2021, Vol. 42
2. 山西农业大学草业学院, 太谷 030801;
3. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093;
4. 山西右玉黄土高原草地生态系统定位观测研究站, 右玉 037200;
5. 中国科学院大学, 北京 100049
2. College of Grassland Science, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China;
3. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China;
4. Youyu Loess Plateau Grassland Ecosystem Research Station, Youyu 037200, China;
5. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
草地占陆地生态系统的40%, 在调节陆地生态系统碳循环方面发挥着重要的作用[1].氮(N)和磷(P)是草地主要的限制性养分, 直接影响草地初级生产力[2].大气氮沉降的增加一方面解除氮限制[3, 4], 增加凋落物的质量和数量[5], 促进土壤微生物的生长和繁殖[6], 另一方面改变土壤氮的转化[7, 8], 调控土壤养分有效性、草地生产力和物种多样性.但外界氮输入的增加, 会引起土壤养分不平衡, 加速生态系统对磷的需求[2], 因此推测磷添加会改变土壤微生物特征对氮添加的响应.
土壤微生物是土壤养分循环的主要参与者[9], 调控着土壤养分的有效性和转化过程[8].土壤有机氮只有经过矿化过程形成无机氮才能够被植物吸收和利用, 而氨氧化古菌(AOA)和氨氧化细菌(AOB)是参与土壤氮转化的主要微生物[10~12].已有大量非盐渍化草地的研究表明, 氮添加对土壤AOA及AOB的丰度有显著影响, 并且AOA及AOB对氮添加的响应趋势不同[13, 14].而在盐渍化草地, 氮添加是如何影响土壤AOA和AOB的研究尚不清晰.土壤微生物的生物量及土壤细菌和真菌组成受到养分的调控.有研究表明氮添加降低了土壤微生物生物量碳(MBC), 提高了土壤微生物生物量氮(MBN), 改变了土壤细菌和真菌的组成, 并且降低了真菌和细菌的比例[6].而磷添加同样显著影响土壤细菌和真菌的数量和组成[15].可见, 磷添加会解除氮添加引起的磷限制, 进一步改变氮添加对土壤微生物的影响.然而, 目前综合考虑氮、磷及其交互作用对土壤氨氧化微生物、土壤细菌和真菌组成及土壤微生物生物量影响的研究还不多见.而已有研究也表明环境因素的差异是引起微生物群落对养分添加响应的主要驱动因素[16].因此, 笔者推测在生长季不同月份水热条件差异的背景下, 土壤微生物特征对氮、磷添加的响应会呈现季节动态的差异.
我国北方农牧交错带草地生态系统对全球气候变化和人为干扰极为敏感.土壤盐渍化是限制该地区草地生产力和牧草品质的主要因素.较高的土壤含盐量影响植物根系对土壤水分和养分的吸收及利用, 造成植物生理性缺水, 影响草地生态系统生产力[17].土壤盐分和pH值是影响土壤微生物特征的重要因素[18, 19], 有研究表明较高的盐分会抑制土壤微生物的生长和繁殖[20], 并且土壤pH值调控着土壤微生物的组成及活性[21].因此草地土壤盐渍化会通过影响土壤微生物特征进而影响其主导的养分转化过程[22].本研究通过测定一个完整生长季AOA、AOB的丰度及比例, 细菌和真菌组成及比例, 土壤MBC、MBN及比例, 并进一步结合土壤阳离子和pH值的变化, 探讨盐渍化草地土壤微生物特征对氮、磷输入的响应, 以期为盐渍化草地生态系统的科学管理提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 实验地概况研究地点位于山西右玉黄土高原草地生态系统定位观测研究站(E112°19′39.6″, N39°59′48.5″, 海拔1 348 m)的固定样地.该地区年均降水量为435 mm, 年平均气温4.6℃.降水主要集中在7~8月, 无霜期100~120 d, 年日照率为30%.土壤pH值为9~10, 土壤ω(全氮)、ω(全磷)、ω(有机碳)、ω(有机质)、ω(速效钾)和ω(速效磷)分别为: 0.80 g ·kg-1、0.39 g ·kg-1、5.43 g ·kg-1、9.36 g ·kg-1、131mg ·kg-1和3.39 mg ·kg-1.群落优势种是赖草(Leymus secalinus)、碱茅(Puccinellia distans)和碱蒿(Artemisia anethifolia)等.
1.2 实验设计本实验平台隶属于全球变化养分联网实验(NutNet)的一个网络实验点, 建立于2017年8月, 2018年5月正式开始养分添加处理.本实验采用完全随机区组设计, 选择其中的4个处理, 包括对照(CK)、氮添加(N)、磷添加(P)及氮和磷同时添加(NP), 每个处理6个重复, 共24个小区, 小区面积6 m×6 m, 小区间隔为2 m.氮添加的形态为缓释尿素, 磷添加的形态为过磷酸钙, 氮和磷的添加量均为10 g ·(m2 ·a)-1纯氮和纯磷.于每年的生长季初期(5月初)均匀地撒施到各个处理小区中.
1.3 样品采集与测定本实验处理第3年(2020年)的5~9月, 每月中旬在每个小区随机用土钻(直径3 cm)取0~10 cm表层土壤5钻, 混合均匀, 过筛2 mm, 分装成3份分别以冷冻(20 g), 冷藏(60 g)和风干土(50 g)贮存.冷冻土保存于-80℃冰箱, 用于提取DNA, 定量PCR测定土壤AOB和AOA以及细菌(bacteria, B)和真菌(fungi, F)的丰度; 冷藏土4℃冰箱保存, 用于测定土壤微生物生物量; 风干土用于测定土壤盐基阳离子和土壤pH值等土壤养分指标. 土壤MBC和MBN通过氯仿熏蒸-K2SO4浸提法测定: 0.5 mol ·L-1 K2SO4浸提熏蒸前后的土壤, 浸提液用总有机碳分析仪(Elementar TOC, Elementar Co., Hanau, Germany)测定.酸度计测定0~10 cm表层土壤pH值(水土比为5 ∶1).土壤中的盐基阳离子通过乙酸铵浸提法测定: 通过1 mol ·L-1乙酸铵浸提后的液体, 用原子吸收光谱仪(AAS, Shimadzu, Japan)测定盐基的钾离子(K+)、钙离子(Ca2+)、钠离子(Na+)和镁离子(Mg2+), 总和定义为总的可交换阳离子的量(soil total cations, STC). 重量法测定土壤含水量.收获法测定净地上生物量: 齐地面剪去1 m×0.2 m样方所有活的植物, 65℃烘干48 h至恒重.枯黄的叶片单独收集, 记为凋落物.同时在1 m×1 m的固定样方中用网格法估算植物的盖度.
通过实时荧光定量PCR法测定土壤氨氧化细菌和氨氧化古菌的amoA基因拷贝数以及土壤细菌(16S rDNA)和真菌(ITS)的拷贝数.取0.5 g土样, 用DNA提取试剂盒(FastDNA spin kit for soil, MP Biomedicals, Cleveland, OH, USA), 根据操作步骤提取土壤总DNA.氨氧化古菌amoA基因通过引物Arch-amoAF(STAATGGTCTGGCTTAGACG)和Arch-amoAR(GCGGCCATCCATCTGTATGT)扩增.氨氧化细菌amoA基因通过引物amoA-1F(GGGG TTTCTACTGGTGGT)和amoA-2R(CCCCTCKGSAAA GCCTTCTTC)扩增.土壤真菌通过引物ITS1F(CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA)和ITS2R(GCTGC GTTCTTCATCGATGC)扩增.土壤细菌通过引物Eub338(ACTCCTACGGGAGGCA GCAG)和Eub806(GGACTACHVGGGTWTCTAAT)扩增.反应体系(20 μL): 缓冲液和聚合酶预混液10 μL, 上、下游引物各0.4 μL, 模板2 μL, 无菌ddH2O 7.2 μL.反应条件: 95℃预变性5 min; 95℃变性30 s, 56℃(细菌), 60℃(AOA、AOB、真菌), 退火30 s, 72℃延伸40 s, 扩增40个循环; 72℃延伸5 min.通过质粒浓度(ng ·μL-1)分别为162.21(细菌)、153(真菌)、180(AOA)和233(AOB)的标准品制作标准曲线用于计算所测功能基因(AOA、AOB、细菌和真菌)拷贝数.
1.4 数据处理通过重复测量方差分析, 探讨采样日期、氮添加、磷添加及其交互作用对微生物特征(AOA、AOB、B、F、MBC和MBN)的影响. 通过单因素方差分析并结合Duncans法进行多重比较探讨氮、磷及氮和磷同时添加对微生物特征的影响.通过Pearson相关性分析土壤AOA、AOB、B、F、MBC、MBN、SM、pH、土壤盐基阳离子和植物因素之间的相关性.通过SPSS version 25(SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA)进行数据分析.通过Amos version 21.0 (Amos Development Corporation, Chicago, IL, USA)做结构方程模型解释氮、磷添加对土壤微生物特征的直接和间接的影响.利用SigmaPlot 12.5进行作图.
2 结果与分析 2.1 氮磷添加对环境因子、土壤盐基阳离子及pH的影响2020年生长季气温和降水量呈季节波动[图 1(a)], 气温在7月最高, 生长季5~9月日均气温为16.4℃, 其中7月日均气温最高为19.3℃.降水量主要分布在7~9月, 3次极端降水发生在7月中旬, 7月底和8月中旬.生长季5~9月降水量为426 mm, 其中7月(226 mm)和8月(93 mm)的降水占生长季降水的75%.土壤含水量与生长季降水有关[图 1(b)].但是短期的氮、磷添加并没有显著影响土壤含水量[P > 0.05, 图 1(c)].
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CK: 对照, N: 氮添加, P: 磷添加, NP: 氮和磷共同添加, 下同 图 1 2020年生长季气温、降水和土壤含水量的季节动态 Fig. 1 Seasonal dynamics of atmospheric temperature, precipitation, and soil moisture in 2020 |
土壤盐基阳离子(镁离子, 钾离子, 钠离子及钙离子)在各处理间差异不显著[P > 0.05, 图 2(a)].氮、磷单独添加对土壤pH的影响显著, 而氮和磷同时添加显著降低了土壤pH[P < 0.05, 图 2(b)].
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不同小写字母表示处理间差异显著, 下同 图 2 氮、磷添加对盐渍化草地土壤pH和盐基离子的影响 Fig. 2 Effects of N and P addition on soil pH and base cations |
2020年生长季采样时间极显著地影响土壤AOA和AOB的丰度(P < 0.001, 表 1). 5~9月AOA丰度呈现先升高后降低的趋势, 8月达到最大值[图 3(a)]; AOB的变化趋势与土壤水分的变化趋势一致, 表现为先降低后升高, 最低值出现在7月和8月[图 3(c)]; AOA/AOB的比值呈现出先升高后降低的趋势, 最高值出现在8月[图 3(e)].三因素方差分析结果表明, 氮添加显著影响AOA/AOB的比值(P < 0.01), 磷添加对AOB的影响处于边缘显著水平(0.05<P < 0.1), 氮添加和采样时间的交互作用显著影响AOA/AOB的比值(P < 0.01, 表 1), 各处理之间的显著差异仅出现在8月.通过单因素方差和多重比较发现, 氮和磷同时添加显著提高AOB的量[0.05<P < 0.1, 图 3(d)], 而单独氮添加及氮磷同时添加均显著降低了AOA/AOB[P < 0.05, 图 3(f)].
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表 1 采样时间、氮、磷添加及其交互作用对土壤微生物特征的重复测量方差分析 Table 1 Results (F values) of repeated-measures ANOVA for the effects of sampling date, N addition, P addition, and their interactions on soil microbial characteristics |
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*和**分别表示相关显著性(P < 0.05和P < 0.01) 图 3 盐渍化草地土壤氨氧化细菌和古菌的季节动态及其年均值 Fig. 3 Seasonal and inter-annual mean values of soil AOA and AOB in saline-alkaline grassland |
采样时间显著影响土壤细菌和真菌的数量及细菌和真菌比值(B/F, P < 0.001, 表 1).在生长季的5~9月, 土壤细菌和真菌的数量均有增加的趋势, 其中土壤细菌的丰度在氮磷添加处理下的8月达到最大为8.4×109 copies ·g-1[图 4(a)和4(b)], 土壤真菌的丰度在9月达到最大值为4.6×108 copies ·g-1[图 4(c)和4(d)].三因素方差分析结果表明, 氮添加的主效应对细菌、真菌的丰度及其比例的影响不显著(P > 0.05, 表 1), 而磷添加的主效应对细菌和真菌的丰度具有显著影响(P < 0.01, 表 1).单因素方差分析和多重比较发现不同处理之间对细菌、真菌的丰度及其比值均无显著影响(P > 0.05).仅在生长最旺季的8月发现显著差异[P < 0.05, 图 4(c)和4(e)].
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*和***分别表示相关性著性(P < 0.05和P < 0.001) 图 4 盐渍化草地土壤细菌和真菌丰度的季节动态及年际均值 Fig. 4 Seasonal and interannual mean abundance of the bacteria and fungi in saline-alkaline grassland |
采样时间显著影响土壤MBC、MBN及其比值(P < 0.01, 表 1).氮和磷同时添加处理下8月土壤的MBC显著高于对照(P < 0.05, 图 5).三因素方差分析显示, 氮、磷添加及其交互作用对MBC和MBN无显著影响(P > 0.05, 表 1).
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*和**分别表示相关显著性(P < 0.05和P < 0.01) 图 5 盐渍化草地土壤微生物量碳和微生物量氮的季节动态及年际均值 Fig. 5 Seasonal and interannual mean values of soil MBC and MBN in saline-alkaline grassland |
土壤含水量与AOA、细菌、B/F、MBC和MBN呈显著正相关关系(P < 0.05, 表 2).土壤钙离子和钠离子与AOA、细菌、B/F呈现显著的正相关关系(P < 0.05, 表 2).土壤pH与土壤微生物特征没有显著的相关性(P > 0.05, 表 2).地上初级生产力、凋落物和盖度与土壤细菌的丰度正相关(P < 0.05, 表 2).从图 6可知, 土壤氨氧化微生物、土壤微生物生物量和细菌真菌组成的变异被相关因子分别解释了50%、39%和75%; 氮、磷添加直接影响土壤氨氧化微生物; 与土壤盐基阳离子相比, 土壤pH值对微生物的调控作用相对较小; 土壤含水量间接影响植物生长及土壤盐基阳离子调控土壤微生物.
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表 2 土壤微生物特征与相关因子的皮尔逊相关性1) Table 2 Pearson correlation between soil microorganisms and related factors |
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植物、盐基离子、氨氧化微生物、微生物生物量和细菌真菌组成是分别通过主成分分析得到的第一轴因子得分; 标准化的总效应为氨氧化微生物、微生物生物量和细菌真菌组成分别受各因子直接和间接影响的总和; 蓝实线表示显著正效应, 红实线表示显著负效应, 灰色虚线表示路径不显著 图 6 基于结构方程模型的氮、磷添加对氨氧化微生物、细菌真菌组成和微生物量的直接和间接的影响 Fig. 6 Structural equation model (SEM) of the effects of N and P addition on soil ammonia-oxidizing microorganisms, soil bacterial and fungal composition and soil microbial biomass |
本研究表明氮、磷添加协同提高土壤AOB的丰度, 对AOA丰度的影响不显著, 使得AOA/AOB的比值显著降低.这表明AOA和AOB对养分的输入具有不同的响应, 其中AOB对养分输入的响应较敏感. Ying等[13]的研究同样表明, AOA和AOB对氮添加具有不同的响应趋势, 其中AOB随着无机氮添加量的提高而增加, 这和本研究的结果一致.氮和磷是草地生态系统植物和微生物的主要限制因素, 但由于其转化、利用及周转路径不同, 土壤微生物对氮、磷添加的响应不同[23].本研究结果显示, 土壤氨氧化微生物对氮和磷添加具有不同的影响, 其中氨氧化微生物对氮添加的响应敏感, 而对磷添加响应不敏感, 这表明氨氧化细菌主要受氮的限制.然而氮和磷同时添加显著提高AOB的数量, 引起AOA/AOB显著降低, 表明氮添加会引起微生物对磷的限制[2, 24], 因此在氮磷同时添加处理下具有相对较高的AOB丰度, 预示着氮输入及氮磷共同输入会促进土壤氮的转化.
本研究表明氮、磷及氮和磷同时添加对土壤细菌和真菌组成无显著影响, 这和Widdig等[25]的研究结果一致.然而在本研究中, 氮、磷及氮和磷同时添加均有增加细菌和真菌丰度的趋势, 这与Luo等[15]的研究结果一致, 主要由于养分输入诱导的植被生物量的提高, 增加了微生物生长繁殖所需的底物进而提高细菌和真菌的丰度.本研究发现与氮添加相比, 磷添加具有相对较高的细菌和真菌丰度, 这可能与细菌和真菌中的不同功能群的不同响应有关[15]. Luo等[15]的研究表明磷添加对丛枝菌根真菌(AFM)影响不显著, 而氮添加显著提高AFM的数量. Ling等[26]的研究表明磷添加主要通过提高土壤磷的有效性来影响细菌群落, 而氮添加主要通过改变土壤酸碱度来影响细菌的群落. Wang等[27]的研究表明, 土壤细菌和真菌对磷添加的响应不显著, 而在氮添加处理下显著降低.因此氮和磷对土壤细菌和真菌组成具有不同的影响.本研究发现, 氮、磷添加对盐渍化草地土壤微生物生物量碳、氮无显著影响.以往的研究显示, 养分的输入对土壤微生物生物量具有促进作用[28]、抑制作用[6, 27, 29]或者无显著影响[25, 30].这表明, 在盐碱化草地, 土壤微生物生物量对养分的输入不敏感.
3.2 盐渍化草地土壤微生物特征的响应机制土壤含水量对微生物的生长和繁殖具有重要调控作用, 本研究发现在生长季5~9月, AOB丰度与土壤含水量的动态变化趋势一致, 均在7月的降水之后开始升高, 表明较高的降水促进了土壤AOB的大量繁殖.另一方面, 8月植物的生长和生物量达到峰值, 从土壤中获取养分的需求增加, 同时植物的根系也迅速生长, 增加的根系分泌物为土壤中的细菌提供了大量的可利用养分, 因此参与土壤氮转化过程的AOB丰度增加.本研究发现8月土壤的AOB、AOA/AOB, 以及土壤细菌与真菌的比值在不同养分添加处理下具有显著的差异, 并且结构方程模型结果也显示植物因素对土壤微生物特征变异的贡献度较高, 因此植物也是参与调控土壤微生物特征的重要因素.另外, 本研究发现盐渍化草地细菌、真菌和微生物的生物量对养分添加的响应不敏感, 这与较高的草地土壤盐基离子含量有关.有研究表明土壤微生物生物量随着盐渍化程度的提高而显著降低[20, 31], 土壤微生物活性也随着土壤盐分的提高而下降[20, 21, 31, 32].较高的盐渍化往往伴随着较高的pH值, 影响了土壤微生物的群落和组成[21, 33, 34].本研究发现氮、磷单独添加对土壤pH的影响均不显著, 只有氮和磷同时添加时显著降低pH值, 这是在氮和磷共同添加情况下AOB显著提高的重要原因.另一方面, 养分的添加会引起土壤酸化[35, 36], 而土壤中酸缓冲能力与土壤pH值有关[37].而在盐渍化草地, 较高土壤阳离子含量具有较强的酸缓冲能力[38], 因此调控着土壤pH对养分输入的响应, 使得盐渍化草地土壤pH值对氮、磷添加的响应不显著.并且本研究结果也发现氮、磷添加后土壤盐基阳离子含量并没有发生显著改变, 说明氮、磷添加未减轻土壤微生物的盐或碱胁迫, 使得草地土壤中细菌、真菌和微生物的生物量未发生显著改变.
4 结论半干旱草地生态系统植物生长状况和土壤含水量调控土壤微生物特征的季节动态变化.盐渍化草地土壤微生物对短期养分(氮、磷)添加的响应不敏感.土壤盐基阳离子对土壤微生物无显著影响, 进一步表明盐渍化草地土壤微生物经过长期适应对盐碱胁迫已经产生了一定的抗性.然而这是否是由于土壤微生物自身的耐盐渍化使得土壤微生物对养分添加不敏感, 还需要继续进行深入地研究.氮和磷同时添加显著提高了AOB的丰度, 表明盐渍化草地短期养分(氮、磷)添加能促进氮的周转.
致谢: 感谢山西右玉黄土高原草地生态系统定位观测研究站研究人员和宏宇牧业有限公司工作人员在项目执行过程中给予的支持和帮助.
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