地表臭氧污染与其他环境因子复合胁迫对中国城市森林的影响研究进展

引用本文

李品, 袁相洋, 代碌碌, 冯兆忠. 地表臭氧污染与其他环境因子复合胁迫对中国城市森林的影响研究进展[J]. 环境科学, 2021, 42(11): 5075-5085.

LI Pin, YUAN Xiang-yang, DAI Lu-lu, FENG Zhao-zhong. Progress in the Interactions of Ozone Pollution and Other Environmental Stress on Urban Forests in China[J]. Environmental Science, 2021, 42(11): 5075-5085.

地表臭氧污染与其他环境因子复合胁迫对中国城市森林的影响研究进展

李品¹, 袁相洋², 代碌碌³, 冯兆忠⁴

1. 北京林业大学城市林业研究中心, 北京 100083;
2. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085;
3. 农业农村部农业生态与资源保护总站, 北京 100125;
4. 南京信息工程大学应用气象学院, 南京 210044

收稿日期: 2021-03-28; 修订日期: 2021-04-19

基金项目: 国家自然科学基金项目(31870458);国家重点研发计划项目(2017YFE0127700)

作者简介: 李品(1987~), 女, 博士, 副教授, 主要研究方向为城市森林与环境互作, E-mail: lipin@bjfu.edu.cn

摘要: 地表臭氧污染（O₃）和气候变化加剧成为当今威胁城市森林可持续发展的关键环境要素.目前对于O₃单一因子对城市树木的影响研究已很难用于准确评估自然城市环境条件下由多种环境因子交互作用而产生的复杂生态效应.本文综述了O₃与二氧化碳（CO₂）、干旱、氮（N）沉降和升温的两两交互以及三因子交互作用对中国城市树木生理生化和生长的影响，探讨了O₃与其他环境因子对树木的交互作用机制过程.CO₂升高在光合代谢、抗氧化系统以及生长发育等方面能一定程度缓解O₃升高对树木的负效应.O₃和干旱的交互影响存在复杂的作用过程，可能协同加重植物损伤，也可能拮抗减轻植物伤害，或者无交互效应.O₃和N沉降对树木无交互效应.增温和O₃对树木存在显著的交互作用，增温减缓了O₃对树木生长和光合作用的不利影响.最后，还提出了未来研究的发展方向，为我国应对未来气候变化和空气污染下的城市森林管理及可持续发展提供科学指导.

关键词: 城市森林地表臭氧污染 CO₂升高氮沉降干旱复合胁迫

Progress in the Interactions of Ozone Pollution and Other Environmental Stress on Urban Forests in China

LI Pin¹ , YUAN Xiang-yang² , DAI Lu-lu³ , FENG Zhao-zhong⁴

1. Research Center for Urban Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Centre for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
3. Rural Energy and Environment Agency, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100125, China;
4. School of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China

Abstract: Ground-level ozone pollution(O₃) and climate change have become key global problems threatening the environment and sustainable development of urban forests. At present, various studies have assessed the O₃ impacts on trees; however, it is difficult to accurately evaluate the complex ecological effects caused by multiple factors on the natural urban environment. In this paper, the interactions between O₃ and carbon dioxide(CO₂), drought, nitrogen deposition, and warming, as well as the effects of the physiology, biochemistry, and growth of urban trees in China were reviewed. Elevated CO₂ could alleviate the negative effects of elevated O₃ on the photosynthetic metabolism, antioxidant system, and growth of trees. There is a complex interaction between O₃ and drought, which may synergistically aggravate, alleviate, or have no effect on trees. However, there was no correlation between O₃ and N deposition, only a significant interaction between elevated temperatures and O₃, which slowed down the adverse effects of O₃ on tree growth and photosynthesis. Finally, suggestions are put forward to manage and sustainable develop urban forests in China under future climate change and air pollution.

Key words: urban forests ground-level ozone pollution elevated carbon dioxide nitrogen deposition drought combined stresses

当今我国城市化进程迅猛发展, 城市在温度、湿度、二氧化碳(CO₂)浓度、氮(N)沉降和空气污染等方面存在的“热岛”、“肥岛”和“酸岛”等城市热点效应也日益突出, 这必将对生长在其中的城市森林的生态服务功能、人类福祉和城市的可持续发展能力产生影响^[1].我国自2013年起实施的“大气污染防治行动计划(2013-2017)”和“打赢蓝天保卫战当年行动计划(2018-2020)”的污染减排和治理措施, 使得我国大气细颗粒物(PM_2.5)浓度下降明显, 然而臭氧(O₃)却成为继PM_2.5后困扰我国城市空气质量改善和达标管理的首要污染物^[2].目前, 中国地表O₃浓度正以每年2.2~2.4 nmol·mol^-1的速度增加^[3], 尤其在人口密集的城市和地区, 如北京、上海和广州等超大城市的夏季小时平均O₃浓度极值已经达到300 nmol·mol^-1以上(远超我国空气质量二级标准200 nmol·mol^-1), 也远超许多城市树木的受害临界阈值^[4], 对城市树木产生从光合代谢受损、生长抑制、早衰到降低树木对环境胁迫抵御力等一系列连锁负效应^[5], 进而降低城市树木的生态服务功能和人类福祉.

城市森林作为城市生态系统最重要组分之一, 在吸附有害气体、降温增湿、平衡碳氧和改善空气质量等方面发挥着重要作用^[6], 近年来得到越来越多的国家和地区大力发展.然而, 城市树木生长的真实环境处于气候变化和空气污染加重等两个或两个以上环境胁迫的叠加作用下, 考虑多个因子(如O₃、CO₂、干旱、N沉降和升温等)同时作用对城市森林生态系统服务功能的影响, 对城市森林应对气候变化和空气污染的双重胁迫及其可持续发展具有重要科学意义.中国开展地表O₃污染对城市树木影响的研究起步较晚, 直到2006年中科院沈阳应用生态研究所的第一篇研究报道开始至今(2006~2020年), 陆续发表了O₃对中国树木影响的研究论文、Meta分析^[5]和研究综述^{[7, 8]}共计113篇.然而目前关注O₃单一因子对树木的影响已开展有较多研究, 但开展O₃与其他因子共同作用对树木的影响研究较少(仅有39篇), 很难准确评估接近自然城市环境条件下由O₃和其他环境因子交互作用对城市树木而产生的种种生态学效应.本文针对中国城市树木对O₃与其他环境因子复合作用的响应研究进行总结, 以期为今后深入开展地表O₃与其他环境因子的交互作用研究提供科学参考, 也为我国应对未来气候变化和空气污染下的城市森林管理及可持续发展提供理论基础.

1 二因子复合作用对城市树木的影响 1.1 O₃与CO₂交互作用

O₃和CO₂同为温室气体并且浓度随着人类活动的加剧都呈现逐年增加的趋势, 目前大气中φ(CO₂)已升高至410×10^-6左右, 预计到2030年将增加到550×10^-6^[9].针对CO₂浓度升高的“施肥”对植物生长起到促进的正效应能否缓解O₃浓度升高对植物造成的伤害这一科学问题, 目前共有18篇文献针对华山松(Pinus armandi)、油松(Pinus tabulaeformis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、银杏(Ginkgo biloba)、三球悬铃木(Platanus orientalis), 朴树(Celtis sinensis)、乌桕(Triadica sebifera)、枫香树(Liquidambar formosana)、毛竹(Phyllostachys edulis)、四季竹(Oligostachyum lubricum)、美丽箬竹(Indocalamus decorus)等11种(2种常绿针叶、3种常绿阔叶和6种落叶阔叶)城市树种展开了O₃和CO₂交互效应的研究, 见表 1.已有研究集中在沈阳、临安和滁州这3个城市的开顶气室(OTC)中进行.研究主要针对树木的叶片光合系统指标、抗氧化系统指标和生长指标进行了测定, 其结果不尽一致.O₃和CO₂浓度同时升高对城市树木的影响不是两者单独作用的简单叠加.二者的交互作用比较复杂, 作用程度与不同物种对O₃和CO₂的敏感性、O₃和CO₂的浓度、持续时间和植物生长阶段密切相关.

表 1 O₃与CO₂交互作用对中国城市树木影响的研究汇总¹⁾ Table 1 Summary of studies evaluating the interaction of elevated O₃ and CO₂ on urban trees in China

变量组别	响应变量	物种	拉丁名	植物类型	地点	φ(O₃)升高×10^-9	φ(CO₂)升高×10^-6	实验持续期/d	O₃响应	CO₂响应	O₃+CO₂响应	文献
光合系统指标	光合能力	蒙古栎	Quercus mongolica	落叶阔叶	沈阳	80	700	105	↓	n.s.	↓	[10]
	净光合速率	华山松	Pinus armandi	常绿针叶	沈阳	80	700	90	↓↓	↑	↓	[11]
	净光合速率	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	90	↓	n.s.	↓	[12, 13]
	气体交换	美丽箬竹	Indocalamus decorus	常绿阔叶	临安	100	700	103	↓	↑	n.s.	[14]
	气体交换	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	90	↓	↑	n.s.	[15]
抗氧化指标	活性氧产生速率	蒙古栎	Quercus mongolica	落叶阔叶	沈阳	80	700	105	↑↑	n.s.	n.s.	[10, 16]
	过氧化氢	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	80	↑	n.s.	↑	[17]
	过氧化氢	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	90	n.s.	n.s.	n.s.	[13]
	膜脂过氧化程度	毛竹四季竹	Phyllostachys edulis Oligostachyum lubricum	常绿阔叶	临安	100	700	90	↑↑	↓	n.s.	[18, 19]
	膜脂过氧化程度	蒙古栎	Quercus mongolica	落叶阔叶	沈阳	80	700	105	↑↑	n.s.	n.s.	[10, 16]
	膜脂过氧化程度	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	80	↑	n.s.	↑	[17]
	膜脂过氧化程度	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	90	↑	n.s.	n.s.	[13]
	抗坏血酸	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	80	↑	n.s.	↑	[17]
	过氧化物酶	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	60	↑	↑	n.s.	[20]
	抗氧化酶	毛竹四季竹	Phyllostachys edulis Oligostachyum lubricum	常绿阔叶	临安	100	700	90	↓↓	↑	↑	[18, 19]
	抗氧化酶	蒙古栎	Quercus mongolica	落叶阔叶	沈阳	80	700	105	↓↓	n.s.	n.s.	[10, 16]
	抗氧化酶	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	80	↑	n.s.	↑	[17]
	3-吲哚乙酸	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	100	↓↓	↑↑	↓	[21]
	3-吲哚乙酸	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	60	↓	↑	↓	[20]
	吲哚乙酸氧化酶	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	60	n.s.	↓	↑	[20]
	脱落酸	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	100	↑↑	n.s.	↑	[21]
	赤霉素	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	100	↓↓	n.s.	↑	[21]
	细胞分裂素	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	100	n.s.	n.s.	n.s.	[21]
	可溶性多糖和蛋白	毛竹四季竹	Phyllostachys edulis Oligostachyum lubricum	常绿阔叶	临安	100	700	90	↓↓	↑	↑	[18, 19]
	异戊二烯	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	105	↑	↑	↑↑	[22]
	异戊二烯	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	90	↑	n.s.	n.s.	[12]
	单萜烯	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	105	↑	↑	n.s.	[22]
	总非挥发萜类	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	105	↑	↑↑	↑	[23]
	淀粉含量	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	90	↓	↑	n.s.	[15]
	抗氧化酶	美丽箬竹	Indocalamus decorus	常绿阔叶	临安	100	700	103	↑	↓	n.s.	[14]
生长及生物量指标	株高	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	90	↓	n.s.	n.s.	[12]
	主枝	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	100	↓	n.s.	n.s.	[21, 24]
	侧枝	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	100	↓	n.s.	n.s.	[21, 24]
	基径	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	100	↓	n.s.	↓↓	[24]
	基径	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	90	↓	n.s.	n.s.	[12]
	单叶鲜重	蒙古栎	Quercus mongolica	落叶阔叶	沈阳	80	700	90	↓	↑↑	↑↑	[25]
	单叶干重	蒙古栎	Quercus mongolica	落叶阔叶	沈阳	80	700	90	↓	↑↑	n.s.	[25]
	单叶干重	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	90	↓↓	↑	n.s.	[21, 23, 24]
	叶干重	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	90	↓↓	n.s.	n.s.	[12, 13]
	单叶面积	蒙古栎	Quercus mongolica	落叶阔叶	沈阳	80	700	90	↓	n.s.	n.s.	[25]
	单叶面积	银杏	Ginkgo biloba	落叶阔叶	沈阳	80	700	90	↓↓	↑	n.s.	[21, 24]
	叶、茎和根生物量	乌桕三球悬铃木枫香树朴树	Triadica sebifera Platanus orientalis Liquidambar formosana Celtis sinensis	落叶阔叶	滁州	100	800	78	↓↓	↑	↑	[26]
	叶生物量、N、P和K含量	毛竹四季竹	Phyllostachys edulis Oligostachyum lubricum	常绿阔叶	临安	100	700	112	↓	↑	n.s.	[27]
	叶面积	油松	Pinus tabulaeformis	常绿针叶	沈阳	80	700	90	↓↓	↑	↑	[15]
1)与对照相比, 升高O₃、升高CO₂和升高O₃+CO₂的响应中↑表示显著增加(P < 0.05), ↑↑表示极显著增加(P < 0.01), ↓表示显著降低(P < 0.05), ↓↓表示极显著降低(P < 0.01), n.s.表示没有显著效应.下同

表 1 O₃与CO₂交互作用对中国城市树木影响的研究汇总¹⁾ Table 1 Summary of studies evaluating the interaction of elevated O₃ and CO₂ on urban trees in China

已有研究证实, CO₂浓度升高在光合代谢、抗氧化系统以及生长发育等方面部分缓解O₃浓度升高带来的负效应(表 1).当CO₂的正效应对O₃负效应的补偿作用较大时, 二者交互作用表现为显著正效应^{[17, 19, 20]}; 反之, 当CO₂的正效应不足以补偿O₃的负效应时, 二者交互效应表现为一定程度的伤害缓解但效应不显著, 或者是负效应占据主导^[10~16].这种补偿作用的大小与树种对O₃和CO₂响应的敏感性关系密切.从表 1来看, 落叶阔叶树比常绿阔叶(针叶)树对O₃和CO₂的响应更敏感, 因此在相同浓度处理下比较相同指标, 敏感树种受到的O₃负效应更大, 往往导致CO₂正效应的补偿作用失效, 从而反映出交互作用下光合代谢能力^[10]和抗氧化物质含量^[21]的显著降低.

从影响的过程来看, 当O₃和CO₂通过气孔同时进入植物体内时, 植物从光合作用、碳同化、解毒修复到光合产物分配等整个生理机能发生直接或间接的响应、反馈和适应.气孔导度首先影响进入植物体内的O₃和CO₂量, O₃一方面破坏光合系统降低植物CO₂同化速率, 另一方面解毒修复系统(抗氧化系统)的激活消耗一部分碳水化合物, 从而降低光合产物在植物各器官的分配, 特别是减少分配到根部的碳^[28], 从而导致植物对其他胁迫的敏感性增加.而CO₂浓度升高一方面通过提高同化速率产生更多可利用的碳水化合物提供给植物进行解毒修复和生物量分配; 另一方面, CO₂浓度升高可降低植物气孔导度(增加水分利用效率)从而减少O₃吸收量和水分损失; 另外, 充足的CO₂可加强Rubisco酶活性, 增加初级和次级代谢物的浓度, 从而提高植物对氧化胁迫的抗性, 在一定程度上缓解O₃对植物生理机能的抑制作用而减少O₃对植株的伤害^[20~22].

CO₂浓度升高减缓O₃对植物的胁迫效应总结起来有两种机制: 一是CO₂浓度升高引起气孔关闭减少了O₃吸收, 促进叶绿体的发育并保持其结构的完整性^[29]; 产生更多的NADPH(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸, 辅酶Ⅱ), 增加了核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶/加氧酶(rubisco)的活性, 通过上调光合速率来缓解O₃对光合系统的损伤和同化速率的抑制; 二是CO₂浓度升高引起碳同化速率提高产生的“过量”碳水化合物能促进植物次生代谢物质的形成和分泌, 增加了抗氧化物质(抗氧化酶、总酚、内源激素、挥发性有机化合物和可溶性糖等)的含量和活性^[20~22](表 1), 抑制植物叶片活性氧代谢速率和膜脂过氧化程度^[19], 增强植物的防御能力从而减少O₃的伤害^[7].因此, 二者交互作用对植物的效应是正向还是负向, 主要取决于CO₂浓度升高的保护作用与O₃浓度升高的伤害作用之间相互抵消的程度.

然而, 也有研究表明, CO₂浓度升高未能改善O₃对植物的负面作用^[30].高浓度CO₂诱导叶片气孔关闭, 使得叶片气孔阻力明显增大, 蒸腾速率显著降低, 抑制光合产物的合成和积累^[31].CO₂对植物的正效应会随着胁迫时间的延长而减小(植物的驯化和适应作用), 而O₃对植物的负效应却是一个累积的过程, 长期暴露在O₃污染下的植物气孔响应能力会变得迟缓甚至失效^[32], 并会直接造成植物不可逆(细胞程序性死亡)的氧化损伤, 导致植物死亡.

植物对CO₂和O₃交互作用的响应具有种间特异性, 而目前关于二者复合效应对植物影响的途径、过程以及植物的响应机制等还了解尚少, 许多研究仍处于零散探索阶段.随着城市的快速发展, CO₂和O₃浓度升高的交互效应将会在城市树木中凸显, 而目前的研究多集中于农作物, 需要加强二者交互作用对城市树木的影响研究.

1.2 O₃与干旱交互作用

夏季处于城市树木旺盛生长时期, 充足的光照和高温往往导致O₃浓度暴发性升高, 并常常伴随着干旱的发生, 使得植物同时受到高浓度O₃和干旱的双重胁迫.两种胁迫都导致树木产生并积累活性氧自由基(ROS)并引发氧化胁迫, 限制光合和生理代谢机能, 最终阻碍树木生长^[33].针对O₃和干旱胁迫是否协同加重植物损伤这一科学问题, 目前共有14篇文献针对元宝枫(Acer truncatum)、金银忍冬(Lonicera maackii)、杨树546(Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’)、海南蒲桃(Syzygium hainanense)、红花荷(Rhodoleia championii)、黧蒴锥(Castanopsis fissa)、米老排(Mytilaria laosensis)、糖胶树(Alstonia scholaris)、香樟(Cinnamomum camphora)、长芒杜英(Elaeocarpus apiculatus)和醉香含笑(Michelia macclurei)等11种(3种落叶阔叶和8种常绿阔叶)城市树种展开了O₃和干旱交互效应的研究, 见表 2.已有研究集中在沈阳、北京和广州这3个城市的OTC中进行.以上研究主要对树木的光合和气孔特征、叶片抗氧化酶活性、初级和次级代谢产物(非结构性碳水化合物、木质素、异戊二烯等)、生物量和叶片分子特性等性状进行了研究.

表 2 O₃与干旱交互作用对中国城市树木影响的研究汇总¹⁾ Table 2 Summary of studies evaluating the interaction of elevated O₃ and drought on urban trees in China

响应变量	物种	拉丁名	植物类型	地点	O₃处理×10^-9	干旱处理	O₃响应	干旱响应	O₃+干旱响应	文献
光合速率, 气孔导度, 总生物量	元宝枫	Acer truncatum	落叶阔叶	北京	NF+60, NF+100	减水30%~40%	↓	↓	↓	[34]
气孔特征	元宝枫	Acer truncatum	落叶阔叶	北京	NF+118	减水50%~60%	↑	↑	↑	[35]
异戊二烯释放	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	减水60%	↓↓	↑↑	n.s.	[36]
光合特征生物量	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	减水40%	↓↓	↓↓	↓	[37]
叶片抗氧化酶活性	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	减水40%	n.s.	↓↓	n.s.	[38]
生长、碳氮库、分配	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	减水40%	↓↓	↓↓	n.s.	[39]
叶片转录组	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	减水40%	↓	↓	↓	[40]
水分利用效率	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	减水55%	n.s.	↑↑	n.s.	[41]
非结构性碳水化合物	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	减水40%	↓↓	↓	↓	[42]
非结构性碳水化合物	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	减水40%	↓	n.s.	n.s.	[43]
木质素	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	减水40%	↑↑	↑	n.s.	[42]
生物量(叶、茎、根)	醉香含笑; 香樟; 红花荷; 米老排	Michelia macclurei Cinnamomum camphora Rhodoleia championii Mytilaria laosensis	常绿阔叶	广州	20, 40, 160	隔两天浇一次	↓	↓	↓	[44]
光合速率, 气孔导度, 抗氧化酶, 膜脂过氧化	金银忍冬	Lonicera maackii	落叶阔叶	沈阳	80	减水30%~35%	↓	↓	↓	[45]
光合速率	海南蒲桃糖胶树	Syzygium hainanense Alstonia scholaris	常绿阔叶	广州	75	减水40%~50%	↓	↓	↓	[46]
荧光生理	长芒杜英; 米老排; 黧蒴锥	Elaeocarpus apiculatus Mytilaria laosensis, Castanopsis fissa	常绿阔叶	广州	150	减水50%	n.s.	n.s.	n.s.	[47]
1)NF表示未过滤空气, NF+表示未过滤空气再加一定浓度臭氧, 下同

表 2 O₃与干旱交互作用对中国城市树木影响的研究汇总¹⁾ Table 2 Summary of studies evaluating the interaction of elevated O₃ and drought on urban trees in China

目前已有研究发现O₃和干旱胁迫对树木的复合效应可能是协同加重植物损伤, 也可能是拮抗减轻植物伤害, 或者无显著交互效应(见表 2).因此, 二者的交互影响存在复杂的作用过程.比如, Li等^[34]的研究在北京郊区利用OTC系统, 进行了为期2 a的O₃浓度升高和干旱胁迫对元宝枫(Acer truncatum)影响的控制实验, 结果显示在实验结束时, O₃浓度升高和干旱都显著降低了比叶重、气孔导度、饱和光合速率、地上和地下生物量; O₃浓度升高在干旱作用下比O₃单独作用使得饱和光合速率、气孔导度和总生物量分别多降低24%、16%和8%, 这表明O₃和干旱同时发生对生物量降低的效应是累积的^[48].

从机制上解释, 植物应对O₃和干旱胁迫的最初防御门户是气孔.一方面, 干旱诱导植物气孔关闭, 从而降低对O₃的吸收量和水分蒸发, 形成物理防御抵制O₃吸收和水汽散失.但是干旱关闭气孔的保护作用也阻碍了植物对CO₂的吸收, 进而导致植物生长受限.另一方面, O₃引起气孔响应滞后甚至失灵, 使植物对于两种胁迫的响应变得迟钝, 进而加重植物的蒸散失水和O₃毒害.因此, O₃和干旱胁迫对植物的复合影响是由多种因素共同决定的, 不仅取决于两种胁迫作用的先后次序、持续时间和作用强度, 而且受到植物本身生理代谢差异的影响.

植物应对O₃和干旱胁迫的第二道防御门户是抗氧化系统, 包括ROS的信号传导、产生及清除来控制其受到的毒害作用.O₃和干旱胁迫对植物所诱导的氧化应激不同: O₃进入叶片内部迅速转换为ROS, 导致氧化胁迫^[49]; 干旱也可导致氧化胁迫, 但干旱胁迫下植物的应激更多地是利用ROS作为内部信号分子^[50].因此, O₃胁迫下ROS会不断累积, 而在干旱胁迫下ROS只是作为逆境胁迫的响应因子存在于叶绿体中.双重胁迫诱导大量ROS产生, 使许多细胞成分(如细胞液、蛋白质、碳水化合物、核酸等)受到氧化伤害, 进而激发与防御有关的抗氧化物质进行解毒作用, 如抗坏血酸盐、谷胱甘肽、维生素a、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)以及AsA-GSH循环途径中抗坏血酸过氧化物酶(APX)、单脱水抗坏血酸还原酶(MDAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)和谷胱甘肽还原酶(GR)等构成细胞器中重要的抗氧化防御体系.O₃暴露下植物的APX、CAT和SOD等抗氧化酶类的活性是增加的, 干旱条件下植物的GR和SOD也是增加的, 而两者交互作用下抗氧化酶类反而是降低的, 从而推断两种胁迫的累积作用破坏了植物的防御体系^[51].因此, 植物对O₃与干旱的去氧化响应取决于两种胁迫诱导产生的抗氧化分子和酶类的多少.

综上所述, O₃和干旱的交互作用不仅依赖于植物本身和外部环境因素, 而且依赖于两种胁迫的强度以及发生的先后次序.尽管干旱诱导的气孔导度降低限制了O₃的吸收, 但O₃被视作是一种附加的胁迫, 改变了植物的生理, 增加了氧化胁迫, 引起抗氧化物的累积^[51], 从而使得植物更易受到其它环境胁迫(如干旱、升温、病虫害等)的伤害.而且, 即使干旱初期可以保护植物抵御O₃伤害, 但是这种保护作用也只限于短期内的叶片水平.长期的气孔关闭必将影响碳同化, 导致生物量降低.由于干旱直接作用于植物的根部, 影响到同化物的运输和分配, 而O₃攻击的直接位点是植物的叶片, 因此可能导致干旱对植物的伤害比O₃对植物的伤害更严重.同时, 持续的土壤水分亏缺也使植物更易受到其它胁迫(如风、生物危害)的伤害, 而长期的O₃胁迫也使树木更易受到干旱的伤害.

1.3 O₃与氮沉降交互作用

氮沉降中的氮氧化物作为地表O₃生成的最主要前体物之一, 与挥发性有机化合物发生光化学反应即生成对植物具有强氧化毒性作用的二次污染物O₃.因此, 地表O₃和N沉降的持续增加已成为中国目前和今后面临的重要大气复合污染问题^{[7, 52]}.已有的结果表明O₃抑制植物生长, 降低森林生产力^[53], 而持续性的N沉降增加了土壤中氮的有效性, 有利于植物叶片内Rubisco的合成, 促进光合作用和树木生长, 增加生态系统的净初级生产力.因此, 针对O₃浓度升高对树木的负效应能否被N沉降的“施肥”正效应所抵消这一科学问题, 目前共有8篇文献针对香樟(Cinnamomum camphora)、青杨(Populus cathayana)、杨树546(Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’)和杨树107(Populus euramericana cv. ‘74/76’)等4种(3种落叶阔叶和1种常绿阔叶)城市树种展开了O₃和N沉降交互效应的研究, 见表 3.已有研究集中在北京和宁波2个城市的OTC中进行, 针对树木的叶片特征、初级及次级代谢产物(非结构性碳水化合物、木质素、异戊二烯等)和生物量积累等性状进行了研究, 主要集中在植物地上部分.

表 3 O₃与氮沉降交互作用对中国城市树木影响的研究汇总¹⁾ Table 3 Summary of studies evaluating the interaction of elevated O₃ and N addition on urban trees in China

响应变量	物种	拉丁名	植物类型	地点	O₃处理×10^-9	N添加量/kg·(hm²·a)^-1	O₃响应	N响应	O₃+N响应	文献
叶面积, 叶绿素, 株高, 基径, 生物量分配	香樟	Cinnamomum camphora	常绿阔叶	宁波	NF、NF+60和NF+120	0、30和60	↓	↑	n.s.	[54]
生长, 光合速率, 色素	香樟	Cinnamomum camphora	常绿阔叶	宁波	NF和NF+60	0、30和60	↓	↑	n.s.	[55]
异戊二烯	青杨	Populus cathayana	落叶阔叶	北京	CF、NF, NF+40	0、50和100	↓↓	↑↑	n.s.	[56]
光合速率, 叶NH₄⁺浓度	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	0和60	↓↓	n.s.	n.s.	[57]
非结构性碳水化合物	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	0和50	↓↓	n.s.	n.s.	[42]
单宁、木质素	杨树546	Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’	落叶阔叶	北京	NF+40	0和50	↑↑	n.s.	n.s.	[42]
根生物量(细根、粗根)	杨树107	Populus euramericana cv. ‘74/76’	落叶阔叶	北京	CF、NF、NF+40、NF+60和NF+80	0、50、100和200	↓↓	↑↑	n.s.	[28]
根冠比	杨树107	Populus euramericana cv. ‘74/76’	落叶阔叶	北京	CF、NF、NF+40、NF+60和NF+80	0、50、100和200	n.s.	↓↓	n.s.	[28]
异戊二烯	杨树107	Populus euramericana cv. ‘74/76’	落叶阔叶	北京	CF、NF和NF+40	0、50、100和200	↓↓	↑↑	↓	[58]
光合指标, 生物量	青杨	Populus cathayana	落叶阔叶	北京	CF、NF和NF+40	0、50和100	↓↓	↑	n.s.	[59]
1)CF表示过滤空气

表 3 O₃与氮沉降交互作用对中国城市树木影响的研究汇总¹⁾ Table 3 Summary of studies evaluating the interaction of elevated O₃ and N addition on urban trees in China

O₃和N的复合效应主要体现在较高的N可利用性促进叶片生长的同时, 还通过提高叶片N含量而使光合作用增强^[60], 增加叶片气孔导度, 不可避免地增加O₃吸收通量, 从而增大对植物的潜在伤害^{[61, 62]}.然而, N添加为O₃胁迫下植物叶片抗氧化物质的合成提供了必要营养支持.O₃降低了植物光合作用中N的有效性^[63], 而N对植物根系发育的促进作用在高浓度O₃处理下消失^[64].然而, 目前已有研究发现N沉降既没有加重也没有减轻O₃对树木的负作用(表 3), 说明O₃和N沉降对树木的影响可能是独立的^[52].比如, Feng等^[52]的研究基于OTC臭氧熏蒸环境对亚热带典型常绿阔叶树一年生幼苗香樟(Cinnamomum camphora)的研究未发现N沉降对O₃暴露下香樟的生长及光合有必然联系. Niu等^[54]的研究通过2a熏蒸实验, 发现O₃与N处理的交互效应主要体现在对香樟叶片还原型抗坏血酸含量及特定观测阶段叶片色素含量上.一方面, N添加为O₃胁迫下香樟叶片还原型抗坏血酸的合成提供了必要营养支持; 另一方面, N添加条件下, O₃胁迫导致的香樟叶片光合色素含量下降幅度较对照大; 而对光合气孔交换参数、植物生长、生物量积累、分配等方面, N添加并未显著改变香樟幼苗的O₃胁迫效应.辛月等^[59]的研究发现两者交互作用并未显著影响青杨(Populus cathayana)的光合特性.然而, 在高浓度O₃熏蒸下杨树对土壤N素响应存在一定阈值, N浓度的增加在一定范围可增加杨树光合作用及生物产量, 但过量施N对杨树生长造成明显负面影响.此外, Yuan等^[56]的研究发现O₃显著降低青杨叶片异戊二烯释放, 饱和光合速率和叶绿素含量; 高水平N添加缓解自然空气下O₃[平均O₃(体积分数)50×10^-9]对杨树叶片光合的损伤, 但O₃和N添加对植物异戊二烯释放没有交互作用.研究还发现, 杨树叶片异戊二烯的释放、饱和光合速率、胞间CO₂浓度和叶绿素含量与O₃积累指标AOT40的相关性并没有随着施N水平的变化而变化, 说明O₃和N的交互作用对于驱动植物生理代谢过程在不同N水平下是相同的^[56].因此, N沉降对城市树木O₃胁迫抗性的作用模式(拮抗、协同或是叠加)可能与树种、本身N素利用率、生育阶段、O₃暴露浓度、N水平以及气候环境有关.

O₃和N的交互效应可能是动态的.比如随生长季和植物物候的变化, 光合速率和气孔导度会随O₃和N沉降的浓度变化而显著变化^[65], 这也可能是某些实验中O₃和N不存在交互作用的原因(表 3).O₃和N的短期和长期复合效应可能完全不同.短期N沉降能在一定程度上缓解O₃对生长的抑制, 但随时间推移, 土壤N含量增加, O₃加速了高含N量叶片的产生与衰老^[66], 更多的C滞留于植物地上部分用于缓解O₃毒害作用; N输入也减少植物对地下养分资源的竞争, 而增加对地上光照或空间的竞争力^[67], 从而O₃(胁迫压力加大)和N(有效资源增加)都导致较少的C分配到地下部分, 根冠比降低, 从而导致根系与整株植物功能关系的改变.从长期的复合效应来看, O₃和N增加将会影响生态系统的稳定和物质循环过程.

1.4 O₃与升温交互作用

地表O₃浓度升高与温度升高之间存在着密切关系.一方面, 地表O₃浓度升高必然会通过它的直接和间接温室效应加剧温度上升, 另一方面气温升高也有助于地表O₃的形成.因此, 城市森林在夏季往往面临热浪高温和O₃污染的双重影响或胁迫.目前, O₃和大气升温二者复合对树木影响及机制尚不清楚, 研究仅有1篇报道.Xu等^[68]的研究通过OTC在沈阳开展了我国北方城市常见行道和造林树种银杏(Ginkgo biloba)与银中杨(Populus alba)对空气增温和O₃熏蒸复合响应的生理机制研究.结果表明空气增温(对照+2℃)对树木生长早期的生理代谢并未产生显著影响, 但显著促进了植物光合作用的增加和叶片抗氧化酶活性提高, 而高浓度O₃[对照+40×10^-9(体积分数)]显著抑制了两个树种的生长及光合作用.增温和O₃对树木生理代谢也存在显著的交互作用, 增温减缓了O₃对树木生长和光合作用的不利影响.银杏比银中杨对增温和O₃污染的响应更敏感, 表明了城市树木对环境变化响应的种间差异, 银杏可作为气候变暖和空气污染的潜在指示树种^[40].

O₃污染和高温两因素的交互作用机制还有待探索.植物根、茎和叶等器官的分化和伸长主要由有效积温驱动.温度升高可加快器官的分化、缩短器官生长周期.植物对气候变暖的响应主要体现在物候期的改变上.有研究表明, 气候变暖使北半球中高纬度地区植物的生长季延长, 春季物候提前, 秋季物候延长^{[69, 70]}.高浓度O₃也会改变植物物候, 具体表现在影响树木发芽, 加速植物衰老, 导致落叶提前和生命周期缩短, 推迟来年春季暴芽和减少单芽叶片数量^[71]、推迟植物开花, 影响花的数量和重量^[72].O₃引起植物物候期缩短也与植物体内的激素如脱落酸作为一种信号物质的含量变化密切相关, 但具体的调控机制还不十分清楚^[73].

O₃浓度具有季节变化, 春季浓度较低而夏天出现浓度峰值.气候变暖能使O₃污染发生的时间提前, 导致春季生长的植物受到O₃污染的时间变长, 加剧对春季植物生长的危害.O₃浓度对高温胁迫可能存在协同和抑制两方面的作用.一方面, O₃浓度升高刺激气孔关闭, 导致植物冠层和组织内部温度升高; 另一方面, O₃刺激植物的蒸散降低, 应有利于水分的保持; O₃刺激细胞内产生的ROS作为信号分子, 调控抗氧化酶和小分子抗氧化剂的合成和分解, 可能增加淀粉合成酶类的活性, 从而在一定程度上缓解高温胁迫的影响.上述假设均与O₃浓度剂量、作用时间以及作用在哪个物候期间关系密切.未来的研究有望从个体、叶片生理和细胞分子水平上系统揭示两者交互对城市树木生态服务功能影响的生理生态机制, 可望为筛选城市绿化植物提供科学依据和理论基础.

2 三因子复合作用对城市树木的影响

多因子交互作用研究有助于揭示城市树木应对当今气候变化和空气污染的复杂环境的策略.目前仅有4篇文章针对同一树种杨树546(Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’)在受到高浓度O₃、干旱和N沉降三重胁迫下, 研究了三因子交互作用下杨树生物量积累和分配^[74], 非结构性碳水化合物^[75]、叶片化学组成^[42]以及植物源挥发性有机化合物异戊二烯(ISO)释放^[49]的影响.

Li等^[74]的研究发现O₃污染对杨树的负效应取决于水分和N可利用性的影响^[75].当杨树处于水分充足和施N肥的条件下, O₃诱导的整株植物生物量降幅达到最大(-15%); 但当植物处于缺水和缺N的条件下, O₃对生物量的影响则不显著.另外, 环境胁迫因子越多, 杨树非结构性碳水化合物和生物量下降得越多, 且地下生物量所占比例增加.随着限制因子数量的增加, 即从只有1个限制因子(O₃毒害, 或者缺水, 或者缺N), 增加到同时2个限制因子(O₃毒害+缺水, O₃毒害+缺N, 缺水+缺N), 到增加到同时3个限制因子(O₃毒害+缺水+缺N)时, 杨树非结构性碳水化合物和生物量的下降幅度越来越大, 植株根冠比的增加幅度也越来越大, 表明杨树将更多的碳分配于地下用于应对三重环境胁迫的策略.

另外, Li等^[42]的研究针对O₃污染下的杨树叶片化学组成进行测定发现, 高浓度O₃促进了杨树幼树叶片N、可溶性糖和木质素的积累, 同时抑制了淀粉的积累, 但对防御性代谢产物(酚类)的影响有限, 并且排除了生物量变化导致的浓缩/稀释效应对叶片N、淀粉和木质素浓度的变化影响.这表明N吸收、碳水化合物动员和木质化等生理过程在杨树抵御O₃胁迫中起到重要调控作用.此外, 杨树叶片植物化学对O₃的响应特征会受到水分条件的影响但未受到N添加的影响: 当土壤缺水时, O₃对杨树叶片化学组成的影响会有所减轻, 表现为碳水化合物含量下降幅度以及木质素浓度增加幅度变小.

Yuan等^[76]的研究发现植物源ISO释放应对O₃、干旱和N添加的响应是动态变化的.高剂量N添加[100kg·(hm²·a)^-1和200 kg·(hm²·a)^-1]和适度的干旱(减水60%)改变了植物源ISO释放应对O₃胁迫的响应, 但是这种响应在不同叶位、不同评估尺度并不相同, 具体表现为杨树上部冠层叶位ISO释放对O₃和N添加的响应并不敏感, 但高剂量N添加显著缓解中、下部叶位O₃胁迫对ISO释放的负面作用; 另外, 在叶片水平上, 干旱显著刺激杨树ISO释放, 但在整株水平上, 这种刺激作用被干旱对整株杨树叶面积的影响所抵消.该研究将有利于揭示成熟树木植物源ISO释放应对城市中复合环境变化因子的响应机制.考虑到干旱和N沉降等因子可能会改变ISO和大气O₃浓度剂量响应关系, 未来在大气复合污染或多重环境变化情景下, 植物源ISO释放对城市区域大气环境的反馈作用可能会进一步加重城市大气O₃污染.

3 研究展望

迄今为止, 中国城市森林树种对多因子环境交互作用的响应研究较少, 仅在6个城市针对24种绿化树种开展了O₃与CO₂升高、O₃与干旱、O₃与氮沉降、O₃与升温等两因子, 以及O₃、干旱与氮沉降三因子交互作用对城市树木复合影响的研究; 并且对于O₃与升温、以及三因子交互作用对植物的影响研究刚刚起步.城市树木对两个或两个以上环境因子交互作用的响应过程不仅取决于环境因子作用的先后次序、强度和持续时间, 而且受到树种、生长时期及本身敏感性差异的影响.

(1) 增加复合因子(两个及以上)对多个城市树木(多个生长季)的影响研究, 了解复合因子间存在的复杂作用过程(叠加、协同、拮抗)对树木的影响的最终效应机制; 并整合多环境因素下的实验结果以优化城市森林体系效益价值研究模型(如i-TREE和InVEST等), 去综合评估空气污染和气候变化下城市森林的效益.

(2) 目前研究主要针对植物地上部分的叶片伤害症状、生长、生物量以及次生代谢产物等性状进行研究, 对植物地下部分、根系及其功能变化与根际过程相互影响的机制、土壤关键过程研究较少.未来的研究需要结合分子生物学技术和同位素标记技术等多种手段, 深入识别O₃浓度升高与多个环境变化因子的交互作用对植物-土壤系统生态过程和功能的综合影响, 揭示现象背后的环境控制机制和生物驱动机制.

(3) 目前所有的复合因子研究都是在OTC中进行, 未来可利用“城市自然大实验场”来模拟真实环境多重胁迫下的城市树木的响应, 为我国应对未来气候变化和空气污染下的城市森林管理及可持续发展提供科学依据.

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环境科学 2021, Vol. 42 Issue (11): 5075-5085	PDF