2021, Vol. 42
2. 桂林理工大学岩溶地区水污染控制与用水安全保障协同创新中心, 桂林 541004;
3. 桂林理工大学广西环境污染控制理论与技术重点实验室, 桂林 541004
, JIN Zhen-jiang1,2,3
, XIAO Xiao-yi1 , LENG Meng1 , WANG Xiao-tong1 , PAN Fu-jing1,2,3
2. Collaborative Innovation Center for Water Pollution Control and Water Safety in Karst Area, Guilin University of Technology, Guilin 541004, China;
3. Guangxi Key Laboratory of Environmental Pollution Control Theory and Technology, Guilin University of Technology, Guilin 541004, China
土壤养分循环是营养元素在土壤-生物-土壤系统中的循环[1].岩溶地区的岩石大多为碳酸钙盐岩石, 通过碳酸盐岩的溶蚀效应, 消耗土壤中的CO2, 减少土壤向大气释放的CO2量, 加速了CaCO3+H2O+CO2Ca2++2HCO3-的反应向右进行[2], 形成了岩溶土壤富钙偏碱的特点[3~5].由于土壤生境的特殊, 岩溶区的微生物具有比非岩溶区的微生物更高的活性, 数量也更多[6], 不仅通过呼吸作用产生CO2对石灰岩溶蚀具有显著促进作用[7], 同时还通过分泌有机酸来螯合金属离子, 形成复杂络合物质, 提高土壤有机碳稳定性[3~5].因此, 岩溶土壤微生物通过参与营养物质循环对岩溶生态系统的功能具有极其重要的作用.
土壤真菌是土壤微生物中重要的类群之一[8], 是土壤中营养元素生物循环的主要推动者[9].在岩溶区, 不同喀斯特林根际土壤真菌可以通过菌丝入侵和包裹石灰岩, 释放分泌物促进碳酸盐岩溶解正向进行[10], 加速植被原生演替的进行.同时, 真菌表现出更大的变异性和更有效利用碳源的能力[11], 促进了土壤有机碳的积累[2].菌根真菌还参与了氮循环和磷循环等养分循环[12], 对土壤生物地球化学循环过程的贡献较大.会仙岩溶湿地不同土地利用下土壤真菌研究也表明, 土地利用显著改变了土壤水分和碳氮比等因子从而改变真菌群落和功能类群[13].
然而, 在岩溶生态系统中, 哪些真菌群落是其区别于非岩溶区的群落, 哪些功能类群是其区别于非岩溶区的类群, 岩溶区土壤哪些因子在优势真菌群落和功能类群构建中具有重要的作用, 以上研究还未见报道.因此, 本文以桂林毛村岩溶试验场为研究样点, 以岩溶区稻田土壤为研究对象, 以非岩溶(红壤)区稻田土壤为对照, 采用常规方法测定土壤理化性质, 采用高通量测序技术和FUNGuild进行功能预测, 比较岩溶区和非岩溶区水稻生长期间稻田的真菌群落结构和功能类群的差异, 明晰影响真菌群落构建的重要因子, 以期为丰富和充实岩溶区土壤生物地球化学循环理论提供参考依据.
1 材料与方法 1.1 样地设置与取样2019年6~9月, 在位于广西桂林的毛村岩溶试验场区内, 选择典型的岩溶区(K: 25°08′30″N, 110°31′28″E)与非岩溶(红壤)区(NK: 25°10′51″N, 110°31′35″E)稻田样地, 统一灌溉施肥和管理方式.岩溶区的土壤类型为石灰土, 非岩溶区的土壤类型为地带性硅酸盐红壤.稻田种植单季稻, 水稻生长期为93 d, 秧苗移栽前分别施入22.8 kg与25.6 kg氮磷钾各含18%的复合肥料(N-P2O5-K2O)作为基肥, 7月14日分别施加17.1 kg和19.2 kg复合肥料(N-P2O5-K2O)作为追肥.各样地用隔板分成三块面积相同的小样田(岩溶区：126.6 m2和非岩溶：140 m2), 每块小样田布置3个采样点, 每个样点采集1 kg土壤, 采样深度为0~20 cm, 3个采样点的土壤样品等量均匀混为一个3 kg的样品, 当天带回实验室, 去除杂物与植物根系.每隔14 d采样1次, 共采集8个日期共计48个土壤样品.其中, 06- 04为插秧当天, 06- 12属于幼苗期, 06- 26和07- 10属于分蘖期, 07- 24属于拔节期, 08- 07属于孕穗期, 08- 21属于抽穗期, 09- 04属于成熟期.土壤样品一部分过2 mm筛, 置于-80℃冰箱储存, 以备提取土壤微生物DNA; 另一部分于室内避光自然晾干后研磨, 分别过0.85、0.25和0.15 mm筛, 用于土壤理化性质的测定.
1.2 分析方法 1.2.1 土壤理化性质的测定土壤理化性质的分析方法参照文献[14]进行, pH值采用无CO2蒸馏水作为浸提剂, 按照土∶水1∶2.5的比例混匀后, 用PHS- 3E型pH计(上海仪电科学仪器公司, 中国)测定; 土壤有机碳(SOC)的测定采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法; 可溶性有机碳(DOC)采用水土振荡提取法, 按水土比10∶1振荡提取, 经0.45 μm纤维滤膜过滤后, 用multi N/C 3100总有机碳分析仪(Analytik Jena公司, 德国)测定; 总氮(TN)采用浓硫酸消煮-凯氏定氮法测定; 碱解氮(AN)采用碱解扩散法测定; 阳离子交换量(CEC)采用乙二胺四乙酸铁钠(EDTA)-铵盐快速法测定; 总磷(TP)采用碳酸钠熔融法测定; 有效磷(AP)采用盐酸-氟化铵法测定; 交换性钙(Ca2+)和交换性镁(Mg2+)用Optima 7000 DV电感耦合等离子体发射光谱仪(Perkin Elmer公司, 美国)测定.
1.2.2 高通量测序按照制造商的说明, 使用EZNASoil DNA试剂盒(美国Omega)进行总的社区基因组DNA提取.使用KAPA HiFi热启动预混液(2x, TaKaRa Bio Inc., 日本)扩增16S rRNA ITS3-ITS4扩增子.使用了通用真菌ITS基因扩增子PCR引物(PAGE纯化)：真菌扩增子PCR正向引物(GCATCGATGAAGAACG CAGC)和扩增子PCR反向引物(TCCTCCGCTTATT GATATGC).反应设置如下：微生物DNA(10 ng·μL-1)2 μL; 扩增子PCR正向引物(10μmol·L-1)1 μL; 扩增子PCR反向引物(10μmol·L-1)1 μL; 2×KAPA HiFi热启动预混液15 μL(总计30 μL).将板密封并在热循环仪(Applied Biosystems 9700, 美国)中使用以下程序进行PCR：先在94℃下进行预变性3 min, 接着95℃变性20 s, 然后在退火温度55℃下反应20 s, 最终72℃下延伸30 s, 上述变性、退火和延伸步骤重复进行20个循环, 最后在72℃下延伸5 min.在TBE(Tris-H3BO3-EDTA)缓冲液中的1%的琼脂糖凝胶中电泳检测PCR产物, 并用溴化乙锭(EB)染色, 并在紫外灯下观察.样品使用通用的Illumina衔接子和索引构建文库.使用Illumina MiSeq系统(Illumina MiSeq, 美国)进行测序.测序后, 通过Chimera UCHIME删除嵌合体.将每个样品的有效序列再次提交给RDP分类器以鉴定真菌序列.
1.3 数据处理数据处理采用Excel 2016, 土壤理化性质和真菌丰度差异性分析采用SPSS 24中的独立样本t检验.将相对丰度大于1%的门、纲和属定义为优势门、优势纲和优势属, 将OTUs数量大于前0.2%的OTUs定义为优势OTUs, 同时用FUNGuild对优势OTUs进行功能预测, 优势门、优势纲和优势属以及预测营养类型相对丰度柱状图采用ORIGING 2017软件绘图, 优势OTUs聚类热图和功能类群聚类热图采用RStudio 3.5.1完成.利用SPSS 24分析优势OTUs丰度与土壤理化性质的Pearson相关性, 分离出显著性水平P < 0.05的Pearson相关性系数, 使用Gephi 0.9.1完成优势OTUs与理化性质之间的相关性网络图.使用Mothur计算物种的丰富度和多样性指数.
2 结果与分析 2.1 岩溶稻田和非岩溶稻田理化性质稻田理化性质见表 1, 从中可知, 岩溶区稻田的pH、SOC、DOC、TN、AN、TP、AP、C/N、CEC、Ca2+和Mg2+均显著高于非岩溶稻田.
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表 1 稻田土壤理化性质1) Table 1 Physicochemical properties of paddy soil |
2.2 岩溶稻田和非岩溶稻田真菌的优势门、纲和属
从图 1可以看出, 整个生长期间(06- 04~09- 04), 在门水平上, 真菌共有3个优势菌门, 分别为子囊菌门(Ascomycota)、毛霉菌门(Mucoromycota)和担子菌门(Basidiomycota), 其中, 毛霉菌门(Mucoromycota)在岩溶区的平均相对丰度(4.87%)比其在非岩溶区的平均相对丰度(29.92%)显著较低.在纲水平上, 真菌共有13个优势纲, 分别为粪壳菌纲(Sordariomycetes)、被孢霉纲(Mortierellomycetes)、伞菌纲(Agaricomycetes)、盘菌纲(Pezizomycetes)、座囊菌目(Dothideomycetes)、球囊菌纲(Glomeromycetes)、锤舌菌纲(Leotiomycetes)、壶菌纲(Chytridiomycetes)、酵母亚门(Saccharomycetes)、散囊菌纲(Eurotiomycetes)、银耳纲(Tremellomycetes)、外担菌纲(Exobasidiomycetes)和Olpidiomycetes, 其中, 被孢霉纲在岩溶区的平均相对丰度(3.36%)显著高于其在非岩溶区的平均相对丰度(29.15%), 球囊菌纲、壶菌纲和外担菌纲在岩溶区的平均相对丰度(0.91%、0.98%和0.23%)显著高于其在非岩溶区的平均相对丰度(0.47%、0.28%和0.04%).在属水平上, 真菌共有11个优势属, 分别为被孢霉属(Mortierella)、镰刀菌属(Fusarium)、Slopeiomyces、Westerdykella、斯特拉菌属(Stellatospora)、柄孢壳属(Zopfiella)、顶囊壳属(Gaeumannomyces)、Ramophialophora、假单胞菌属(Pseudoxylomyces)、翅孢壳属(Emericellopsis)和Minutisphaera, 其中, Ramophialophora和翅孢壳菌属在岩溶区的平均相对丰度(2.39%和1.25%)显著高于其在非岩溶区的平均相对丰度(0.05%和0.09%), 被孢霉属在岩溶区的平均相对丰度(3.04%)显著低于其在非岩溶区的平均相对丰度(28.34%).
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横坐标表示日期(月-日),K表示岩溶区和NK表示非岩溶区,下同 图 1 真菌在门水平、纲水平和属水平的相对丰度 Fig. 1 Relative abundance of fungi at the level of phylum, class, and genus |
将水稻整个生长期土壤真菌优势OTUs进行聚类结果如图 2所示, 岩溶区的32个优势OTUs与非岩溶区的22个优势OTUs能够明显分开.在岩溶区, OTU139、201、2040、32、3401、122、119、81、138、153、315、173、159、302、63、69、141、99、97、84、192、189、3379、59、13和406共26个OTUs属于子囊菌门, OTU1144、155、55和504共4个OTUs属于毛霉菌门(Mucoromycota), OTU424和256属于担子菌门(Basidiomycota).在非岩溶区中, OTU79、525、73、101、80、98、51、117、92、272、78、2230、87、28和20共15个OTUs属于子囊菌门, OTU3、65、239和293共4个OTUs属于毛霉菌门(Mucoromycota), OTU181、242和271属于担子菌门(Basidiomycota).独立样本t检验结果显示, OTU153(Cistella)、OTU99(Mycothermus)和OTU173(Remersonia)在岩溶区的丰度显著高于其在非岩溶区的丰度, 而OTU242(Basidiomycota)、OTU181(Deconica)、OTU28(镰刀霉属, Fusarium)、OTU80(肉座菌科, Hypocreaceae)和OTU98(Cercophora)在岩溶区的丰度显著低于其在非岩溶区的丰度.
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图 2 真菌优势OTUs的聚类热图 Fig. 2 Clustering heatmap of dominant fungal OTUs |
图 3为真菌营养类型相对丰度.从中可以看出, 真菌分6种营养类型, 分别是腐生-共生过渡型(saprotroph-symbiotroph)、腐生营养型(saprotroph)、病理-腐生-共生过渡型(pathotroph-saprotroph-symbiotroph)、病理营养型(pathotroph)、病理-腐生过渡型(pathotroph-saprotroph)和共生营养型(symbiotroph).独立样本t检验结果显示, 共生营养型和病理-腐生过渡型在岩溶区的平均丰度(1.29%和1.50%)均显著高于其在非岩溶区的平均丰度(0.08%和0.09%), 而腐生-共生过渡型在岩溶区的平均丰度(10.81%)均显著低于其在非岩溶区的平均丰度(63.69%).
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图 3 真菌营养类型组成的相对丰度 Fig. 3 Relative abundance of fungal trophic modes |
对上述6营养类型进一步分类, 结果如图 4所示.从可以看出, 13个功能类群在岩溶区和非岩溶区能够明显地分开.岩溶区优势类群为粪腐生-木质腐生菌(dung saprotroph-wood saprotroph)、动物病原-内生-地衣寄生-植物病原-土壤腐生-木质腐生菌(animal pathogen-endophyte-lichen parasite-plant pathogen-soil saprotroph-wood saprotroph)、粪腐生-内生-凋落物腐生-未定义腐生菌(dung saprotroph-endophyte-litter saprotroph-undefined saprotroph)、动物病原-粪腐生-内生-附生-植物腐生-木质腐生菌(animal pathogen-dung saprotroph-endophyte-epiphyte-plant saprotroph-wood saprotroph)、动物病原-植物病原-未定义腐生菌(animal pathogen-plant pathogen-undefined saprotroph)和丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal), 平均丰度分别占优势OTUs的9.73%、4.93%、0.88%、0.83%、0.50%和0.35%.非岩溶区优势类群为内生-凋落物腐生-土壤腐生-未定义腐生菌(endophyte-litter saprotroph-soil saprotroph-undefined saprotroph)、粪腐生菌(dung saprotroph)、植物病原菌(plant pathogen)、内生-地衣寄生-未定义腐生菌(endophyte-lichen parasite-undefined saprotroph)、粪腐生-外生菌根-土壤腐生-木质腐生菌(dung saprotroph-ectomycorrhizal-soil saprotroph-wood saprotroph)、内生菌根-植物病原-未定义腐生菌(endomycorrhizal-plant pathogen-undefined saprotroph)和内生-粪腐生-地衣寄生-凋落物腐生-植物病原-土壤腐生-木质腐生菌(endophyte-dung saprotroph-lichen parasite-litter saprotroph-plant pathogen-soil saprotroph-wood saprotroph)平均丰度分别占优势OTUs的45.93%、6.70%、2.60%、1.78%、0.26%和0.91%.
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图 4 优势真菌OTUs功能类群的聚类热图 Fig. 4 Heatmap clustering of dominant fungal OTUs groups |
如图 5所示, 真菌优势OTUs和土壤理化性质相关性网络共有60个节点之间共计614个显著性相关关系(P < 0.05), 红色表示正相关, 占59.12%, 绿色表示负相关, 占40.88%, 表明真菌之间的合作关系大于竞争关系.平均路径长(APL)为1.787 cm, 网络直径5 cm, 平均聚类系数(CC)为0.389.子囊菌门(Ascomycota)占的比重最大, 占比为62.71%, 对OTU而言, OTU69(Emericellopsis terricola)、OTU138(Westerdykella globosa)、OTU141(Cirrenalia iberica)和OTU92(Westerdykella purpurea)的连接度分别为39、38、36和36, 连接度排名前三.OTU69、OTU 138和OTU 141为岩溶区的优势菌, 与CEC、Ca2+、TP、Mg2+、pH、SOC和TN显著正相关; OTU92为非岩溶区的优势菌, 与CEC、Ca2+、TP、Mg2+、pH、SOC和TN显著负相关, 在共生网络中起关键作用.对环境因子而言, CEC、Ca2+和TP的连接度均为33, 连接度最高, Mg2+、pH、SOC、TN、C/N、DOC和AP的连接度分别为32、30、28、27、24、13和9, 表明岩溶区稻田土壤中较高的CEC、Ca2+、TP等土壤理化性质是影响群落结构和功能类群的主要因子.
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节点数值大小表示连接度 图 5 真菌优势OTUs和土壤理化性质之间相关性网络 Fig. 5 Correlation network of dominant fungal OTUs with soil physicochemical properties |
本研究中, 在门水平上, 子囊菌门(Ascomycota)为岩溶区的优势门, 也是会仙岩溶湿地系统中稻田的优势门[13].子囊菌门真菌的营养类型大多是腐生菌, 适合生活的pH值范围为7~8[15], 表明岩溶区弱碱的特点同样有利于子囊菌门真菌的生长和繁殖.子囊菌门真菌具有降解多种植物纤维素和半纤维素的能力[16]; 在纲水平上, 岩溶区壶菌纲和外担菌纲的真菌丰度较高, 其中, 前者能够降解纤维素[17], 后者能够降解高分子糖类[18], 这些不同分类水平的真菌都能够将大分子的有机质降解为小分子物质, 为自身和其他微生物所利用, 又将部分有机质释放到土壤中, 成为土壤有机质的一部分, 从而增加岩溶区土壤的有机质[19].属毛霉菌门的球囊菌纲在岩溶区的丰度也较高, 有研究表明, 在施加氮肥的情况下, 小麦根际土间的球囊菌纲的真菌丰度会增加[20], 这表明岩溶区较高的氮含量能够促进球囊菌纲真菌的生长和繁殖.在属水平, 岩溶区Ramophialophora和翅孢壳菌属(Emericellopsis)的平均相对丰度均比较高, 据报道, 前者常在喀斯特溶洞中被发现[21], 其对岩溶洞穴中高钙和贫营养环境的高度适应性, 表明它可能加速碳酸岩的溶蚀, 提高成土速率[22]; 后者为降解稻田残留碳的关键物种, 能适应高pH和高盐离子的环境[23], 具有很强的纤维素酶活性和蛋白酶活性[24], 表明其在利用与钙镁离子结合的难降解有机物方面可能具有较高的能力, 进一步提高底物的可利用性, 加快了稻田土壤有机碳周转.在OTUs水平, OTU99(Mycothermus)和OTU173(Remersonia)为岩溶区的优势OTUs, 在堆肥过程中, Mycothermus相对丰度与TN、TP和pH值呈显著正相关, Remersonia在碱性火山石添加后相对丰度增加[25], Mycothermus和Remersonia生活在有机质相对丰富的地方[26], 岩溶区稻田较高的土壤有机质为其提供了适宜的环境.在非岩溶区, OTU181(Deconica)为优势的OTU, Deconica属于担子菌门的伞菌纲, 它能分泌一种热稳定的漆酶来降解五氯苯酚等有机污染物[27]; 有研究发现, 总氮与担子菌门的真菌呈负相关, 可能是由于氮元素能够抑制某些担子菌门真菌胞外分解酶和·OH基团的产生, 降低担子菌门真菌分解木质素的能力[28], 因此, 非岩溶较低的氮素会提高担子菌门(OTU242)降解木质纤维素[29]和镰刀霉菌(OTU28)转化木质素[30]的能力, 从而刺激Cercophora (OTU98)的相对丰度随着易分解的有机质的增加而增加[31].
OTU69和OTU138为岩溶区的关键物种, 分别属于Emericellopsis和Westerdykella, 其中前者能够组织微生物降解残留碳[24], 而后者的丰度与土壤呼吸强度负相关[32], 表明岩溶区的真菌可能通过加快土壤有机碳的周转和降低土壤呼吸来促进有机碳的积累.在真菌优势OTUs和土壤理化性质相关性网络图中CEC、Ca2+、TP、Mg2+、SOC、TN和pH等因子具有较高的连接度, 表明这些因子是影响群落结构和功能类群的主要因子, 因此, 岩溶环境显著改变了土壤真菌的群落结构, 子囊菌门(Ascomycota)的真菌高度适应岩溶稻田环境, 占据优势.此外, 属毛霉菌门的被孢霉纲(Mortierellomycetes)属于根际菌[33, 34], 是三七(Panax notoginseng)连作障碍导致植株感病的优势菌[35]; 有研究发现属被孢纲的孢霉属(Mortierella)会造成部分黑松幼苗坏死[36], 也为植物病原菌.在本研究中, 非岩溶区占优势的OTU80(肉座菌科)和岩溶区占优势的OTU153(Cistella)对树脂茎枯萎病有抵抗力[37], 在农业生产中主要用于生物防治和环境修复[38].因此, 水稻是否发病, 取决于这些微生物之间相互竞争的结果.而在本研究中, 岩溶区被孢纲和被孢霉属平均相对丰度比非岩溶区显著较低, 因此, 岩溶区水稻致病风险可能较低.
3.2 岩溶区真菌功能类群的特征与环境因子的关系本研究中, 岩溶稻田和非岩溶稻田的功能类群都有腐生型菌群, 这是因为水稻生长过程中长期处于淹水状态, 腐生真菌产生一系列水解和氧化酶[39], 分解枯死或衰老植物残体, 增加土壤有机质, 这对于加速分解有机物和养分循环具有重要意义[40].另外, 共生营养型和病理-腐生过渡型在岩溶区的平均丰度均显著较高于其在非岩溶区的平均丰度.共生营养型功能类群的来源为管柄囊霉属(Funneliformis：对应网络图中的OTU1144)和多孢囊霉目(Diversisporales：对应网络图中的OTU504)的真菌, 二者都属于毛霉菌门的球囊菌纲.其中, 管柄囊霉属为丛枝菌根真菌, 它可以通过自由基菌丝帮助作物扩大可利用土壤体积, 从而增加根的吸收能力, 促进作物生长[41].在本研究中, 岩溶稻田的总磷和速效磷的含量均显著较高, 可能是因为矿化的磷酸盐大部分被丛枝菌根真菌吸取[41], 促进水稻对磷的吸收, 并且间接促进溶磷细菌的生长[42].多孢囊霉目也属于丛枝菌根真菌, 也是本研究中丛枝菌根真菌功能类群的主要来源.据报道, 多孢囊霉目在有机农业中丰度较高[43], 其能够提高土壤酶活性, 改善土壤质量, 促进团聚体形成, 涵养更多的矿质养分(如钙和镁等离子), 达到缓释的效果, 从而提高养分利用率[44], 是根真菌网络中的关键类群.因此, 在本研究中, 较高的共生营养型的丰度是其与岩溶区较高CEC、Ca2+和TP等因子互相适应的结果.
此外, 病理-腐生过渡型在岩溶区的平均丰度均显著较高于其在非岩溶区的平均丰度, 病理-腐生过渡型类群来源是亚隔孢壳科(Didymellaceae：对应网络图中的OTU159), 亚隔孢壳科包括许多与宿主广泛的内生菌和腐生菌, 这些真菌能够促进植物生长, 胁迫耐受性并诱导对病原体的局部和整体抗性[45], 有报道说其为桑树生物防治中优势菌种[46], 但是, 亚隔孢壳科的真菌在岩溶区水稻抗病中的作用值得进一步研究.在本研究中, 整个生长期间腐生-共生过渡型在岩溶区的平均丰度比其在非岩溶区的平均丰度显著较低, 腐生-共生过渡型类群来源是被孢霉科(Mortierellaceae：对应网络图中的OTU3), 属于被孢霉纲, 在大兴安岭地区森林土壤也是常见优势真菌[47], 与pH呈负相关[48], 因此能够适应弱酸的非岩溶区土壤; 被孢霉科也是非岩溶区最优势的功能类群内生-凋落物腐生-土壤腐生-未定义腐生菌的来源, 据报道, 被孢霉科与在杜仲皮内的绿原酸等抗病菌成分正关联[49], 因此, 在一定程度上非岩溶区致病风险可能较高.岩溶区最优势功能菌为粪腐生-木质腐生菌, 源于粪壳菌纲(Sordariomycetes, 对应网络图中的OTU81), 为食草动物粪中的常见菌[50], 具有降解腐烂有机质和纤维素的作用[51], 对岩溶土壤有机质的增加有贡献.
4 结论(1) 在岩溶区的水稻生长过程中, 门水平上毛霉菌门的平均相对丰度显著低于非岩溶区; 纲水平上球囊菌纲、壶菌纲和外担菌纲的平均相对丰度均显著高于非岩溶区; 属水平上Ramophialophora和翅孢壳菌属平均相对丰度显著高于非岩溶区; OTU69(Emericellopsis terricola)和OTU138(Westerdykella globosa)在共现网络中起关键作用.
(2) 在营养方式上, 岩溶区共生营养型和病理-腐生过渡型的丰度显著较高, 最优势功能类群真菌为内生菌根-植物病原-未定义腐生菌.
(3) 岩溶区稻田真菌群落结构和功能类群的构建与较高的CEC、Ca2+和TP等环境因子有关.
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