

土壤呼吸与土壤温度和水分含量具有良好的相关性.本研究结果显示, 在不同处理之间, 增雨在生长季土壤呼吸速率较其他处理高, 但在较为寒冷的冬季, 增温处理土壤呼吸速率较其他处理高, 这说明增温增雨显著改变了土壤呼吸速率, 但影响方向和程度在不同季节有所差异.其中增雨对土壤呼吸速率的影响极显著(表 3), 增雨显著增加了土壤呼吸速率, 尤其是在2019年生长季, 由于在本研究区域降雨时间较为集中, 在7月之前降雨量甚少, 因此土壤在7月之前处于水分相对亏缺状态, 因此在这种情况下, 生长季丰富的降雨引发的干湿交替使得土壤呼吸速率随着土壤水分的增大而急剧增加^[23], 且这种促进作用有可能会持续2~3 d^[24], 有研究表明, 降雨激发导致的土壤呼吸增量可以占到全年土壤呼吸总量的16%~21%^[25], 这可能是2019年生长季呼吸速率显著高于2018年的原因(与2018年同期相比, 增幅最多达到了3.37倍).而增温引起土壤呼吸速率的改变主要取决于降雨量和季节温度, 在降雨较多的生长季增温会引起土壤呼吸速率显著高于对照处理, Wang等^[26]的研究也表明在水分状况良好的生态系统, 增温可以显著增强呼吸效应.此外, 在寒冷的冬季, 由于温度是土壤微生物活动的限制性因子, 因此增温对土壤呼吸速率的促进作用也相对较为显著. Fierer等^[27]对土壤呼吸和温度的拟合研究也表明在温度较低时, 根系和土壤微生物的代谢活动主要受温度变化控制, 因此温度升高会引起呼吸速率的显著改变.

通过计算6种处理下的土壤呼吸温度敏感性发现, 该区域撂荒草地土壤呼吸温度敏感性介于1.50~1.68之间, 这与周小刚等^[28]在黄土高原地区和Wang等^[29]收集的全球各生态系统的研究结果中撂荒草地的Q₁₀变化范围一致.本研究中, 增雨增加了Q₁₀, 而增温降低了Q₁₀, 说明Q₁₀受土壤温度和水分的共同影响.有研究表明, 土壤呼吸的温度敏感性的拟合方程在低温下的拟合效果明显好于高温时的拟合效果, 这说明温度较低时, 温度是限制根系和微生物代谢活动的关键因子, 而温度较高时, 温度不再是限制因子, 因此温度的变化对土壤呼吸速率的影响力也就随之下降, 从而导致Q₁₀降低^[27], 也有一些研究表明, 在干旱生态系统中, 温度升高会降低土壤水分导致土壤呼吸底物扩散受到影响从而导致土壤呼吸与温度解偶联^[30], 最终导致Q₁₀降低.本研究中, 增雨引起的土壤含水量增加会提高Q₁₀, 这与Almagro等^[31]的研究结果相一致, 主要是由于在受水分限制的地区, 增雨会增加可溶性物质的扩散速度, 为胞外酶和底物的接触反应创造条件, 最终导致Q₁₀增高.

土壤呼吸速率和有机碳的线性拟合、方差分解分析以及相关性分析表明, 气候变化引起的土壤水热状况和土壤理化特性的改变会深刻影响土壤碳排放.由于温度和水分处理导致土壤碳库活性组分分配改变引起的土壤有机质矿化过程(土壤呼吸的微生物过程)的加速, 因此, 土壤碳组分和土壤呼吸关系密切, 尤其是土壤活性有机碳和土壤呼吸之间呈正向相关性(图 6和图 7)^[32].本研究中, 土壤呼吸强度和土壤水分含量呈极显著正相关, 土壤水分主要通过促进土壤碳矿化(无机碳酸盐分解过程)、缓解根系的水盐胁迫从而增加植物浅层细根的快速生长进而促进根系呼吸、增加微生物呼吸底物及其可利用性促进微生物呼吸、缓解微生物呼吸的水盐限制, 提高微生物活性、改变微生物群落, 增加微生物总量和物种丰度^[33~36]等来促进土壤碳排放.方差分解分析结果也表明, 土壤水热对土壤呼吸变异的解释度远高于由增温增雨处理引起的土壤养分特征的改变所造成的土壤呼吸速率的变异, 即土壤水热的直接影响大于间接影响, 因此气候变化引起的土壤水热状况的改变是土壤呼吸速率变异的关键驱动因素.

(1) 增温增雨处理显著改变了土壤水热环境, 增温增雨的交互作用对5 cm土壤温度和水分的影响具有相互拮抗的作用.

(2) 增温增雨会显著改变土壤养分特征、尤其是增雨50%显著增加了土壤碳含量(总有机碳、可溶性有机碳和活性有机碳), 继而改变了土壤元素计量特征.

(3) 增雨极显著促进了土壤呼吸速率的增加, 而增温对土壤呼吸速率的影响取决于当季降雨和温度; 土壤活性有机碳组分和土壤呼吸具有显著相关性.

(4) 增雨增加了土壤呼吸温度敏感性, 而增温降低了土壤呼吸温度敏感性.驱动黄土丘陵区撂荒草地土壤呼吸速率改变的关键因素是土壤水热特征.