环境科学  2021, Vol. 42 Issue (8): 3886-3893   PDF    
引用本文
马切切, 袁林江, 牛泽栋, 赵杰, 黄崇. 活性污泥微生物群落结构及与环境因素响应关系分析[J]. 环境科学, 2021, 42(8): 3886-3893.
MA Qie-qie, YUAN Ling-jiang, NIU Ze-dong, ZHAO Jie, HUANG Chong. Microbial Community Structure of Activated Sludge and its Response to Environmental Factors[J]. Environmental Science, 2021, 42(8): 3886-3893.
活性污泥微生物群落结构及与环境因素响应关系分析
马切切1, 袁林江1,2, 牛泽栋1, 赵杰1, 黄崇1     
1. 西安建筑科技大学陕西省环境重点实验室, 西安 710055;
2. 西北水资源与环境生态教育部重点实验室, 西安 710055
收稿日期: 2020-12-20; 修订日期: 2021-01-22
基金项目: 国家自然科学基金项目（51878538）
作者简介: 马切切(1994~), 女, 硕士研究生, 主要研究方向为水污染处理, E-mail: 1259865310@qq.com
通信作者: 袁林江, E-mail: yuanlinjiang@xauat.edu.cn
摘要: 对已发表的62个来自国内外污废水处理设施中活性污泥的16S rRNA扩增子数据进行数据发掘和分析，旨在揭示不同进水性质、温度及处理工艺对应的污泥菌群结构特性.结果表明，活性污泥中整体有着较高的物种多样性和群落丰富度，不同活性污泥样品微生物群落结构有一定差异，样品中常见的优势菌属有Thauera、Nitrospira、Comamonas、Dechloromonas、Rhodoferax、Aquihabitans和Acidovorax等.温度与Nitrospira、Aquihabitans、Terrimonas和Dechloromona等多种关键的脱氮微生物呈负相关，当温度低于15℃时，32座污水处理厂对TN和NH4+-N的去除率仅有49.67%和63.19%.BOD5/COD值越大的污水处理系统，Zoogloea、Arcobacter、Acidovorax和Acinetobacter等优势功能性菌属相对丰度也越高，污染物的去除率也越高.对于生活污水的处理，A2O工艺性能要优于OD、CAS和CMAS工艺，Comamonas、Rhodoferax、Nitrospira和Novosphingobium等多种功能性优势菌属的相对丰度要高于其它3类工艺.
关键词: 污水处理厂      活性污泥      16S rRNA      微生物群落      环境因素     
Microbial Community Structure of Activated Sludge and its Response to Environmental Factors
MA Qie-qie1 , YUAN Ling-jiang1,2 , NIU Ze-dong1 , ZHAO Jie1 , HUANG Chong1     
1. Key Laboratory of Environmental Engineering of Shaanxi Province, Xi'an University of Architecture and Technology, Xi'an 710055, China;
2. Key Laboratory of Northwest Water Resources, Environment and Ecology, Ministry of Education, Xi'an 710055, China
Abstract: By mining and analyzing the published 16S rRNA amplification data of activated-sludge from 32 sewage and waste-water treatment facilities, at home and abroad, this study examines the microbial structure of sludge and its response to inflow water quality, temperature, and treatment type. Activated sludge generally shows high species diversity and community richness. Many activated sludge samples contain different microbial community structures. In these samples, the dominant bacteria included Thauera, Nitrospira, Comamonas, Dechloromonas, Rhodoferax, Aquihabitans, and Acidovorax. Temperature was negatively correlated with several key denitrifying microorganisms, such as Nitrospira, Aquihabitans, Terrimonas, and Dechloromona. When temperatures were lower than 15℃, the corresponding removal rates of TN and NH4+-N in the 32 sewage treatment plants only reached 49.67% and 63.19%, respectively. With higher BOD5/COD values, these sewage treatment systems exhibited improved biodegradability performances. With higher relative abundances of advantageous functional bacteria, such as Zoogloea, Arcobacter, Acidovorax, and Acinetobacter, pollutant-removal rates would increase accordingly. As for domestic-sewage treatments, the performance of the A2O process is superior to that of the OD, CAS, and CMAS processes. Additionally, the relative abundances of multiple functional dominant bacteria, including Comamonas, Rhodoferax, Nitrospira, and Novosphingobium, were significantly higher in sludge treated with the A2O process than in sludge treated with the other three processes.
Key words: wastewater treatment plants      activated sludge      16S rRNA      microbial community      environmental factors     

在污水生物处理过程中, 微生物通过不同的代谢途径实现水中污染物转化和降解, 从而实现净化作用.其中关键微生物决定了污染物的去除与功能的实现关系, 群落结构直接影响着活性污泥处理系统的稳定性和处理效率, 而进水性质、工艺组成和温度等是系统微生物群落结构变化的重要驱动因素[1~4]; 但目前在活性污泥微生物群落结构解析, 功能性微生物与进水性质和工艺组成等环境因素之间的关联研究依旧匮乏.

近年来, 随着测序技术的飞速发展, 基于16S rRNA标记基因的扩增子分析方法被广泛应用于活性污泥样品并产生了大量的有关生物处理系统中微生物的数据, 这些微生物数据对于进一步认识活性污泥微生物群落结构, 阐明微生物与环境间的相互作用关系具有重要意义[5]. Tian等[6]基于来自GenBank和MG-RAST等已发表的16S rRNA高通量测序数据对世界各地不同污水处理厂的微生物群落进行了分析, 结果认为气候是影响污泥微生物群落的关键因素.从生态学的角度来看, 气候应该是通过水温对污水生物处理中微生物菌群产生影响的, 众所周知, (水)温度毫无疑问对微生物的代谢活性有着直接而显著的影响.除此之外, 进水性质也应该是影响活性污泥微生物群的另一关键因素, 但目前尚缺少这方面详细定量化的研究.本研究利用多个已发表的活性污泥微生物数据进行统计分析, 旨在更准确探究活性污泥系统微生物群落结构及其与进水性质、工艺组成和温度等关键环境因素的响应关系, 进一步提升人们对污水处理系统的主体特征菌群、净化性能及与环境关系的认识.

1 材料与方法 1.1 污水处理厂选择

利用污水处理厂、菌群结构、16S rRNA和环境因子等关键词在SCIE、Elsevier ScienceDirect、SpiScholar学术资源在线和Engineering Village数据库上进行文献搜索以获取公共可用的污水处理厂数据, 污水处理厂选择标准如下：①采用生物处理工艺的污水处理厂; ②研究采用基于16S rRNA标记基因的扩增子分析方法; ③测序的原始数据必须在公共数据库中具有有效编号, 如SRA(序列读取存档)、GenBank和MG-RAST等; ④具有具体的水质数据和操作参数.最终根据以上标准共选出了来自7个国家的32座污水处理厂(部分污水处理厂包含2~5个平行样品, 共有62个活性污泥样品), 其中生活污水处理厂28个(包含活性污泥样品40个)和工业废水处理厂14个(包含活性污泥样品22个), 污水处理厂具体特征及样品有效编号见表 1.

表 1 32个污水处理厂运行特点1) Table 1 Characteristics of 32 wastewater treatment plants

1.2 样品原始数据处理

将32个污水处理厂的62个活性污泥样品原始测序数据从NCBI中下载, 使用USEARCH处理扩增子分析数据, 具体处理流程如下[14]：①将双端序列合并为单端的扩增子序列, 将Barcode序列从样品序列中拆除并切除样品中扩增时使用的引物序列; ②继续使用Usearch对样品的序列去冗余并筛选高丰度, 以降低下游计算量; ③使用unoise3非聚类算法去噪, 包括去除了测序错误的序列, 嵌合体序列, Phix污染序列以及低复杂度等序列, 然后构建OTU表, 62个样品共获得了12 356条代表性序列; ④采用RDP classifier贝叶斯分类算法将获得的12 356条代表性序列和RDP数据库进行比对, 进行物种分类学注释[15].

1.3 统计分析

对32个污水处理厂活性污泥样品的多样性、门和属水平优势物种进行可视化分析, 以探究污水生物处理系统微生物群落结构.在微生物门水平上, 采用R语言进行RDA冗余分析, 在属水平上, 利用SPSS进行相关性Spearman分析, 以探究微生物群落结构和4项变量(进水TN、NH4+-N浓度、可生化性指标BOD5/COD、温度)以及污染物去除效率之间的响应关系.对生活污水不同工艺类型活性污泥样品的优势菌属进行分析, 探究工艺类型对微生物群落结构及污染物去除率的影响.

2 结果与讨论 2.1 污水处理中微生物多样性及群落结构分析 2.1.1 活性污泥系统微生物多样性分析

利用USEARCH对原始数据处理后, 得到了每个污水处理厂活性污泥样品中的OTU数目.基于OTU数据, 对反应活性污泥系统中物种多样性和群落丰富度指数进行计算. 32座污水处理厂活性污泥样品的ACE指数和Shannon指数分布如表 2所示.

表 2 活性污泥样品α多样性分析 Table 2 The α analysis of activated sludge samples

在本研究中, 污水处理厂活性污泥样品的ACE指数范围为308~1 998, 平均值为1 233; 除了O2、S2、S3以及M1等少数污水处理的ACE指数较低, 其余大部分污水处理厂有着较高的群落丰富度, ACE指数≥1 000.32座污水处理厂活性污泥样品的Shannon指数差异较小, 平均值为4.04, 这与此前研究结果相似, 活性污泥中拥有较高的物种多样性和群落丰富度[16].

2.1.2 活性污泥系统群落结构分析

对32座污水处理厂活性污泥样品门水平微生物群落结构进行分析, 如图 1所示. Proteobacteria(变形菌门)在绝大部分的污水处理厂中都占有主要地位, 平均相对丰度为52%, 该菌门已经被证实是参与脱氮除磷、降解有机物的最主要菌种, 其大量的存在可以保证污水处理厂活性污泥系统能够正常运行[17]; Bacteroidetes(拟杆菌门)在大部分污水处理厂中也占有相对较高的丰度, 研究资料表明该菌门有利于促进含氮物质的利用、类固醇生物转化及水解大分子物质[18]; Actinobacteria(放线菌门)、Firmicutes(厚壁菌门)、Acidobacteria (酸杆菌门)、Chloroflexi(绿弯菌门)和Nitrospirae(硝化螺旋菌门)等微生物也是污水处理厂常见的优势菌门.

图 1 污水处理厂门水平微生物菌群分布 Fig. 1 Microbial community composition at different phylum levels

优势菌属在污水处理过程中起到重要作用, 本次分析到的优势菌属有Thauera(陶厄氏菌属)、Nitrospira(硝化螺旋菌属)、Comamonas(丛毛单胞菌属)、Dechloromonas(脱氯单胞菌属)、Rhodoferax(红育菌属)和Acidovorax (噬酸菌属)等微生物, 这些优势菌属在32个污水处理厂的分布情况如图 2所示. Nitrospira是典型的亚硝酸盐氧化菌(NOB), 其作为优势菌属广泛存在于污水处理厂, 在32个污水处理厂的平均丰度为3.93%[19]; Thauera的分布差异较大, 在6个工业废水处理厂中都占有主导地位, 在工业废水处理厂中的相对丰度要明显高于生活污水处理厂, 这与已有研究结果一致, Thauera具有较强的反硝化作用, 且对多种芳香族污染物降解起关键作用, 在工业废水处理系统占有重要地位[13]; 与Thauera相反的是Terrimonas好氧反硝化菌属, 该菌属在生活污水处理厂中普遍占有较高的丰度, 平均相对丰度为1.79%, 而在工业废水处理厂中的平均相对丰度仅有0.7%, 远低于生活污水处理厂; Dechloromonas、Rhodoferax和Clostridium-sensu-stricto是具有反硝化除磷功能的菌属, Zoogloea是一种兼性菌, 可以有效去除污水中的有机物质, 这些菌属普遍以及较高的丰度存在于大部分污水处理厂中, 驱动着污水处理厂有机碳、氮和磷等污染物的降解与转化[20, 21].同时可以看出, 不同生活污水处理厂之间的微生物群落结构较为相似, 但生活污水处理厂和工业废水处理厂微生物群落结构具有较大的差异, 不同工业废水处理厂之间的优势微生物菌属分布差异也较大, 这是由于生活污水处理厂进水水质相似, 微生物群落具有聚集的趋势, 而生活污水与工业废水进水水质差异较大, 不同工业废水之间来源差异也较大, 有制药废水、精细化工废水和印染废水等, 使得微生物群落结构也有较大差异[21, 22].

图 2 污水处理厂属水平微生物菌群分布 Fig. 2 Microbial community composition at different genus levels

2.2 进水性质及温度对微生物群落结构的影响

由2.1节的分析可知不同污水处理厂活性污泥样品的微生物群落结构具有一定的差异, 为了探究进水水质以及系统温度对微生物群落结构的具体影响, 在门水平上, 采用R语言进行RDA冗余分析; 在属水平上, 利用SPSS对4项变量(进水TN、NH4+-N浓度、可生化性指标BOD5/COD、温度)和生物处理系统排名前15优势菌属的相关性进行Spearman分析.

2.2.1 温度

如图 3和图 4所示, 相比于进水水质, 温度对活性污泥样品中的优势菌门有着更大的影响.温度与Bacteroidetes、Firmicutes、Acidobacteria和Nitrospirae等优势菌门之间均呈正相关.在属水平上, 温度对具有脱氮功能的菌属影响显著, 其与Nitrospira、Aquihabitans(放线菌属)和Dechloromonas呈显著正相关, Spearman相关性系数分别为0.436、0.447和0.399, 与Ignavibacterium、Thiobacillus (硫杆菌属)、Comamonas和Terrimonas呈普通正相关, Spearman相关性系数分别为0.130、0.126、0.160和0.154.温度与这些关键脱氮微生物菌属之间的关系直接决定了温度与TN和NH4+-N的去除效率(TNr和NH4+-Nr)均呈正相关的关系, 如表 3所示.结合水质参数计算可得：当温度低于15℃时, TNr为49.76%, NH4+-Nr为63.19%, 当温度在15~25℃之间时, TNr为76.90%, NH4+-Nr为84.46%, 当温度在25~31℃之间时, TNr为82.66%, NH4+-Nr为85.19%, 氮的去除率随着温度的上升而增加.

TNr、NH4+-Nr、BOD5r和CODr分别表示TN、NH4+-N、BOD5和COD的去除率 图 3 活性污泥样品RDA分析 Fig. 3 RDA analysis of sludge samples

X轴：环境因子, Y轴：优势菌属; 图例为Spearman等级相关系数(R值); * 表示0.01 < P≤0.05, **表示0.001 < P≤0.01, *** 表示P≤0.001 图 4 进水水质和温度与优势菌属物种相关性Heatmap图 Fig. 4 Spearman correlation heatmap for influent and temperature with abundance of dominated bacterial community at the genus level

表 3 温度与氮去除效率之间的关系/% Table 3 Relationship between temperature and nitrogen removal efficiency/%

同时, 由图 4可知, Pseudomonas(假单胞菌属)、Acidovorax(食酸菌属)和Acinetobacter(不动杆菌属)等微生物, 与温度的Spearman相关性系数分别为-0.548、-0.348和-0.210, 呈显著负相关, Pseudomonas是专性需氧的革兰氏染色阴性无芽胞杆菌, 它能够通过好氧反硝化作用和解磷作用去除氮、磷等污染物[23]; Acinetobacter是一种异养硝化好氧反硝化菌, 能有效降解污水中的污染物[24]; Acidovorax具有氢自养反硝化脱氮功能, 也可以降解污水中难降解的有机物[25]; 这些菌属在低温环境具有较强的活性, 因此在面对低温脱氮效果较差问题时可以向污水处理系统投加这些菌剂以提高脱氮效率.

2.2.2 进水性质

如图 3和图 4所示：进水TN、NH4+-N浓度和可生化性指标BOD5/COD值均会对微生物群落结构产生一定的影响.可生化性指标BOD5/COD值与污水处理厂大部分的优势菌门呈正相关, 与Zoogloea、Arcobacter和Thiobacillus等优势菌属呈显著正相关, 与Acidovorax、Acinetobacter、Terrimonas和Dechloromonas等优势菌属呈普通正相关, 并且其与BOD5、TN、COD和NH4+-N氨氮的去除率均呈正相关, 因此BOD5/COD值越大时, 污水处理系统可生化性越强, 这些优势功能性菌属在污水处理厂的相对丰度越高, 污染物的去除率也越高.进水TN和NH4+-N浓度相较于温度和BOD5/COD值而言, 对微生物群落的影响较小, 在门水平上, 其与Proteobacteria呈正相关, 与Actinobacteria基本没有关系, 而与Firmicutes和Acidobacteria等优势菌门呈负相关; 在属水平上, Ignavibacterium、Thauera、Comamonas和Terrimonas等菌属与进水TN和NH4+-N浓度呈显著或普通正相关, 这些功能性微生物能够适应高浓度氮污染物的冲击, 维持系统运行.

2.3 工艺类型对微生物群落结构的影响

剔除掉由于来源不同而菌群结构波动差异较大的工业废水样品和样品含量较少的工艺, 剩余37个水质性质相似的生活污水样品：OD工艺14个(D10~D60)、A2O工艺10个样品(A10~A70)、CMAS工艺7个样品(M10~M23)和CAS工艺6个(C10~C22).对不同工艺类型生活污水活性污泥样品中的优势微生物菌属进行分析, 如图 5所示.不同工艺类型活性污泥样品中的优势微生物菌属分布具有较大的差异, 大部分优势功能菌属在A2O工艺中占有相对较高的丰度, Comamonas、Rhodoferax、Nitrospira和Novosphingobium等与脱氮除磷有关的菌属丰度要远高于其它3类工艺, Terrimonas、Thauera和Zoogloea等功能性微生物也在A2O工艺样品中占有较高的丰度, 结合图 6, A2O工艺对生活污水中COD、BOD5、TN和NH4+-N的去除率分别为92.20%、92.18%、89.04%和92.24%, 综合性能要优于其它3类工艺.OD工艺中的主导菌属为Nitrospira、Thauera和Dechloromonas等关键的脱氮微生物菌属, 其TN去除率为83.55%, 仅次于A2O工艺, NH4+-N去除率为92.96%, 与A2O工艺去除率相似, 远高于CAS和CMAS两种传统活性污泥工艺, 表明OD工艺整体脱氮性能良好; 在CAS和CMAS两种传统的活性污泥工艺中, Zoogloea菌属丰度要高于OD和A2O工艺, 这可能是由于传统活性污泥法普遍存在污泥膨胀的问题, 导致Zoogloea菌属增殖[26], 同时, 由图 6可以看出, CAS和CMAS工艺可以保证生活污水中COD和BOD5的去除效果, 但对氮的去除率较低, CAS工艺对TN和NH4+-N的去除率分别为82.33%和86.13%, 低于A2O和OD工艺; CMAS工艺对生活污水中TN和NH4+-N的去除率分别为55.83%和66.16%, 是4种工艺中脱氮效果最差的工艺.

1.Comamonas; 2.Rhodoferax; 3.Novosphingobium; 4.Nitrospira; 5.Dechloromonas; 6.Zoogloea; 7.Terrimonas; 8.Thauera 图 5 不同工艺类型活性污泥样品属水平细菌群落组成 Fig. 5 Microbial community composition at different genus levels

图 6 不同工艺类型对生活污水中污染物的去除率 Fig. 6 Removal rates of pollutants from domestic sewage with different processes

3 结论

(1) Proteobacteria在绝大部分污水处理厂都占有主导地位, 其余污水处理厂优势菌门还有Bacteroidetes、Actinobacteria和Nitrospirae等; 污水处理厂常见优势菌属有Thauera、Nitrospira、Comamonas、Dechloromonas、Rhodoferax、Aquihabitans 和Acidovorax等.

(2) 进水TN、NH4+-N浓度、可生化性指标BOD5/COD和温度都会影响微生物群落结构.温度对微生物群落结构的影响最大, 与多种脱氮微生物呈负相关, 当温度低于15℃时, 32座污水处理厂对TN和NH4+-N的去除率仅有49.67%和63.19%. BOD5/COD值越大时, 污水处理系统可生化性越强, Zoogloea、Arcobacter、Thiobacillus、Acidovorax和Acinetobacter等优势功能性菌属在污水处理厂的相对丰度越高, 污染物的去除率也越高.

(3) 对于生活污水的处理, A2O工艺性能要优于OD、CAS、CMAS工艺, Comamonas、Rhodoferax、Nitrospira和Novosphingobium等多种功能性优势菌属的相对丰度要高于其他3类工艺, 对生活污水中污染物的去除率最佳.

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