2022, Vol. 43
2. 南水北调中线干线工程建设管理局河南分局, 郑州 450018
, ZHANG Jing1 , HUANG Jie1 , DUAN Chun-jian2 , LI Tian-cui1 , LIU Wei1 , WANG Ying-cai1 , HU Sheng1
2. Henan Branch of the South-to-North Water Diversion Middle Route Project Construction Administration Bureau, Zhengzhou 450018, China
长江流域横跨我国西部、中部和东部三大地理区, 气候跨跃热带、亚热带和暖温带, 自西向东流经19个省市(自治区、直辖市), 地貌类型复杂, 生态系统类型多样, 是我国重要的生态安全屏障区.长江干流发源于青藏高原唐古拉山主峰各拉丹冬雪山的西南侧, 干流根据水文和地势差异, 可以分为主要位于青海省的长江源区、青海省至四川宜宾的金沙江、四川宜宾至湖北宜昌的长江上游和宜昌至上海入海口的长江中下游[1].长江水系发达, 干流沿途有成千上万条大小支流汇入, 其中最主要的是8条一级支流, 分别为雅砻江、岷江、嘉陵江、乌江、汉江、沅江、湘江和赣江; 长江流域湖库众多, 其中生态和社会意义较重要湖库包括鄱阳湖、洞庭湖、太湖、巢湖、丹江口水库和三峡库区等, 这些支流和湖库极大地丰富了长江流域生态系统的多样性, 在各地的社会、经济和文化发展中也发挥了积极作用.
长江流域的经济社会发展对水生态环境带来了一定程度的影响, 由于浮游细菌的群落组成和水体生态环境关系密切[2], 近年来, 越来越多的研究通过水体浮游细菌群落结构变化推断水体生态环境的演替状况.例如吴晓冰等[3]的研究通过扩增16S rRNA基因的V3~V4高变区以探究长江干流浮游细菌的空间分布规律, 发现了不同区域对浮游细菌群落结构影响较大的环境因子.同期也有针对长江支流的浮游细菌群落结构研究[4, 5], 以及针对长江流域湖库的浮游细菌群落研究[6~8].在整个流域尺度上, Liu等[9]在长江流域布设50个样点以分析细菌的多样性, 但其研究的主要内容为浮游细菌和底泥中细菌的群落组成差异, 研究的区域也主要集中在三峡库区和长江中下游区域.因此, 仍然缺乏从整个流域层面开展大尺度的浮游细菌群落结构差异研究.
本研究在长江全流域采集样品, 采样范围自西向东涵盖了长江源区、金沙江和长江上、中、下游, 同时也涵盖了长江的八大一级支流和多个重点湖库, 研究结果能够从全流域层面对浮游细菌群落进行分析.本文基于单分子实时测序技术开展浮游细菌16S rRNA的宏条形码研究, 使用的测序技术能够保证更长的读长, 从而获取更为准确的物种注释水平[10], 有利于深入探讨长江流域浮游细菌群落结构组成和差异, 以期为长江流域的水生态状况调查和评估提供本底资料.
1 材料与方法2020年6月到2020年10月在长江流域进行样品采集, 从长江源头至下游入海口共布设了177个采样点, 采样范围自西向东涵盖了长江干流的源区、金沙江、上游、中游和下游, 长江的八大一级支流包括雅砻江、岷江、乌江、嘉陵江、湘江、沅江、汉江和赣江, 同时也涵盖了滇池、洞庭湖、鄱阳湖、巢湖、太湖、丹江口水库和三峡库区等多个重点湖库.具体点位设置如图 1所示.在每个样点采样人员佩戴一次性手套后使用高压灭菌后的采水器采集1.5 L表层水样, 使用0.2 μm聚碳酸酯滤膜(Whatman)抽滤, 每次抽滤前使用次氯酸钠对抽滤装置进行浸泡消毒.抽滤后将滤膜装于液氮中运输至实验室, 使用DNA提取试剂盒(Mobio)提取滤膜上的DNA后扩增并测序.
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图 1 采样点分布示意 Fig. 1 Location of the sampling sites in the Yangtze River basin |
利用YSI多参数水质测量仪(Xylem)现场测量各样点的水温(Temp)、pH、溶解氧(DO)和电导率(SPC)等水质参数.水体叶绿素(Chla)的测定参照环境保护标准[11].二氧化硅(SiO2)的测定参照行业标准[12].
使用16S分子标记对DNA样品进行目标片段扩增, 采用引物为pA(AGAGTTTGATCCTGGCTC AG)和B23S(CTTCGCCTCTGTGTGCCTAGGT)[13].总体积20 μL的反应体系包括10 μL的2×PCR Buffer、4 μL的dNTP、正向和反向引物各1 μL, 5 μL的DNA模板, 然后使用ddH2O补足.反应条件为95℃预变性5 min; 95℃变性30 s、50℃退火30 s、72℃延伸3 min(25个循环); 最后延伸7 min.每个样品进行3次PCR技术重复, 以无菌水作为阴性对照, 确保阴性对照无可见扩增产物, 将3份产物混合后使用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit试剂盒(Axygen)进行纯化回收.
使用SMRT建库试剂盒(DNA Template Prep kit 1.0)进行文库的构建, 通过Qubit荧光定量仪(ThermoFisher)和FEMTO Pulse自动化脉冲场凝胶电泳系统(Bio-red)检测片段大小和质量, 文库质检合格后使用PacBio Sequel平台(Pacific Biosciences)进行上机测序.使用lima v1.7.0(https://github.com/pacificbiosciences/barcoding)软件通过Barcode序列拆分出各样本数据.使用SMRT link v8(https://www.pacb.com/products-and-services/analytical-software/smrt-analysis/)软件获取环状一致性序列(Circular Consensus Sequencing, CCS).使用cutadapt v1.9.1[14]进行引物序列的识别和去除并且进行长度过滤.使用UCHIME v4.2[15]软件鉴定并去除嵌合体序列.使用USEARCH v10[16]在97%的相似度水平下对质控后的CCS序列进行聚类, 获取OTU序列和OTU表格, 过滤丰度小于0.005%的OTU序列[17], 使用R语言中的vegan包对OTU表根据样本序列最低数量进行抽平后进行多样性分析[18].使用朴素贝叶斯分类器将OTU序列比对到SILVA数据库(SILVA_132_SSURef)[19]. CCA分析使用R语言中的vegan包.不同分组间的物种差异使用LEfSe分析(http://huttenhower.sph.harvard.edu/lefse/).不同分组间的浮游细菌的功能差异使用FAPROTAX软件分析[20].
2 结果与讨论 2.1 长江流域浮游细菌的α多样性首先计算各样点的α多样性, 基于秩和检验统计长江流域河流和湖库之间的差异.其中河流区域的Shannon指数[图 2(a)]和物种数目[图 2(c)]显著高于湖库区域, 但二者之间的Pielou指数没有显著差异[图 2(b)].Shannon指数能够兼顾群落的丰富度和均匀度, Pielou指数能够反映群落内物种的均匀程度, 物种数目则反映了群落中物种数量的多寡.因此长江流域河流区域的浮游细菌群落多样性显著高于湖库区域, 但两个区域的浮游细菌群落均匀度无显著差异, 其主要原因在于河流区域含有的浮游细菌种类更多.推测其原因可能是本次采样采集的均为表层水体, 而河流区域流速明显高于湖泊区域, 河流的水动力学特征导致水体更强烈地搅动和混合作用, 导致底层和沿岸带大量的细菌被搅动到水体中, 使河流水体中浮游细菌的丰富度更高[21].
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(a)河流和湖库Shannon指数差异(横线上为秩和检验P值); (b)河流和湖库均匀度指数差异; (c)河流和湖库物种数差异; (d)长江流域河流区域Shannon指数情况; (e)长江流域湖库区域Shannon指数情况 图 2 长江流域各区域浮游细菌的α多样性 Fig. 2 The α diversity of bacterioplankton in the Yangtze River basin |
分别分析河流和湖库区域的Shannon指数[图 2(d)和2(e)], 对于河流区域而言[图 2(d)]: 长江干流中长江上游、中下游的浮游细菌群落多样性要高于长江源区和金沙江; 长江的八大一级支流中, 嘉陵江(长江上游支流)具有最高的浮游细菌多样性, 而雅砻江的浮游细菌多样性最低.根据Kruskal-Wallis检验, 长江流域河流各区域差异显著(P=0.000 2), Nemenyi检验结果显示, 干流中金沙江和长江上游、长江中下游在浮游细菌多样性上存在显著的差异[图 3(a)]; 支流各区域在统计学上差异不显著[图 3(b)].
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(a)长江干流各区域; (b)长江支流各区域; (c)长江流域湖库各区域 图 3 长江流域各区域浮游细菌Shannon指数Nemenyi检验的P值 Fig. 3 The P value of Nemenyi test based on Shannon index of bacterioplankton in the Yangtze River basin |
对于湖库区域而言[图 2(e)], 洞庭湖和滇池等具有相对较高的浮游细菌多样性, 而丹江口水库具有相对较低的多样性.根据Kruskal-Wallis检验, 长江流域湖库各区域差异显著(P=0.001 3), Nemenyi检验结果显示, 湖库区域中丹江口和滇池、洞庭湖差异显著[图 3(c)].
有研究认为浮游细菌的多样性状况和水体营养水平呈正相关关系[8], 本研究发现营养水平较低的区域(金沙江和丹江口水库等)具有相对较低的多样性, 营养水平较高的区域(长江中下游、滇池和洞庭湖等)多样性则相对较高, 研究结果再次验证了上述结论.
2.2 长江流域浮游细菌的β多样性及其与环境因子的关系基于长江流域浮游细菌群落数据开展NMDS分析以探究其空间异质性情况, 结果如图 4(a)所示.NMDS结果显示, 河流区域各样点之间群落组成更为相近, 湖库区域的样点之间群落组成更为相近.但由于长江流域涵盖范围大, 样点间异质性较强, 也存在着部分河流区域和湖库区域浮游细菌群落组成更为相似的情况.为进一步探究河流区域和湖库区域的异质性, 使用PERMANOVA分析组间差异[图 4(b)], 结果P值为0.001, 说明河流区域和湖库区域的浮游细菌群落组成差异显著.综上所述, 长江流域浮游细菌群落的空间异质性较强, 虽然部分河流区域和湖库区域的群落结构相似, 但总体上长江流域河流区域和湖库区域的浮游细菌群落的组间差异大于组内差异, 且差异显著.
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(a)河流和湖库区域NMDS分析; (b)河流和湖库区域PERMANOVA分析 图 4 长江流域浮游细菌β多样性情况 Fig. 4 The β diversity of bacterioplankton in the Yangtze River basin |
基于浮游细菌群落数据进行tb-CCA分析, 分别研究影响河流区域和湖泊区域的关键环境因子, 方差因子膨胀分析显示各环境因子VIF值均小于10, 不存在多重共线性情况.分析所使用环境因子的空间差异如图 5所示, 根据秩和检验发现, 长江流域河湖区域的pH和DO不具显著差异; 湖库区域的Temp和Chla要显著高于河流区域, 二者均和浮游植物密度密切相关[22]; 河流区域的SPC和SiO2显著高于湖库区域, 其中SiO2和细菌、硅藻的代谢活动密切相关[23].
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图 5 长江流域环境因子的空间分布差异 Fig. 5 Distribution of environmental factors in the Yangtze River basin |
由于长江流域不同采样点之间异质性较大, 因此各环境因子的影响对河流区域和湖库区域存在着不一致的情况(图 6), 基于置换检验对所有约束轴进行检验, 同时分析环境因子对细菌群落的重要性[24]. 对于河流区域而言, CCA所有约束轴的全模型置换检验P值为0.001, 说明CCA分析结果可信.分析使用的所有环境因子置换检验P值均小于0.01, 其中温度(Temp)的R2为所有因子中最大的(表 1), 因此温度是河流浮游细菌群落分布的最大影响因素.温度是细菌生长繁殖的重要影响因素, 长江流域跨越气候带多, 干支流落差大, 因此不同区域水温差异大, 在大尺度上温度对浮游细菌的影响得以体现[25, 26].对于湖库而言, CCA所有约束轴的全模型置换检验P值为0.001, 说明CCA分析结果可信.分析使用的所有环境因子置换检验P值均小于0.01, 其中pH的R2为所有因子中最大的(表 1), 因此pH是大尺度上对湖库浮游细菌群落分布影响最大的因素[25, 26].
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图 6 长江流域浮游细菌β多样性情况 Fig. 6 The β diversity of bacterioplankton in the Yangtze River basin |
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表 1 河流和湖库区域环境因子的置换检验 Table 1 ANOVA like permutation test of environmental factors in river and lake/reservoir areas |
2.3 长江流域河流区域和湖库区域浮游细菌的物种及功能差异
使用LEfSe分析探讨长江流域河流区域和湖泊区域的物种差异程度, 不同组间物种的相对丰度差异随着LDA值的增大而变大, 本研究列出了LDA大于4以上的差异显著类群, 在门(p_)、纲(c_)、目(o_)、科(f_)、属(g_)和种(s_)这6个分类水平上进行比较, 结果如图 7所示.
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图 7 基于LEfSe分析的长江流域浮游细菌河流和湖库区域物种差异比较 Fig. 7 LEfSe analysis showing the different enriched species between the river and lake/reservoir area in the Yangtze River basin |
河流区域在门水平上显著富集的类群主要为拟杆菌门(Bacteroidetes)和变形菌门(Proteobacteria)物种, 在属水平上主要富集的类群为隶属于Limnohabitans的物种, 该属物种和氮循环密切相关[27], 说明长江流域河流区域在氮循环上较湖库区域具有相对优势, 能够更高效地将有机氮转变为无机氮.湖库区域在门水平上主要富集类群为放线菌门(Actinobacteria)和疣微菌门(Verrucomicrobia)物种, 值得注意的是, 湖库区域在属水平上显著富集了微囊藻(Microcystis)和hgcI_clade, 微囊藻能够引起蓝藻水华, 而hgcI_clade和蓝藻关系密切[28], 说明长江流域湖库区域相对河流区域具有更高的蓝藻水华风险.
长江流域河流区域和湖库区域浮游细菌群落具有显著差异的生物学功能(图 8).河流区域浮游细菌的功能主要包括光能异养(photoheterotrophy)、化能异养(chemoheterotrophy)和需氧化能异养(aerobic chemoheterotrophy)等, 异养是大多数细菌的主要营养方式.湖库区域浮游细菌的功能主要包括光能自养(photoautotrophy)、含氧光能自养(oxygenic photoautotrophy)和蓝藻相关功能(cyanobacteria), 其中水体中的光能自养往往和浮游藻类密切相关.河流区域水体流速较快而湖库区域水体流速较缓, 之前的研究认为蓝藻的生长繁殖和水动力条件密切相关[29, 30], 因此湖库区域可能由于较缓的水流从而更适合蓝藻生长, 因此其富集的功能多和蓝藻相关; 而河流区域更快的流速会影响浮游细菌的运动、空间分布甚至生长, 使得河流区域富集的功能多和更适宜流速较快水体的细菌相关, 因此流速可能是导致河流区域和湖库区域浮游细菌功能差异的原因[31].同时河流区域和湖库区域的功能差异分析也说明湖库区域蓝藻在群落中发挥着重要的作用.
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图 8 长江流域河流区域和湖库区域浮游细菌功能差异分析 Fig. 8 Different function of bacterioplankton between the river and lake/reservoir area in the Yangtze River basin |
长江流域河流区域和湖库区域浮游细菌的群落组成差异如图 9所示.在此次调查中, 通过生物信息分析得到1 260条OTU[图 9(a)], 其中河流和湖库共有OTU为1 064条, 占比为84.4%; 河流区域特有OTU为186条, 占比为14.8%; 湖库区域特有OTU为10条, 占比为0.8%; 说明绝大多数浮游细菌在长江流域的河流和湖库区域均有分布, 各区域特有的种类相对较少, 浮游细菌在长江流域分布较为均匀.
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(a)河流和湖库区域共有和特有的OTU序列数; (b)河流和湖库区域的群落组成; (c)相对丰度最高的30个属在采样点中的占比情况, 每一列代表一个采样点, 上方标注采样点所属区域. 图 9 长江流域河流和湖库区域浮游细菌群落组成差异 Fig. 9 Different bacterioplankton community composition between the river and lake/reservoir area in the Yangtze River basin |
对河流和湖库区域的浮游细菌群落结构进行分析, 结果如图 9(b)所示.两个区域具有相似的群落组成, 两个区域相对丰度最大的类群均为变形菌门(Proteobacteria), 原因可能在于变形菌门是细菌中涵盖物种最多的门.两个区域其他相对丰度较高的类群为放线菌门(Actinobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)和蓝藻门(Cyanobacteria)等, 其中拟杆菌门和蓝藻与水体富营养化密切相关[32, 33], 蓝藻门中的部分物种在特定条件下可引起水华, 需要引起关注.
分析相对丰度最高的30个属在各个采样点中的组成情况, 结果如图 9(c)所示.不动杆菌属(Acinetobacter)是一类条件致病菌[34, 35], 调查发现该类群在长江干流、支流和湖库等各区域广泛分布, 其中丹江口水库其丰度相对较高.丹江口水库是南水北调中线的输水水源地, 保障其水质安全至关重要, 本研究结果和已有研究结果一致[36], 建议对丹江口水库水体中的病原菌作进一步监测调查.CL500-29_marine_group是一类适宜在高营养盐水体中生长繁殖的细菌[28], 本研究调查发现该类群沿着长江干流(长江源区金沙江长江上游长江中下游)相对丰度呈增加趋势, 由于长江干流自西向东人类活动逐渐增强, 水体营养盐水平也逐渐升高, 因此可能引起了该类群相对丰度上的变化.uncultured_bacterium_f_clade_Ⅲ是一类无法获取准确物种注释信息的细菌, 该类群在长江的干流、部分支流和湖库也具有较高的相对丰度, 说明长江流域仍然存在着较多无法获取准确物种注释信息的细菌, 需要进一步调查研究.
3 结论(1) 长江流域范围广阔, 其浮游细菌的群落组成具有较大的空间异质性.其中, 河流区域由于物种丰富度显著高于湖库区域从而具有更高的多样性. β多样性分析显示河流区域和湖库区域的组间差异要大于组内差异, 其中对河流区域影响较大的环境因子为温度, 对湖库区域影响较大的环境因子为pH.
(2) 河流区域细菌的代谢活动(例如氮循环)相对湖库区域更强, 其生物学功能也多和异养功能相关, 其主要原因可能在于水动力条件的不同和富集的环境因子不同;
(3) 湖库区域富集的环境因子和藻类密切相关, 富集的物种和生物学功能均和蓝藻关系密切, 种种迹象表明湖库区域相对具有更高的蓝藻水华暴发风险;
(4) 对于长江流域各区域, 长江干流自西向东营养盐水平存在着上升的趋势, 引起了相关物种相对丰度的升高; 整体上营养水平较低的区域浮游细菌群落多样性较低, 营养水平较高的区域浮游细菌群落多样性较高.
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