环境科学  2021, Vol. 42 Issue (8): 4053-4060   PDF    
引用本文
刘佳欣, 陈文清, 杨力, 李娜, 王宇豪, 康愉晨. 镉对不同生长期籽粒苋植物螯合肽的影响[J]. 环境科学, 2021, 42(8): 4053-4060.
LIU Jia-xin, CHEN Wen-qing, YANG Li, LI Na, WANG Yu-hao, KANG Yu-chen. Effect of Cadmium Stress on Phytochelatins in Amaranthus hypochondriacus L. During Different Growth Periods[J]. Environmental Science, 2021, 42(8): 4053-4060.
镉对不同生长期籽粒苋植物螯合肽的影响
刘佳欣1, 陈文清1,2, 杨力1, 李娜1, 王宇豪1, 康愉晨1     
1. 四川大学建筑与环境学院, 成都 610065;
2. 四川大学水力学与山区河流开发保护国家重点试验室, 成都 610065
收稿日期: 2020-12-03; 修订日期: 2021-01-17
基金项目: 四川省重大科技专项项目（2018SZDZX0028）
作者简介: 刘佳欣(1996~), 女, 硕士, 主要研究方向为土壤重金属污染修复, E-mail: sculiujx2020@163.com
通信作者: 陈文清, E-mail: scuChen2020@163.com
摘要: 植物螯合肽（PCs）由于其含有大量的巯基，能够螯合重金属离子，对重金属的积累和解毒起着重要作用.以镉（Cd）富集型植物籽粒苋K472为研究对象，采用土培法，设置6个Cd处理水平为：0（CK）、10（T1）、25（T2）、50（T3）、100（T4）和200 mg·kg-1（T5），分析Cd胁迫下营养生长初期、中期和后期的K472植物螯合肽的变化特征，探究植物螯合肽对Cd的螯合解毒机制.结果表明，各生长阶段的K472的株高、根长、生物量随着Cd胁迫含量的升高而下降显著，其降幅随着K472生长发育逐渐降低.而营养生长中期的K472对Cd的富集能力最强，最大Cd富集量为6695.35 mg，最大富集系数为6.3.此外，随着Cd胁迫含量的增加，不同生长阶段的K472根、茎和叶内Cd含量与PCs含量呈显著正相关.其中，根系及茎部中对Cd胁迫响应最强的植物螯合肽为PC3，叶片中对Cd胁迫响应最强的植物螯合肽为PC2.实际应用中，在营养生长中期采收籽粒苋K472可获得更高的修复效率.
关键词: 土壤污染      镉(Cd)      富集植物      籽粒苋      植物螯合肽     
Effect of Cadmium Stress on Phytochelatins in Amaranthus hypochondriacus L. During Different Growth Periods
LIU Jia-xin1 , CHEN Wen-qing1,2 , YANG Li1 , LI Na1 , WANG Yu-hao1 , KANG Yu-chen1     
1. College of Architecture & Environment, Sichuan University, Chengdu 610065, China;
2. State Key Laboratory of Hydraulics and Mountain River Engineering, Sichuan University, Chengdu 610065, China
Abstract: Phytochelatins (PCs) can chelate heavy metal ions due to their large number of thiols and play an important role in heavy metal accumulation and detoxification. A. hypochondriacus K472, a cadmium (Cd) enriched plant, was selected as the research object. Six Cd treatment concentrations, namely 0 (CK), 10 (T1), 25 (T2), 50 (T3), 100 (T4), and 200 mg ·kg-1 (T5), were used to analyze the variation of PCs in different growth stages under different degrees of Cd stress and to explore the mechanism by which PCs chelate and detoxify Cd. The results showed that the plant height, root length, and biomass of K472 decreased significantly with increasing Cd concentration, and the range of decrease gradually became less pronounced with the growth and development of K472. K472 exhibited the maximum ability to enrich Cd during the middle vegetative growth period. The maximum concentration was 6695.35 mg, and the maximum bioconcentration factor was 6.3. In addition, with increasing Cd concentration, the Cd content of K472 roots, stems, and leaves was positively correlated with the concentration of PCs. PC3 had the strongest response to Cd stress in roots and stems, whereas PC2 responded to stress in leaves. For practical applications, harvesting K472 in the middle of vegetative growth is an optimal strategy for the remediation of Cd-contaminated soil.
Key words: soil pollution      cadmium(Cd)      enrichment plant      Amaranthus hypochondriacus L.      phytochelatins     

Cd污染已成为我国农业发展的主要环境限制因素[1, 2], 对当地的经济发展和居民健康构成严重的威胁[3].植物修复技术因其低成本[4]和生态友好[5]等特点, 成为近年来土壤修复技术研究的热点, 吸引了国内外学者对植物重金属解毒机制的研究[6].

籽粒苋(Amaranthus hypochondriacus L.)具有生长速度快、生物量大、易栽培的特点, 是一种良好的修复镉污染土壤的超富集植物[7].李凝玉等[8]通过盆栽试验发现, 籽粒苋K112和R104对土壤中的Cd具有很强的耐性和积累的能力, 在土壤Cd含量为16 mg·kg-1时, 2个品种叶内Cd含量分别为120.63 mg·kg-1和109.96 mg·kg-1, 达到超富集植物的临界标准.龙玉梅等[9]通过盆栽试验, 比较4种Cd富集植物(籽粒苋、龙葵、商陆和青葙)对土壤的修复效果, 结果表明在Cd含量为3.89 mg·kg-1和22.44 mg·kg-1的土壤中, 籽粒苋地上部分Cd含量分别为22.59 mg·kg-1和216.60 mg·kg-1, 可收获的Cd总量最高.谷雨等[10]通过田间试验, 比较6种植物(甜高粱、生物质高粱、玉米、油葵、商陆和籽粒苋)对土壤中Cd的富集特性, 发现籽粒苋镉含量及富集系数均最高, 在土壤Cd含量为1.7 mg·kg-1时, 籽粒苋地上部镉含量可达12.533 mg·kg-1.Xie等[11]的研究发现籽粒苋K472在100 mg·kg-1Cd胁迫下, 叶片Cd含量是未受镉胁迫的40倍, 植物螯合肽PC2、PC3和PC4显著增加.然而富集型植物在不同生长阶段对Cd的耐受和富集能力还有待进一步研究.

重金属与配体的螯合作用以及随后在液泡中的区域化是植物采用的最常见的解毒方式[12].在高等植物中, 植物螯合肽(PCs)是最重要的一类金属配体[13]. PCs在重金属离子的刺激下, 与细胞溶胶中的有毒金属离子形成复合物, 随后将其输送到液泡中, 从而保护植物免受重金属的毒害[14]. PCs的产生能力及其对Cd抗性的影响随生育期和Cd胁迫水平的不同而不同.早在20世纪80年代, 学者们就发现不同生长阶段的油菜、小麦和黄瓜等植物体内的Cd含量随着植物的生长而增加[15].这可以解释为不同生长阶段的植物, 其生理活动不同, 尤其是与蒸腾作用[16]、光合作用[17]和植物代谢[18, 19]等有关的活动.

本试验以籽粒苋K472为研究对象, 结合前期的研究工作, 对不同生长阶段其根、茎和叶中Cd含量进行分析, 并测定其巯基化合物(GSH、Cys和PCs)及生长性能以探究其耐Cd性能, 找出典型生长阶段PCs的产生和富集规律, 以期达到更高的植物修复效率.

1 材料与方法 1.1 试验材料

籽粒苋种子(A. hypochondriacus K472)由中国科学院地理科学与资源研究所提供.将K472种子用含量为1 mL·L-1的赤霉素浸泡5 h, 放置在潮湿的纱布上, 置于(25±1)℃的恒温培养箱中进行发芽.在黑暗中保存7 d后, 将发芽的幼苗转移到有机质中, 培养至Cd处理阶段.

1.2 试验设计

本研究为土培方式的盆栽试验, 土壤来自成都金品花卉有限公司.供试土壤(pH 6.56, 总Cd 0.18 mg·kg-1, 有效态Cd 0.05 mg·kg-1)经风干、混合并用2 mm筛网筛分后置于80 cm×40 cm×40 cm塑料盆钵中, 每盆土壤约75 kg. 将Cd以CdCl2·H2O溶液(2.5 L)的形式添加至土壤中, 添加镉含量为0(CK)、10(T1)、25(T2)、50(T3)、100(T4)和200 mg·kg-1(T5), 充分混匀并保湿.在营养生长初期(发芽后20 d)、营养生长中期(发芽后40 d)和营养生长后期(发芽后60 d), 将长势均匀的健康幼苗分别移入各处理土壤中, 置于温室大棚中培养20 d.每个处理条件设3个重复.本试验于4月下旬开始, 7月下旬结束, 日间温度(29±2)℃, 夜间温度(18±2)℃.

1.3 植物生物量测定

采集3株K472植株, 根部用自来水冲洗掉浮土后, 置于预冷的10 mmol·L-1 CaCl2溶液中浸泡10 min, 去除根表面及自由空间吸附的Cd.再用超纯水清洗3次, 吸水纸擦干后称其鲜重并测量株高及根长(每棵植株为一个重复样品), 再置于烘干箱中烘干至恒重(80℃, 48 h), 称其干重并记录.

1.4 植物与土壤Cd含量测定

采集K472植株, 进行根表Cd的交换及植株清洗工作, 烘干至恒重.分别称取根、茎和叶样品0.3 g, 采用湿式消解法, 用HNO3-HClO4(5∶1, 体积比)消解, 用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICPE- 9000, 日本岛津)进行检测, 设置空白对照并使用国家标准物质(GBW 07063)进行质量控制(95%±5%).

同时采集K472植株根际土壤, 经自然风干后研磨, 过100目筛.称取0.2 g过筛样品, 采用电热板消解法, 用HNO3-HF-HClO4(5∶5∶3, 体积比)消解, 用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICPE- 9000, 日本岛津)进行检测, 设置空白对照并使用国家标准物质(GBW 08303)进行质量控制(95%±5%).

1.5 植物巯基化合物测定 1.5.1 植物组织中巯基化合物的提取

采集6株K472植株, 同样进行根表Cd的交换及植株清洗工作.吸水纸擦干后用液氮迅速固定并储存于80℃冰箱中, 每棵植株为一个重复.植株巯基化合物检测采用Sneller等[20]的研究方法, 即将液氮固定的鲜样组织放于研钵中, 加入2 mL 0.1% TFA(含6.3 mmol·L-1 DTPA)充分研磨, 冰浴超声30 min后离心(4℃, 10 000 r·min-1, 10 min), 上清液冷藏用于巯基化合物的分析测定.为避免巯基化合物接触空气的氧化损失, 立即进行柱前衍生化反应.

1.5.2 巯基化合物标准品的配制

以0.1% TFA(内含6.3 mmol·L-1 DTPA)配置一定含量的Cys、GSH、PC2、PC3和PC4这5种巯基化合物母液(0.2 mg·mL-1)于4℃保存.以GSH为例, 用0.1% TFA(内含6.3 mmol·L-1DTPA)将母液稀释成1.25~80 ng·μL-1的标准系列, 立即进行柱前衍生化反应.

1.5.3 衍生试剂的配制及其柱前衍生化反应

用100% ACN准确配制25 mmol·L-1 mBBr衍生化试剂, 振荡混匀后避光4℃保存, 现配现用.柱前衍生化反应参照Sneller等[20]的研究方法, 即向250 μL 5种巯基化合物标准液或植物组织上清液中加入450 μL 200 mmol·L-1 HEPPS(内含6.3 mmol·L-1 MDTPA, pH=8.2)和10 μL 25 mmol·L-1mBBr, 充分混合, 45℃反应30 min后加入300 μL 1 mmol·L-1 MSA终止反应, 摇匀, 转移至棕色液相色谱进样瓶内, 4℃保存, 直到HPLC分析测定.同时作试剂空白衍生化反应, 确定试剂空白杂质峰.

1.5.4 HPLC检测条件

采用LC-20高效液相色谱系统(岛津, 中国).参照Sneller[20]和Tang等[21]的分离方法和条件, 稍作改进.采用二元的梯度洗脱系统室温下分离mBBr衍生物.荧光检测器条件为Ex(激发波长)：380 nm, Em(发射波长)：470 nm; 流动相A为0.1%的TFA, 流动相B为100% ACN; 流速0.5 mL·min-1; 进样量为10 μL; 梯度洗脱程序：12%~25% B(15 min), 25%~35% B(14 min), 35%~50% B(21 min).

1.6 数据处理

所有数据采用Microsoft Excel 2019收集汇总, 采用OriginPro 2016作图, 采用IBM SPSS Statistics 19进行相关性分析、单因素方差分析和Duncan多重比较.

2 结果与分析 2.1 梯度Cd胁迫对籽粒苋K472生长发育的影响

不同生长阶段的K472株高和根长随着Cd处理水平的升高而降低(表 1).与对照组相比, 3个阶段的K472株高最大降幅分别为59.6%、23.8%和17.3%, 根长最大降幅分别为49.0%、27.1%和20.8%, Cd对株高及根长的抑制能力随着K472的生长而逐渐减弱.

表 1 梯度Cd胁迫下不同生长阶段K472生长指标变化1) Table 1 Changes in growth indexes of K472 at different growth stages under gradient cadmium stress

各处理组与对照相比, 不同生长阶段的K472根、茎和叶生物量随着Cd处理水平的升高而下降显著(表 1), 各生长阶段根部生物量最大降幅分别为95%、49.5%和38.7%, 茎部生物量最大降幅分别为85.1%、41.4%和43.1%, 叶片生物量最大降幅分别为85.0%、58.2%和54.1%.随着K472生长, 其对Cd胁迫的耐受能力逐渐增强.在同一生长阶段, 随着Cd处理水平的增大, K472生物量的降低速率逐渐变小, 表明其在高含量Cd刺激下具有较强的耐受能力.与对照相比, 各生长阶段K472的总生物量在T5水平下降最多, 降低量分别为12.25、11.12和16.94 g.

2.2 梯度Cd胁迫对籽粒苋K472富集性能的影响

图 1(a)所示, 任一生长阶段的K472植株Cd含量随着Cd处理水平的升高而升高, 在T5水平达到最大. 3个生长阶段的K472最大Cd富集量分别为1 898.66、6 470.66和6 695.35 mg, 是对照的17.9、34.1和24.6倍, 表现为营养生长中期≈营养生长后期＞营养生长初期.

不同小写字母表示各处理组间差异显著(P<0.05), 下同 图 1 梯度Cd胁迫下不同生长阶段K472富集性能变化特征 Fig. 1 Variation characteristics of cadmium content in different organs of K472 at different growth stages under gradient cadmium stress

图 1(b)所示, 营养生长初期及中期的K472富集系数随着Cd处理水平的升高先升高再降低, 在T3水平达到最大.其中, 营养生长初期K472的最大富集系数为8.24, 营养生长中期K472的最大富集系数为6.3.营养生长后期K472富集系数随着Cd处理水平的升高持续降低, Cd富集能力显著下降, 在此阶段的K472进入生殖生长阶段, 生理机能减弱.

2.3 梯度Cd胁迫对籽粒苋K472巯基化合物的影响 2.3.1 籽粒苋K472根系中巯基化合物含量的变化特征

图 2中各处理组间K472根系中5种巯基化合物含量随着Cd处理水平的增加而增加, 在T5水平达到最大.如图 2(a)和图 2(b)所示, 各处理组与对照相比, Cys和GSH含量均有显著增加.如图 2(c)~2(e)所示, 各处理组间K472根系中3种植物螯合肽PC2、PC3和PC4含量与Cd胁迫水平呈显著正相关.在任一生长阶段, K472根部3种植物螯合肽含量随着Cd胁迫含量的增加而递增.在中低Cd水平胁迫下, 各生长阶段K472根部PC2、PC3和PC4含量表现为营养生长初期＞营养生长中期＞营养生长后期; 在高Cd水平胁迫下, 各生长阶段K472根部PC2、PC3和PC4含量表现为营养生长初期＞营养生长后期＞营养生长中期.

图 2 梯度Cd胁迫下不同生长阶段K472根系巯基化合物含量变化特征 Fig. 2 Variation of thiol compounds in roots of K472 at different growth stages under gradient cadmium stress

2.3.2 籽粒苋K472茎中巯基肽含量的变化特征

由图 3(a)可知, 在不同Cd水平胁迫下, 不同生长阶段的K472茎部Cys含量差异不显著, 介于5.5 mg·kg-1~8.5 mg·kg-1之间.图 3(b)所示, 与对照相比, 不同生长阶段的K472茎部GSH含量随着Cd含量的增加先增加再下降.随着Cd处理水平的增加, 茎部PC2、PC3和PC4含量显著增加, 在T5水平达到最大.图 3(c)~3(e)所示, 不同处理组间, 茎部的3种植物螯合肽PC2、PC3和PC4含量在营养生长初期最高, 分别为207.57、314.87和233.29 mg·kg-1.同一Cd含量胁迫下, 各生长阶段叶片中3种植物螯合肽含量表现为营养生长初期＞营养生长后期＞营养生长中期.

图 3 梯度Cd含量刺激下不同生长阶段K472茎部巯基化合物含量变化特征 Fig. 3 Variation of thiol compounds in shoots of K472 at different growth stages under gradient cadmium stress

2.3.3 籽粒苋K472叶片中巯基肽含量的变化特征

图 4(a)所示, 各处理组间, K472叶片中Cys含量显著高于对照.随着Cd处理水平的增加, Cys含量增加缓慢, 增至21 mg·kg-1后维持稳定.图 4(b)所示, 各处理组与对照相比, 叶片中GSH含量差异不显著, 处于动态平衡状态.图 4(c)~4(e)所示, 在营养生长初期及中期, 叶片中3种植物螯合肽含量随着Cd处理水平的增加而显著增加, 在T5水平达到最大, 最大增幅为12.57倍和12.01倍.在营养生长后期, 叶片中PC2、PC3和PC4含量随着Cd处理水平的增加先降低后增加再降低.在同一Cd水平胁迫下, 各生长阶段叶片中3种植物螯合肽含量表现为营养生长初期＞营养生长中期＞营养生长后期.

图 4 梯度Cd含量刺激下不同生长阶段K472叶片巯基化合物含量变化特征 Fig. 4 Variation of thiol compounds in leaves of K472 at different growth stages under gradient cadmium concentration

2.4 籽粒苋K472植物螯合肽含量与Cd富集量的相关性

由表 2可知, 籽粒苋K472根、茎和叶中3种植物螯合肽含量与Cd积累量在0.01水平上显著相关, 相关系数分别高达0.930、0.919和0.946; 各器官PC2、PC3和PC4这3种植物螯合肽含量之间呈极显著正相关.根系、茎部和叶片之间植物螯合肽含量除茎部PC2与叶片中PC2、PC3和PC4含量不显著相关以外, 其余器官之间各植物螯合肽含量均呈显著正相关.

表 2 籽粒苋Cd富集量与各植物螯合肽含量相关性分析1) Table 2 Correlation analysis between cadmium concentration and thiol compounds content of A. Hypochondriacus (K472)

3 讨论

镉对植物生理影响包括生长迟缓、生物量减少、水分平衡受损和光合活性降低等[22, 23].镉胁迫对各生长阶段的K472的株高、根长、生物量具有明显的抑制作用, 呈显著正相关关系, 且随着K472的生长发育, Cd对其抑制作用逐渐减弱.籽粒苋作为西南地区传统牲畜饲料, 近年来作为Cd超富集植物逐渐被熟知[24].K472对Cd具有很强的富集能力, 营养生长中期的K472富集能力最强, 最大Cd富集量为6 695.35 mg, 最大富集系数为6.3.

有研究表明, 植物在长期进化过程中形成了抗重金属胁迫机制以减少重金属对其的生理伤害, 巯基化合物半胱氨酸(Cys)、谷胱甘肽(GSH)和植物螯合肽(PCs)是参与植物螯合及重金属解毒的关键物质[25].半胱氨酸巯基(—SH)对Cd具有很高的亲和力, Cys是GSH生物合成的主要限制底物, GSH是PCs合成的前体物及自由基清除剂[26].试验各处理组间, 不同生长阶段的K472各器官Cys及GSH含量处于动态平衡状态.随着Cd胁迫含量的增加, 诱导Cys的生成, Cys通过直接和间接作用缓解氧化应激, 促进GSH和PCs的生物合成, 通过螯合作用来实现其调节功能[27].在营养生长初期, K472根系中Cys及GSH含量最高.在营养生长中期及营养生长后期, K472叶片中Cys及GSH含量最高.这可能是由于在营养生长初期, K472向上转运Cd的能力较弱, 致使更多的Cd积累在根系, 促使根系产生更多的Cys和GSH以螯合Cd; 在营养生长中期及营养生长后期, K472将Cd转运至叶片中, 导致Cys和GSH合成大量的PCs, 通过螯合作用最终将Cd稳定在液泡中.

其次, 相同生长阶段的不同Cd处理组及相同Cd处理下不同生长阶段的K472根、茎和叶中PCs含量均显著高于对照组.试验证实, K472根系及茎部中对Cd胁迫响应最强的植物螯合肽均为PC3, 而在叶片中对Cd胁迫响应最强的植物螯合肽为PC2, 这与Najmanova等[28]的研究结果一致.相关性分析结果显示, K472根、茎和叶中3种植物螯合肽含量与其Cd积累量均呈极显著正相关.巯基肽可以在各器官之间进行长距离运输[29, 30], K472根、茎和叶之间植物螯合肽PC2、PC3和PC4含量整体上呈显著正相关关系.植物叶片是Cd最终稳定化存在的场所[31].K472叶片中3种植物螯合肽对Cd胁迫的响应强度为PC2＞PC3＞PC4, 这表明PC2是参与K472镉螯合的主要巯基化合物.

4 结论

本试验证实, 营养生长中期的K472对Cd的富集能力最强, 在营养生长中期收获K472可得到更高的修复效率.同时, PC2是参与K472镉螯合的主要巯基化合物, 后续研究可以通过调控PC2在叶片中的过量表达来提高K472的Cd富集效率.本研究为K472应用于Cd污染土壤植物修复提供了理论依据, 对植物修复技术的实际应用具有一定的指导意义.

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