镉(Cd)是环境中毒性最高的元素之一, 被列为人类第一类致癌物^[1], Cd具有较高的土壤-植物移动性, 容易在植物组织中积累^[2], 并通过食物链对人类健康构成严重威胁, 已成为环境和健康领域关注的焦点^{[3, 4]}.当前我国部分区域农田土壤Cd污染形势严峻^[5], 谷类作物对土壤中Cd富集能力较强^[6], 由此引发的农产品安全问题频发, 而低积累作物是目前农田土壤安全利用的重要研究方向, 可实现边生产边修复的PCA技术模式, 综合效益高.小麦作为我国第二大粮食作物, 品种多、生态型和基因型差异都很大^[7].有研究表明, 小麦Cd耐性以及Cd在小麦不同器官的积累与分布存在显著的品种差异^{[8, 9]}.

河南是中国重要的小麦生产区, 小麦产量占全国总产量的三分之一, 其小麦类型在全国极具代表性^[10].近年来, 在河南新乡和济源等地相继出现“镉麦”事件^{[11, 12]}, 农产品重金属污染潜在生态风险增高, 已对小麦生产安全造成影响.据计量统计^[13], 国内外针对稻田重金属污染修复研究较多, 而有关小麦农田修复治理的研究偏少, 2010年以后关于麦田重金属污染农田修复的关注度升高, 正逐渐成为学者的热点研究对象.我国北方主要种植模式为小麦-玉米轮作, 相关研究发现小麦的重金属富集系数普遍大于玉米的富集系数^[14], 表明小麦对重金属比玉米更敏感, 富集能力更强, 其超标风险也更大.在实现北方重金属污染农田安全利用的技术措施中, 低积累小麦品种替代种植不仅降Cd效果较好且易于实现和推广, 是处理轻中度Cd污染农田的最有效方法.但谷物中Cd的吸收、转运和积累是一个复杂的过程, 受许多基因控制和环境因素的影响, 迄今为止, 在世界范围内只有少数的低镉硬粒小麦品种被鉴定^[15], 而植物Cd吸收、转运和积累相关机制的基础研究仍然是碎片化的^[16].目前关于不同镉含量胁迫条件下小麦植株根、茎、叶和籽粒Cd积累特性的研究报道较少, 本文以近几年河南地区大面积推广种植的119个小麦品种为研究对象, 通过盆栽试验, 重点研究了在1.5 mg·kg^-1(低含量)和4.0 mg·kg^-1(高含量)两个Cd污染水平下, 不同小麦品种对Cd的富集和转运特性, 进而筛选出Cd低积累小麦品种, 以期为我国小麦主产区Cd污染耕地的安全利用提供科学依据.

供试土壤(低含量)采自河南省栾川县石宝沟SBG-17号污染农田0~20 cm耕层土壤, 土壤除杂和风干后, 过10目筛备用, 土壤类型为褐土, 质地为粉砂质壤土.土壤的基本理化性质: pH值为7.96, 阳离子交换量为10.98 cmol·kg^-1, ω(有机质)为19.76 g·kg^-1, ω(全氮)为0.80 g·kg^-1, ω(全磷)为7.91 g·kg^-1, ω(全钾)为12.94 g·kg^-1, ω(碱解氮)为61.28 mg·kg^-1, ω(有效磷)为24.29 mg·kg^-1, ω(速效钾)为115.09 mg·kg^-1.高含量污染土壤是在低含量污染供试土壤基础上定量添加CdCl₂·2.5H₂O水溶液混匀制备, 在室温条件下放置7 d后备用.低含量与高含量土壤pH、全Cd和各形态Cd含量见表 1.

表 1 (Table 1)

表 1 供试土壤pH、Cd全量和各形态Cd含量 Table 1 The pH, the total amount of Cd, and the contents of various forms of Cd in the soils 土壤类型 pH ω/mg·kg-1 Cd全量 水溶态 离子交换态 碳酸盐结合态 铁锰氧化物结合态 腐殖酸结合态 强有机结合态 硅酸盐残渣态 低含量 7.96 1.537 0.008 0.272 0.206 0.135 0.286 0.284 0.271 高含量 7.98 3.973 0.008 1.356 1.099 0.459 0.445 0.105 0.287

表 1 供试土壤pH、Cd全量和各形态Cd含量 Table 1 The pH, the total amount of Cd, and the contents of various forms of Cd in the soils

根据2019年河南省小麦品种布局利用意见(河南省种子站豫种〔2019〕52号文), 本试验选取河南省北部麦区、中南部麦区、东部麦区、南部麦区和旱作麦区主要推广种植的119个小麦品种作为供试小麦, 编号为1~119(见表 2), 种子购自河南丰正农业科技有限公司.

表 2 (Table 2)

表 2 供试小麦品种 Table 2 Cultivars of wheat 编号 品种 编号 品种 编号 品种 编号 品种 编号 品种 编号 品种 1 新麦36 21 西农20 41 阜麦0908 61 驻麦762 81 龙科1221 101 濉1216 2 百农207 22 洛麦29 42 济麦21 62 许科108 82 烟农19 102 机麦1 3 丰德存麦21 23 郑麦113 43 徐麦14017 63 郑麦135 83 万丰269 103 郑麦369 4 丰德存麦20 24 西农928 44 山农116 64 囤麦257 84 良星66 104 存麦8 5 新麦26 25 百农AK58 45 黎丰6 65 众麦7 85 洛旱2 105 丰德存麦5 6 许科168 26 百农201 46 轮选2000 66 良星77 86 洛旱20 106 安农859 7 郑麦366 27 周麦28 47 西农235 67 航裕33 87 洛旱10 107 益科麦17118 8 中麦578 28 洛麦26 48 益科麦18036 68 宝亮5 88 洛旱22 108 华皖麦18 9 扬麦20 29 藁优5218 49 紫麦19 69 科麦2 89 洛旱9 109 淮麦20 10 泛育麦17 30 郑麦158 50 瑞泉麦32 70 豫农804 90 洛旱8 110 国禾麦19 11 郑麦583 31 中麦895 51 顺麦13 71 郑麦162 91 洛旱17 111 中麦66 12 西农979 32 周麦36 52 稷麦68 72 德研0518 92 洛旱6 112 华成3077 13 焦麦266 33 周麦32 53 顶梁柱31 73 涡麦77 93 洛旱19 113 珍麦3 14 偃展4110 34 百农4199 54 益科麦5 74 益科麦1506 94 洛旱1 114 富豫186 15 丰德存麦1 35 漯麦18 55 科大1026 75 齐育麦36 95 洛旱7 115 小偃54 16 郑麦9023 36 周麦22 56 柳麦521 76 徐麦15019 96 洛麦27 116 创麦58 17 周麦30 37 怀川916 57 濮麦8062 77 隆平麦3 97 洛麦34 117 高优503 18 郑麦379 38 西农511 58 范麦27 78 轮选125 98 洛麦28 118 藁优5766 19 泛麦8 39 中麦175 59 华成5157 79 范麦26 99 洛麦23 119 豫研麦11 20 洛旱11 40 安科157 60 新农9799 80 涡麦606 100 郑麦0943

表 2 供试小麦品种 Table 2 Cultivars of wheat

采用盆栽试验, 分别在低含量和高含量Cd污染土壤上种植供试小麦, 每个供试小麦品种设低含量组与高含量组, 高含量组设3次重复, 共476盆, 每盆装土9 kg, 施用500 mg·kg^-1复合肥(N、P和K各15%)作为土壤基肥添加, 播种2行, 行距10 cm, 每行5穴, 每穴播种3粒, 出苗后间苗.并于拔节期和孕穗期向土壤中追施200 mg·kg^-1尿素, 生长期土壤含水量保持田间持水量的60%~70%.

待小麦成熟后协同采集成熟期小麦和土壤样品.土壤样品经自然风干、过2 mm尼龙筛粗磨、过1 mm和0.15 mm尼龙筛细磨后备用; 小麦植株样品分根、茎、叶和籽粒这4部分取样, 经去离子水清洗、自然晾干和籽粒去皮后磨碎(过0.25~0.40 mm尼龙筛)混匀后备用.土壤样品进行理化性质、全Cd含量和镉不同形态含量测定, 小麦植株样品进行全Cd含量测定.土壤pH采用玻璃电极法, 机械组成采用密度计法, 有机质采用重铬酸钾容量法, 阳离子交换量采用氯化铵-乙酸铵交换法, 全氮采用凯氏定氮法, 全磷和全钾采用四酸消解-电感耦合等离子体发射光谱法(ICP-OES), 碱解氮采用碱解-扩散法, 有效磷采用碳酸氢钠浸提-电感耦合等离子体发射光谱法, 速效钾采用乙酸铵浸提-电感耦合等离子体发射光谱法.重金属Cd全量采用电感耦合等离子体质谱法(ICP-MS), Cd各形态含量采用Tessier修正顺序七步提取-电感耦合等离子体发射光谱法.

对样品测试数据进行分类整理, 采用Excel 2019、Origin 2018和SPSS 26等软件进行数据整理、统计分析和绘图分析.

低含量组不同小麦品种根、茎、叶和籽粒的ω(Cd)范围分别为1.31~5.27、1.25~5.49、1.55~7.85和0.34~2.93 mg·kg^-1.高含量组不同小麦品种根、茎、叶和籽粒ω(Cd)范围分别为4.52~18.91、3.68~14.35、5.00~24.80和1.43~7.26 mg·kg^-1.由图 1~4可知, 119个小麦品种不同部位Cd含量总体呈现叶 > 根 > 茎 > 籽粒的规律, 所有品种籽粒Cd含量均超过《食品安全国家标准食品中污染物限量》(GB 2762-2017)谷物Cd限值0.1 mg·kg^-1.低含量组与高含量组植株地上部ω(Cd)分别为3.14~14.19 mg·kg^-1和13.42~41.02 mg·kg^-1, 表明在ω(Cd)为4.0 mg·kg^-1水平下所有小麦品种植株地上部对Cd的积累量均明显高于低含量组.

图 1

Fig. 1

图 1 不同小麦品种根Cd含量 Fig. 1 Cd content in roots of different wheat varieties

图 2

Fig. 2

图 2 不同小麦品种茎Cd含量 Fig. 2 Cd content in stems of different wheat varieties

图 3

Fig. 3

图 3 不同小麦品种叶Cd含量 Fig. 3 Cd content in leaves of different wheat varieties

图 4

Fig. 4

图 4 不同小麦品种籽粒Cd含量 Fig. 4 Cd content in grain of different wheat varieties

由表 3、图 5和图 6可知, 通过聚类到低含量组和高含量组综合分析, 划分为4类, 低含量组第一类为低积累类群共80个品种, 籽粒ω(Cd)为0.34~0.99 mg·kg^-1, 平均值为0.75 mg·kg^-1; 第二类为中等积累类群共36个品种, 籽粒ω(Cd)为1.03~1.70 mg·kg^-1, 平均值为1.30 mg·kg^-1; 第三类为高积累类群共2个品种, 籽粒ω(Cd)为1.80~2.00 mg·kg^-1, 平均值为1.90 mg·kg^-1; 第四类为极高积累类群共1个品种, 籽粒ω(Cd)为2.93 mg·kg^-1.高含量组第一类为低积累类群共23个品种, 籽粒ω(Cd)为1.80~2.86 mg·kg^-1, 平均值为2.41 mg·kg^-1; 第二类为中等积累类群共48个品种, 籽粒ω(Cd)为2.94~3.89 mg·kg^-1, 平均值为3.42 mg·kg^-1; 第三类为高积累类群共30个品种, 籽粒ω(Cd)为3.99~4.73 mg·kg^-1, 平均值为4.35 mg·kg^-1; 第四类为极高积累类群共8个品种, 籽粒ω(Cd)为4.83~6.66 mg·kg^-1, 平均值为5.42 mg·kg^-1.高含量组与低含量组相比, 低积累类群品种数量呈减少趋势, 而高积累类群品种数量呈增加趋势, 说明在Cd低含量条件下, 不同基因型小麦籽粒Cd积累的差异性并不明显, 而随着土壤Cd含量的提升, 在高含量组Cd胁迫作用下, 导致部分小麦品种籽粒由Cd低积累类群向高积累类群变化的趋势明显.聚类分析同时属于低含量组和高含量组的Cd低积累类群品种为14、21、28、29、30、31、37、42、50、52、55、65、85、89、96、103、106、108、112和113号共20个品种.

表 3 (Table 3)

表 3 低含量组与高含量组供试小麦品种籽粒Cd含量聚类分析 Table 3 Cluster analysis of Cd content in grains of wheat varieties tested in low and high content groups 分组 低积累类群聚类Ⅰ 中等积累类群聚类Ⅱ 高积累类群聚类Ⅲ 极高积累类群 聚类Ⅳ 聚类Ⅴ 聚类Ⅵ 低含量组 1、2、3、4、7、8、9、11、12、13、14、18、20、21、22、23、27、28、29、30、31、34、35、37、39、40、41、42、43、44、47、50、52、55、56、57、58、61、63、65、66、67、70、71、73、74、75、76、77、78、79、82、83、84、85、86、88、89、90、92、93、95、96、97、98、99、101、102、103、105、106、107、108、110、112、113、114、115和117 5、6、10、15、16、17、19、24、25、26、32、36、38、45、46、48、49、54、59、60、62、64、68、69、72、80、81、87、91、94、100、104、109、111、118和119 33和51 53 — — 高含量组 14、21、28、29、30、31、32、37、42、50、52、55、59、64、65、85、89、96、103、106、108、112和113 1、2、3、4、6、7、11、12、13、15、22、23、27、34、36、40、41、43、44、45、46、49、57、58、60、62、68、72、73、76、77、79、82、86、87、90、91、92、93、94、95、99、104、114、115、116、117和118 5、8、10、17、19、25、33、35、38、39、47、54、56、66、67、70、71、74、75、78、80、81、83、84、88、102、105、107、109和111 9、24、26、51、61、69、100和101 16、18、20、48、63、98、110和119 53和97

表 3 低含量组与高含量组供试小麦品种籽粒Cd含量聚类分析 Table 3 Cluster analysis of Cd content in grains of wheat varieties tested in low and high content groups

图 5

Fig. 5

虚线表示欧式平方距离为3 图 5 低含量组小麦籽粒Cd含量聚类分析 Fig. 5 Cluster analysis of Cd content in wheat grain of low content group

图 6

Fig. 6

虚线表示欧式平方距离为3 图 6 高含量组小麦籽粒Cd含量聚类分析 Fig. 6 Cluster analysis of Cd content in wheat grain of high content group

盆栽试验条件下, 供试的119个小麦品种不同植株部位BCF_Cd具有显著差异(P < 0.05).其中低含量组119个品种根、茎、叶和籽粒的BCF_Cd分别为0.93~3.59、0.55~4.91、1.00~6.88和0.25~1.58, 平均值分别为1.81、1.89、2.86和0.64, 低含量组小麦植株各部位富集Cd能力为: 叶 > 茎≈根 > 籽粒; 高含量组119个品种根、茎、叶和籽粒BCF_Cd分别为1.25~4.89、1.01~3.78、1.54~6.08和0.44~1.90, 平均值分别为2.63、2.02、3.38和0.98, 高含量组小麦植株各部位富集Cd能力为: 叶 > 根 > 茎 > 籽粒.由图 7可知, 高含量组与低含量组相比, 小麦不同器官的BCF_Cd整体呈现不同程度的增长趋势.由图 8可知, 按照BCF_Cd < 0.5、0.5 < BCF_Cd < 1和BCF_Cd > 1分别划分为低、中等和高富集区间, 其中低含量组各区间(低、中等和高)频数分别为27、86和6, 籽粒低富集区间品种为7、11、29、31、37、38、41、52、58、66、76、81、84、85、90、93、95、96、99、103、105、107、108、112、113、114和115号, 高含量组各区间(低、中等和高)频数分别为3、69和47, 籽粒低富集区间品种为30、52和108号.

图 7

Fig. 7

图 7 小麦根、茎、叶和籽粒Cd富集系数分布 Fig. 7 Distribution of Cd enrichment coefficients in roots, stems, leaves, and grains of wheat

图 8

Fig. 8

图 8 籽粒Cd富集系数相对频率直方分布 Fig. 8 Relative frequency of Cd enrichment factor was distributed in a straight square

图 9为小麦不同器官Cd富集系数与土壤Cd含量线性拟合结果, 在土壤ω(Cd)为1.5 mg·kg^-1和4.0 mg·kg^-1水平下小麦根、茎、叶和籽粒的BCF_Cd与对应土壤Cd含量均呈极显著负相关(P < 0.01), 这与以往的研究结果一致^[17].低含量组相关性排序为: 茎(r=-0.491^**) > 根(r=-0.431^**) > 叶(r=-0.416^**) > 籽粒(r=-0.267^**), 高含量组相关性排序为: 茎(r=-0.645^**) > 叶(r=-0.521^**) > 籽粒(r=-0.507^**)≈根(r=-0.505^**).总体来看, 高含量组土壤Cd含量与小麦不同器官BCF_Cd的负相关性均高于低含量组, 且随着土壤Cd含量的增加, 籽粒BCF_Cd与土壤Cd含量负相关性明显增强, 表明随着土壤Cd总量的增高, 虽然土壤Cd迁移积累到小麦植株各器官的Cd含量在增加, 但小麦植株各器官对Cd的迁移积累程度呈下降趋势.

图 9

Fig. 9

**表示在0.01水平上极显著相关(P < 0.01) 图 9 低含量组和高含量组土壤Cd含量与小麦各器官富集系数相关性 Fig. 9 Correlation between soil Cd content and the enrichment coefficient of wheat organs in low and high content groups

盆栽试验条件下, 供试的119个小麦品种不同植株部位TF_Cd具有显著差异(P < 0.05).其中低含量组119个品种茎、叶和籽粒TF_Cd分别为0.39~2.26、0.71~3.53和0.11~0.90, 平均值分别为1.05、1.64和0.37; 高含量组119个品种茎、叶和籽粒TF_Cd分别为0.49~1.14、0.63~2.53和0.21~0.79, 平均值分别为0.78、1.33和0.38.由图 10可知, 低含量组与高含量组小麦植株各部位转运Cd能力均为: 叶 > 茎 > 籽粒, 且高含量组与低含量组相比, 小麦茎和叶TF_Cd整体呈下降趋势, 籽粒TF_Cd变化不大.由图 11可知, 按照TF_Cd < 0.5和0.5 < TF_Cd < 1分别划分为低和中等转运区间.其中低含量组各转运区间(低和中等)频数分别为108和11, 籽粒中等转运区间品种为17、32、33、42、48、49、53、62、74、100和104号, 籽粒TF_Cd相对较高; 高含量各转运区间(低、中等)频数分别为107、12, 籽粒中等转运区间品种为1、17、36、46、48、53、54、66、67、75、105和119号, 籽粒TF_Cd相对较高.当土壤ω(Cd)从1.5 mg·kg^-1升高到4.0 mg·kg^-1时, 小麦茎和叶转运系数整体呈下降趋势, 这与熊孜等^[18]的研究结果一致.

图 10

Fig. 10

图 10 小麦茎、叶和籽粒Cd转运系数分布 Fig. 10 Distribution of Cd transport coefficient in stems, leaves, and grain of wheat

图 11

Fig. 11

图 11 籽粒Cd转运系数相对频率直方分布 Fig. 11 Relative frequency of Cd transport coefficient in grain as distributed in square

图 12和图 13分别是低含量组和高含量组小麦各部位Cd含量之间的线性拟合结果.在ω(Cd)为1.5 mg·kg^-1和4.0 mg·kg^-1水平下小麦茎与叶、根与茎、根与叶、根与籽粒、茎与籽粒和叶与籽粒Cd含量均呈现极显著正相关关系(P < 0.01), 低含量组相关性排序为茎与叶(r=0.763^**) > 根与茎(r=0.685^**) > 根与叶(r=0.564^**) > 根与籽粒(r=0.501^**) > 叶与籽粒(r=0.496^**) > 茎与籽粒(r=0.309^**), 高含量组相关性排序为根与茎(r=0.670^**) > 茎与籽粒(r=0.603^**) > 茎与叶(r=0.598^**) > 根与籽粒(r=0.578^**) > 叶与籽粒(r=0.551^**) > 根与叶(r=0.450^**).这一现象表明小麦根、茎、叶和籽粒之间存在密切的转运关系, 且根向茎和茎向叶转运的程度高于茎向籽粒、叶向籽粒的转运程度.但随着土壤Cd含量的升高, 根与茎、茎与籽粒的相关性明显增强, 说明小麦籽粒中Cd的积累, 与根系-茎叶界面对重金属的迁移以及Cd在茎秆中的运输有关, 根在与茎、叶和籽粒等地上部Cd转运过程中起到了关键作用^[19].根系细胞质膜上的金属转运蛋白是根系镉吸收的主要转运体, 在金属吸收、易位和细胞内转运中发挥了重要作用^{[20, 21]}.

图 12

Fig. 12

**表示在0.01水平上极显著相关(P < 0.01), 下同 图 12 低含量组小麦不同部位Cd含量相关性 Fig. 12 Correlation of Cd content in different parts of wheat in low content groups

图 13

Fig. 13

图 13 高含量组小麦不同部位Cd含量相关性 Fig. 13 Correlation of Cd content in different parts of wheat in high content group

由图 14可知, 不同小麦品种各器官Cd含量在土壤ω(Cd)为1.5 mg·kg^-1表现为: 叶 > 茎≈根 > 籽粒, 在土壤ω(Cd)为4.0 mg·kg^-1表现为: 叶 > 根 > 茎 > 籽粒, 不同器官间分配比例显著不同(P < 0.05).根、茎和叶Cd含量均明显高于籽粒, 说明不同小麦品种Cd从茎叶转移到籽粒的过程受到明显阻滞作用, 但阻滞程度的不同体现在不同小麦基因型对Cd的耐性(高含量Cd条件下减小其毒害)和避性(减少吸收量)^[22], 限制向地上部的转运是植物应对Cd胁迫的重要防御方式^[23].本研究与以往研究的差异性体现在根、茎和叶的Cd含量关系, 无论低含量组还是高含量组均表现出小麦叶部Cd含量高于根部的整体趋势.分析可能存在两方面原因: 一是供试土壤的ω(离子交换态Cd)较高(低含量组为0.348 mg·kg^-1、高含量组为1.380 mg·kg^-1), 且低含量和高含量组小麦地上部分Cd含量与土壤Cd含量相关系数r分别为0.464和0.710, 与Cd离子交换态含量相关系数r分别为0.881和0.595, 均呈极显著正相关关系(P < 0.01), 小麦吸收的Cd出现在植株地上部分积累现象, 质膜定位的金属转运蛋白可能协助Cd进入木质部^[24], 在植株中的过表达增加了叶片中Cd的积累, 而降低了根系中Cd的水平^[25].另外, 一种类似防御素的蛋白质也被发现参与禾谷类作物叶片中Cd的积累, 它通过螯合作用促进Cd分泌到细胞外部, 然后装载到木质部并进行长距离运输, 导致大部分Cd积累在叶片而不是籽粒中^[26].二是通常认为Cd被根系吸收后在植物体内主要以自由离子形式在木质部流液中运输到其他部位^[27], 根部Cd²⁺通过内皮层和内层的凯氏带进入根部维管束, 而进入维管束的Cd²⁺可能是在蒸腾作用下向地上部分运输, 且Cd在植物体内长距离运输的速率受蒸腾作用的影响^[28].由于本研究盆栽试验条件下蒸腾作用较强, 叶片细胞中的Cd可能主要来源于从维管束到叶片组织的水分迁移, 说明蒸腾作用对叶片中重金属的累积起到了重要作用, 蒸腾作用越强, 重金属向茎叶中的运输也越快越多.不同基因型小麦的凯氏带结构及木质部、韧皮部内部化合物种类和含量不同, 造成蒸腾作用存在差异, 这些差异导致不同小麦品种对重金属的吸收存在显著差异, 为筛选重金属低积累小麦品种提供了理论基础^[29].另外, 本研究发现119个品种中10个旱作品种(西农928、中麦175和洛旱系列)Cd的积累量相对较低, 这可能与耐旱小麦品种控制蒸腾作用的运输机制有关.目前, 关于Cd的分布状态研究, 多数集中在根部, 对其他组织中的研究较少, 且小麦植株对Cd的吸收、运输和积累的机制尚无统一定论, 仍需要进一步的深入研究.

图 14

Fig. 14

矩形盒底端、中横线和顶端分别表示下四分位数、中位数和上四分位数；上下边缘(短横线)分别表示非异常范围内的最大和最小值；实心圆点表示均值 图 14 低含量组与高含量组小麦不同部位Cd含量对比 Fig. 14 Comparison of Cd content in different parts of wheat in low content group and high content group

本研究中119个品种Cd积累量在品种间具有显著差异(P < 0.05), 而部分品种在2组不同污染含量条件下籽粒Cd积累特性也表现出明显的差异性.土壤Cd含量较低时, 低镉品种根系对Cd的吸收能力较弱的特征表现更为突出, 而当土壤Cd含量增高时, 部分低镉品种对Cd的富集和转运能力增强, 表现出高含量胁迫条件下抗性不足的特点, 导致少量品种(如良星66、益科麦17118)在低含量组中属低镉品种, 高含量组中属中高镉品种, 而部分低镉品种(如洛旱7)仍能保持低富集、低转运的能力, 表现出高含量胁迫条件下Cd低积累的稳定性.从筛选结果来看, 不同小麦品种的高低积累是相对的, 存在不同Cd污染含量条件下的适应性问题.随着土壤Cd含量的增加, 低积累类群与高积累类群的稳定性逐渐显现.故考量一个品种的Cd低积累特性, 要考虑该品种在不同污染含量条件下低积累的稳定性.土壤ω(Cd)为1.5 mg·kg^-1是我国农用地土壤污染风险筛选值的2.5倍(pH > 7.5), 4.0 mg·kg^-1已达到风险管控值限值, 相关研究显示影响小麦生长的土壤ω(Cd)阈值为3~5 mg·kg^-1[30], 而本研究中高含量组Cd含量已达到阈值水平, Cd的毒害作用可能导致小麦Cd阻控机制被激活, 不同基因型小麦对Cd胁迫的防御响应方式和耐受程度不尽相同, 而同一品种在低于阈值和超过阈值条件下表现出吸收的差异.小麦籽粒的低镉特性与土壤有效态Cd含量, 根系对Cd的吸收能力, Cd从根向茎和叶的转移能力, Cd从茎和叶向籽粒的再转移能力等多个因素相关^{[31, 32]}.本研究中Cd积累作用相对较弱与相对较强的小麦品种对Cd的吸收差异主要在于根部-茎叶和茎叶-籽粒这2个转运过程.

小麦对重金属的吸收和积累受遗传因子和多种环境因子共同调控^[33].到目前为止, 文献[34]提出了筛选作物重金属积累程度的标准, 但低镉积累小麦品种的筛选方法和标准尚未统一, 亟需建立稳定实用的低积累小麦品种筛选标准.本研究采用聚类分析法与富集和转运系数排序法相结合, 对照优选确定低积累特性的小麦品种.优选条件同时满足: ①聚类分析为籽粒低积累类群品种; ②籽粒BCF_Cd < 1且排序较低的30个品种(小于119个品种BCF_Cd下四分位数); ③籽粒TF_Cd < 1且排序较低的30个品种(小于119个品种TF_Cd下四分位数).由表 4可知, 低含量组Cd低积累品种为郑麦366、郑麦583、郑麦113、藁优5218、阜麦0908、稷麦68、范麦27、良星66、洛旱19、洛旱7、洛麦27、洛麦23、益科麦17118、珍麦3、富豫186和小偃54, 高含量组Cd低积累品种为洛麦26、怀川916、科大1026、华成5157、众麦7、洛旱2、洛旱9、洛旱1、洛旱7、安农859和华皖麦18, 同时属于低、高含量组Cd低积累品种为洛旱7号.由于田间环境经常发现土壤镉超标与对应作物中镉超标不一致的现象^[35], 且筛选的低镉积累小麦品种在不同土壤Cd含量条件下籽粒Cd积累能力会发生改变, 故以上筛选出的Cd低积累品种还需通过更多田间试验对低积累品种的田间重现性和环境稳定性进一步验证研究.

表 4 (Table 4)

表 4 低积累小麦品种筛选结果 Table 4 Screening results of wheat varieties with low accumulation 分组 籽粒低积累类群 BCF < 1且小于下四分位数的品种 TF < 1且小于下四分位数的品种 叠加后筛选出相对低积累品种 低含量组 1、2、3、4、7、8、9、11、12、13、14、18、20、21、22、23、27、28、29、30、31、34、35、37、39、40、41、42、43、44、47、50、52、55、56、57、58、61、63、65、66、67、70、71、73、74、75、76、77、78、79、82、83、84、85、86、88、89、90、92、93、95、96、97、98、99、101、102、103、105、106、107、108、110、112、113、114、115和117 7、11、23、26、29、31、37、38、41、52、58、66、76、81、84、85、90、93、95、96、99、103、105、107、108、112、113、114、115和116 3、4、7、9、11、13、14、18、23、28、29、41、44、52、55、56、58、63、84、89、93、95、96、99、101、102、107、113、114和115 7、11、23、29、41、52、58、84、93、95、96、99、107、113、114和115 高含量组 14、21、28、29、30、31、32、37、42、50、52、55、59、64、65、85、89、96、103、106、108、112和113 7、14、21、23、28、29、30、32、36、37、42、43、45、49、50、52、55、59、65、80、81、85、89、94、95、96、106、108、112和113 4、5、6、10、11、24、25、28、37、55、59、60、64、65、73、82、83、85、86、87、89、92、94、95、99、106、108、114、115和116 28、37、55、59、65、85、89、94、95、106和108

表 4 低积累小麦品种筛选结果 Table 4 Screening results of wheat varieties with low accumulation

(1) 土壤ω(Cd)为1.5 mg·kg^-1和4.0 mg·kg^-1水平下小麦植株各部位富集Cd能力分别为: 叶 > 茎≈根 > 籽粒、叶 > 根 > 茎 > 籽粒, 转运Cd能力均为: 叶 > 茎 > 籽粒.小麦地上部Cd含量与土壤Cd全量和离子交换态Cd含量均呈极显著正相关关系(P < 0.01), 且与盆栽试验条件下较强的蒸腾作用密切相关.

(2) 小麦根、茎、叶和籽粒BCF_Cd与对应土壤Cd含量相关系数r为-0.267~-0.645, 呈极显著负相关关系(P < 0.01), 表明随着土壤Cd含量的升高, 小麦植株对Cd的富集能力呈减弱趋势.茎部与土壤Cd含量的负相关性明显高于根、叶和籽粒, 说明茎部的积累和运输在小麦植株地上部Cd的富集过程中起了关键作用.

(3) 小麦根与茎、根与叶、根与籽粒、茎与叶、茎与籽粒和叶与籽粒Cd含量相关系数r为0.450~0.763, 呈极显著正相关关系(P < 0.01), 表明小麦各器官之间存在密切的转运关系且具有一定的差异性.

(4) 采用聚类分析与富集和转运系数排序对照优选法, 分别在土壤ω(Cd)为1.5 mg·kg^-1和4.0 mg·kg^-1条件下筛选出16个和11个Cd低积累小麦品种, 其中洛旱7号小麦品种可作为低中高含量下Cd低积累优选小麦品种, 说明在不同Cd污染含量条件下筛选Cd低积累小麦品种的方式是可行的.