2021, Vol. 42
镉(Cd)是污染普遍、毒性很强的重金属.土壤中的镉除来源于含镉矿石风化外, 主要来自金属冶炼、化石燃料的使用、垃圾焚烧和废水不当使用、电池和电镀废料以及含镉肥料的施用等[1~3].在含镉土壤中, 植物会通过根系吸收和积累镉, 这些被根系吸收的镉与能够被二乙烯三胺五乙酸(diethylenetriamine pentaacetic acid, DTPA)所浸提的镉(DTPA-Cd)密切相关, 施用豌豆和玉米秸秆烧制的生物炭能够降低土壤DTPA-Cd含量, 也能够降低菠菜和水稻体内的镉含量[4, 5].
镉在根系积累会使根系褐变, 生长萎缩, 吸收能力下降, 损伤细胞等[6~8]; 根系中的镉还可通过木质部运向地上部, 降低叶绿素含量和叶片CO2同化能力, 影响叶片光合作用和呼吸作用[7, 9, 10]; 植物体内镉积累还会引起H2O2等活性氧(ROS)升高而产生氧化胁迫, 导致细胞甚至植株死亡[7, 11, 12].据报道, 活性炭能够通过减少细胞死亡而缓解镉对小麦根系的伤害[13]; 外施生物炭能够提高番茄叶片光合色素含量, 促进植株生长, 缓解镉毒害[14], 还能够降低小麦和玉米根、茎和籽粒镉含量, 提高镉污染土壤中水稻和小麦的光合速率, 促进植株生长等[15~17].
近年来, 一些果园土壤已出现镉超标问题, 严重威胁果树正常生长和果品质量安全[18~20].比如, 浙江省浦江县有些果园的土壤镉含量超出国家安全标准限量48%以上, 柑橘、葡萄、梨和李子果实中的镉含量均超过了安全标准[18]; 辽东半岛苹果园土壤镉污染指数虽然小于1, 但仍有6.34%的果皮样品镉超标[19]; 陕西省猕猴桃园有10.0%的土壤样品受到镉污染, 12.5%的果实样品镉含量超过国家最高限量[20].减少植株对镉的吸收和积累是减轻镉毒害的根本途径, 这主要取决于土壤镉的含量与状态以及根系的性能.炭化苹果枝是以废弃苹果枝条为原料制备的生物炭, Ali等[21]的研究表明, 苹果枝生物炭明显降低了土壤镉的酸溶性和可还原性组分, 同时也降低了植株根系和地上部镉含量.我国是世界苹果生产大国, 栽培苹果依靠砧木立足土壤, 苹果接穗和果实镉积累情况明显受砧木影响[22].平邑甜茶是我国栽培苹果常用砧木之一, 本研究主要探讨炭化苹果枝对土壤DTPA-Cd含量和平邑甜茶抗氧化酶活性、细胞死亡和光合速率的影响, 以期为果树废枝利用及缓解果树镉毒害提供参考.
1 材料与方法 1.1 试验材料与处理本研究在山东农业大学果树生物学重点实验室进行, 试验材料为生长在光照培养箱内的一年生苹果砧木(平邑甜茶, Malus hupehensis Rehd. var. pingyiensis Jiang)实生幼苗; 箱内培养条件: 25℃, 光照14 h; 22℃, 黑暗10 h, 相对湿度70% ~80%, 光量子强度170 mol ·(m2 ·s)-1.在幼苗长至6~8片真叶时, 选取长势一致的移栽处理.
炭化苹果枝是将冬季修剪下的苹果枝条洗净、风干、粉碎后填满于密闭坩埚中, 放入高温炉中在缺氧、700℃条件下热解2 h制得, 其在JSM-5610LV型扫描电镜的超微结构如图 1, 化学特性见表 1.
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(a)纵径, (b)横径 图 1 炭化苹果枝电镜扫描图像 Fig. 1 Scanning electron microscope(SEM)figure of carbonized apple branches |
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表 1 炭化苹果枝的化学特性[23] Table 1 Chemical characteristics of carbonized apple branches |
处理前将具6~8片真叶的平邑甜茶实生苗移至塑料花盆中, 盆高11 cm、直径14 cm, 盆土按照曹辉等[23]的方法用果园壤土、河沙和腐熟兔粪以3 ∶1 ∶1的体积比均匀混合而成, 盆土中: pH 7.1、容重1.45 g ·cm-3、有机质12.41 g ·kg-1、速效磷32.9 mg ·kg-1、碱解氮26.6 mg ·kg-1和速效钾102.5 mg ·kg-1.每盆定植3株, 培养1周后, 用1/2 Hoagland营养液配制CdSO4浓度为100 μmol ·L-1的镉溶液, 对各盆进行以下处理: ①直接将200 mL镉溶液均匀灌入盆土, 盆土镉含量为9.82mg ·kg-1, 此为CdSO4处理, 记做Cd; ②在离主根3~5 cm、深度3~4 cm的位置, 按照盆土质量的0.5%(质量分数, 下同)施入炭化苹果枝, 然后将200 mL镉溶液均匀灌入盆土, 此为CdSO4+0.5%BC处理, 记作Cd+0.5%BC; ③按上述同样方式施入1%炭化苹果枝后灌入镉溶液, 记作Cd+1%BC.上述3种处理的盆土含水量维持在田间持水量60%, 每3盆为一小区, 各处理至少重复3次.定期取样测定·O2-生成速率、H2O2、MDA及镉含量、抗氧化酶活性、细胞死亡数量和盆土DTPA-Cd含量等.
1.2 测定项目与方法 1.2.1 土壤DTPA-Cd含量的测定土壤DTPA-Cd含量的测定参考农云军等[24]试验方法: 取烘干过20目土壤样品5 g加入至10 mL DTPA提取液(0.005 mol ·L-1 DTPA+0.01 mol ·L-1 CaCl2+0.1 mol ·L-1 TEA, pH 7.3)超声提取25 min, 3 000 r ·min-1离心5 min, 过滤, 利用电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS NexION 300X, 美国PerkinElmer公司)进行镉含量测定.
1.2.2 根茎叶镉含量的测定用去离子水将平邑甜茶冲洗干净后, 将根茎叶分开烘干, 研磨成粉末状, 称样在CEM Mars6高通量密闭微波消解系统(美国CEM公司)中消解, 再利用电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS NexION 300X, 美国PerkinElmer公司)测定样品镉含量.
1.2.3 根系、叶片·O2-生成速率、H2O2和MDA含量的测定·O2-生成速率和H2O2含量的测定分别参照邹琦[25]和Zhang等[26]的方法.MDA含量的测定参照赵世杰等[27]的方法.
1.2.4 根系和叶片中SOD、POD和CAT活性的测定取0.5 g根系(叶片)鲜样, 加入适量磷酸缓冲液, 冰浴研磨, 然后倒入离心管, 低温(0~4℃)离心后, 取上清液冷藏保存.SOD活性[四唑氮蓝法(nitro blue tetrazolium, NBT)]、POD活性(愈创木酚法)和CAT活性测定参照赵世杰等[27]的方法.
1.2.5 根系细胞死亡情况的测定细胞死亡测定参照Steffens等[28]的方法, 取适量处理后平邑甜茶根系擦净浸泡在0.25%(ω)的伊文思蓝溶液中染色; 取出根系冲洗干净, 放入5 mL 50%甲醇/1% SDS, 50℃水浴提取30 min, 利用分光光度计在600 nm下测定提取液吸光度, 利用单位质量根样品的吸光度(以A600 nm ·g-1表示)反映细胞死亡情况.
1.2.6 叶片光合速率和叶绿素相对含量的测定利用CI-RAS-2便携式光合荧光仪、SPAD-502PLUS叶绿素测定仪, 在天气晴朗的09:30~11:00测试平邑甜茶功能叶片的光合速率和叶绿素相对含量.
1.3 数据分析采用SPSS 16.0统计软件进行数据分析, 差异性显著采用Turkey多重比较法(P＜0.05)分析, 采用Origin 8.0软件作图.
2 结果与分析 2.1 炭化苹果枝对盆土DTPA-Cd含量的影响在处理第8~16 d, 施用(ω)0.5%和1%的炭化苹果枝均显著降低了盆土DTPA-Cd含量(图 2): 与单纯灌入镉溶液(盆土未施用炭化苹果枝)的相比, 施用0.5%和1%的炭化苹果枝在处理12 d使盆土DTPA-Cd含量分别下降17.50%和25.55%, 炭化苹果枝用量1%的效果显著好于用量0.5%的(P＜0.05).
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BC为炭化苹果枝, 不同小写字母表示差异显著(P＜0.05), 下同 图 2 炭化苹果枝对盆土DTPA-Cd含量的影响 Fig. 2 Effect of BC on the DTPA-Cd content of potting soil |
由图 3可见, 在单纯灌入镉溶液的条件下, 平邑甜茶根茎叶镉含量随处理时间的延长而升高, 在盆土施入0.5%和1%的炭化苹果枝后再灌入镉溶液, 多数平邑甜茶根茎叶镉含量比未施用炭化苹果枝的显著降低.与未施用炭化苹果枝的相比, 施用0.5%的炭化苹果枝使根、茎、叶镉含量在处理第4 d分别下降52.09%、26.67%和20.1%, 处理第12 d分别下降29.49%、22.31%和4.75%; 施用1%的炭化苹果枝使根、茎、叶镉含量在处理第4 d分别下降58.06%、50.01%和44.98%, 处理第12 d分别下降37.18%、21.54%和6.98%.
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图 3 Cd、Cd+0.5%BC和Cd+1%BC处理对平邑甜茶叶茎根镉含量的影响 Fig. 3 Effects of Cd, Cd+0.5%BC, and Cd+1%BC on Cd accumulation in the leaves, stems, and roots of Malus hupehensis |
H2O2是一种ROS, 会引起膜脂过氧化损伤, MDA是膜脂过氧化的产物.图 4显示, 在单纯灌入镉溶液的条件下, 平邑甜茶根系·O2-生成速率、H2O2和MDA含量随处理时间的延长而呈现出先增加后降低的变化趋势, 在盆土中施入0.5%和1%的炭化苹果枝后再灌入镉溶液, 平邑甜茶根系·O2-生成速率、MDA和H2O2含量比未施用炭化苹果枝的显著降低, 而抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性显著提高.与未施用炭化苹果枝的相比, 施用0.5%和1%的炭化苹果枝使根系·O2-生成速率处理第4 d分别下降29.51%和32.79%, 处理12 d分别下降37.17%和51.33%; 使H2O2含量在处理第4 d分别下降24.13%和28.97%, 处理12 d分别下降34.00%和35.99%; 使MDA含量在处理第4 d分别下降30.23%和31.25%, 处理12 d分别下降26.09%和38.26%; 使SOD活性在处理第4 d分别提高28.89%和33.33%, 处理12 d分别提高37.50%和45.00%; 使POD活性在处理第4 d分别提高44.44%和55.56%, 处理12 d分别提高78.95%和73.68%; 使CAT活性在处理第4 d分别提高12.35%和40.74%, 处理第12 d分别提高41.18%和68.24%.总体来说, 炭化苹果枝用量1%的效果好于用量0.5%的.
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图 4 Cd、Cd+0.5%BC和Cd+1%BC处理对平邑甜茶根系抗氧化性能的影响 Fig. 4 Effects of Cd, Cd+0.5%BC, and Cd+1%BC on the oxidation resistance of roots of Malus hupehensis |
在单纯灌入镉溶液的条件下, 平邑甜茶叶片·O2-生成速率、H2O2和MDA含量随处理时间延长(0~12 d)不断增加, 而后(12~16 d)下降[图 5(a)~5(c)]; 在盆土中施入0.5%和1%的炭化苹果枝后再灌入镉溶液, 平邑甜茶叶片·O2-生成速率、H2O2和MDA含量比未施用炭化苹果枝的显著降低[图 5(a)~5(c)], 而抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性显著提高[图 5(d)~5(f)].与未施用炭化苹果枝的相比, 施用0.5%的炭化苹果枝使叶片·O2-生成速率、H2O2和MDA含量在处理第4 d分别下降28.1%、41.82%和43.75%, 处理第12 d分别下降36.07%、20.00%和30.86%; 而SOD、POD和CAT活性在处理第4 d分别提高16.28%、39.17%和48.72%, 处理第12 d分别提高41.67%、52.31%和32.08%.施用1%的炭化苹果枝使叶片·O2-生成速率、H2O2和MDA含量在处理第4 d分别下降30.48%、49.98%和50.01%, 处理第12 d分别下降49.97%、20.00%和30.86%; 而SOD、POD和CAT活性在处理第4 d分别提高18.60%、48.33%和56.41%, 处理第12 d分别提高72.22%、64.62%和59.38%.总体来说, 施用1%的炭化苹果枝效果好于0.5%的.
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图 5 Cd、Cd+0.5%BC和Cd+1%BC处理对平邑甜茶叶片抗氧化性能的影响 Fig. 5 Effects of Cd, Cd+0.5%BC, and Cd+1%BC on oxidation resistance in leaves of Malus hupehensis |
由图 6可知, 在盆土中施入0.5%和1%的炭化苹果枝后再灌入镉溶液, 平邑甜茶根系细胞死亡数量比未施用炭化苹果枝的显著降低: 施入0.5%和1%的炭化苹果枝使根系细胞死亡数量在处理第4 d分别下降22.73%和24.24%, 处理第12 d分别下降22.73%和29.09%, 炭化苹果枝用量1%的效果好于0.5%的.表明在盆土中施用炭化苹果枝能明显缓解镉对平邑甜茶根细胞造成的伤害, 较高用量(1%)好于较低用量(0.5%).
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图 6 Cd、Cd+0.5%BC和Cd+1%BC处理对平邑甜茶根系细胞死亡的影响 Fig. 6 Effects of Cd, Cd+0.5%BC, and Cd+1%BC on cell death in the roots of Malus hupehensis |
在盆土中施入0.5%和1%的炭化苹果枝后再灌入镉溶液, 多数平邑甜茶叶片光合速率比未施用炭化苹果枝的显著提高[图 7(a)]: 与未施用炭化苹果枝的相比, 施用0.5%和1%的炭化苹果枝在处理4 d使叶片光合速率分别提高26.38%和42.24%, 处理第12 d分别提高13.75%和12.14%.总体来说, 炭化苹果枝用量1%的效果好于用量0.5%的.
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图 7 Cd、Cd+0.5%BC和Cd+1%BC处理对平邑甜茶叶片光合速率和叶绿素相对含量的影响 Fig. 7 Effects of Cd, Cd+0.5%BC, and Cd+1%BC on the photosynthetic rate and relative chlorophyll content of leaves of Malus hupehensis |
在处理第8~16 d, 施用0.5%和1%的炭化苹果枝提高了平邑甜茶叶片叶绿素相对含量[图 7(b)]; 与未施用炭化苹果枝的相比, 施用0.5%和1%的炭化苹果枝在处理8 d使叶片叶绿素相对含量分别提高8.28%和10.18%, 第12 d分别提高6.35%和4.92%.
3 讨论生物炭是作物秸秆、木屑等植物材料以及其他有机生物质在完全或部分缺氧条件下, 经高温热解而成的富碳且性状稳定的物质, 包括竹炭、木炭和秸秆炭等[29].生物炭不仅能改善土壤质量, 还对重金属具有较强的吸附作用, 并影响植物对镉的吸收和积累.Kamran等[30]的研究就发现施用阿拉伯金合欢木片生物炭(300℃热解3h制得), 不仅降低了土壤DTPA-Cd含量, 也降低了生长在该环境中油菜根系和嫩芽镉含量.Liu等[17]的研究也发现, 向土壤中施用小麦秸秆生物炭(450℃热解2 h制得)能够降低玉米根茎叶等组织中镉含量.炭化苹果枝是利用苹果废枝制得的具有特殊微孔结构(图 1)木本植物生物炭, 本研究发现施用0.5%和1%的炭化苹果枝(处理第8~16 d)不仅显著降低了盆土DTPA-Cd含量, 也降低了平邑甜茶根茎叶镉积累量, 这些表明炭化苹果枝可能通过减少土壤DTPA-Cd含量而降低植株镉积累.之所以有这种效果, 应主要在于炭化苹果枝(苹果枝生物炭)含有丰富的无机碳、磷、呈碱性、具有较大的比表面积及表面含有多种活性官能团等, 无机碳和磷可与Cd作用形成CdCO3和Cd3(PO4)2等沉淀, 呈碱性的OH-也可与Cd2+相互作用, 较大的比表面积和多种活性官能团能够增强炭化苹果枝的吸附作用[21].此外, 炭化苹果枝丰富的孔隙和独特的沟壑(图 1)对提高炭化苹果枝对镉等物质的吸附能力会有积极作用.
镉胁迫能够导致植物细胞死亡[31, 32], 细胞死亡与ROS过量积累所导致的膜脂过氧化产物MDA的增加有关[33], MDA含量越高, 细胞死亡概率越大.本研究发现镉处理使平邑甜茶根系镉积累、MDA含量和细胞死亡比率增加, 施用炭化苹果枝后再经镉处理, 根系镉和MDA积累及细胞死亡比率均降低.
正常情况下, 植物体内ROS含量处于动态平衡状态, 而镉等重金属胁迫会打破这种平衡状态而产生氧化损伤.抗氧化酶能够将ROS转化为活性较低的物质[34, 35]进而缓解氧化损伤, 抗氧化酶的活性明显影响植物的耐镉能力[36].对处于镉胁迫下的小白菜, 施用水稻秸秆生物炭(550℃热解2 h制得)能够提高叶片SOD、POD和CAT活性, 降低叶片MDA和H2O2积累[37].本研究结果显示, 与盆土未施用炭化苹果枝的相比, 在施入炭化苹果枝的盆土中灌入CdSO4, 平邑甜茶根系镉含量降低, SOD、POD和CAT活性提高, ·O2-生成速率、H2O2和MDA的积累降低, 细胞死亡数量减少.植物体内镉积累会破坏抗氧化酶系统, 损伤细胞超微结构[38], 在施入炭化苹果枝的盆土中灌入CdSO4, 平邑甜茶镉积累相对降低, 镉胁迫所导致的细胞损伤也必然减轻.
叶片光合速率和叶绿素含量的高低与重金属对植物的毒害程度有关[39~41].施入炭化苹果枝的盆土灌入CdSO4, 平邑甜茶叶片叶绿素含量和光合速率高于未施用的, 这主要在于叶片镉积累降低而减弱了镉对叶绿体、叶绿素合成和叶片光合功能的损伤[10, 38], 也与减少了ROS积累而减弱了ROS对叶片色素的氧化作用有关[42], 因为黄瓜幼苗H2O2等ROS积累时伴随着光合速率的下降[43], 而施用炭化苹果枝也确实降低了CdSO4所导致的平邑甜茶叶片H2O2积累.
减少镉在植物器官的积累是降低镉伤害的根本途径, 生长在含镉土壤中的果树主要通过根系吸收镉, 土壤DTPA-Cd含量能显著影响根系对镉吸收.施用炭化苹果枝不仅降低盆土DTPA-Cd含量, 也降低平邑甜茶体内镉积累量.根系和叶片镉积累量的降低, 是减少镉处理下·O2-生成速率、H2O2和MDA积累和根细胞死亡及提高叶片光合速率的前提, 因此炭化苹果枝能够减少平邑甜茶镉积累和镉伤害, 主要在于炭化苹果枝能够降低土壤DTPA-Cd含量, 减少植株对镉的吸收积累, 进而减轻根系细胞及叶片光合性能所受到的伤害.
4 结论(1) 施用质量分数0.5%和1%的炭化苹果枝能够通过减少土壤DTPA-Cd含量而降低苹果砧木的镉积累量, 1%的用量比0.5%效果更显著.
(2) 施用炭化苹果枝能够通过提高镉处理下苹果砧木根系和叶片抗氧化酶活性, 降低·O2-生成速率、H2O2和MDA的积累量, 进而减轻氧化胁迫导致的根细胞死亡及对光合作用的抑制.
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