2021, Vol. 42
群落稳定性是指群落在达到顶级演替后, 能够自我更新并维持, 使群落的结构和功能长期维持在一个较高的且波动较小的水平; 也可指群落在受到干扰后恢复其原来结构、功能状态和抗干扰的能力[1~3].群落更替则是指群落内物种随时间变化的总和, 可以反映群落在组成时间上的变异性, 是生态系统稳定的重要组成成分[4], 能体现群落稳定性情况.一般在波动环境中, 群落更替速率越强表明群落抵御外界环境变化而维持自身稳定性的能力越弱[5].因此, 研究群落稳定性特征对揭示群落物种变化及生态系统功能具有重要的意义.
Hodapp等[6]和MacArthur[7]的研究发现生物多样性除影响生态系统服务功能外, 生物多样性越高的群落, 其群落更替值越低, 稳定性越高.Filstrup等[8]的研究发现在自然生态系统中, 物种均匀度与群落更替值呈显著负相关, 物种均匀度越高群落稳定性越强.相似的研究也发现水体浮游生物多样性与群落稳定性具有显著正相关关系[4], 且浮游植物群落稳定性随着物种丰富度的增加而减少[9].然而, Ipsen等[10]利用Lotka-Volterra竞争模型论证却发现, 较高的生物多样性会引起物种间平衡波动, 而导致群落的局部稳定性降低.相似的结论也被Gardner等[11]证实, 即生物多样性过高, 种间竞争加强, 会引起群落局部不稳定.此外, 田旺[5]通过研究发现, 环境因子对群落稳定性变化有显著影响.Limberger等[12]的研究也表明水文环境如：总磷、硝态氮、水温和流速等对群落稳定性有不同程度的影响.以上研究均表明了物种多样性与群落稳定性变化并不是唯一的线性关系, 可能受不同条件所制约.因此, 物种多样性及周边环境如何影响群落稳定性, 值得进一步开展深入研究.
三峡工程自竣工投入使用后, 在发电、航运、防洪和蓄水等方面发挥着重要作用[13].然而, 库区的“冬蓄夏排”反季节调度模式, 造成库区在不同层面上产生了一些不容忽视的生态环境问题[14, 15].有研究表明, 库区水体营养盐含量、流速、温度、酸碱度以及溶解氧含量等均发生了变化[16].目前, 对三峡库区水生态方面的研究主要集中在水质污染情况[14, 15], 浮游植物组成和附石藻等藻类的群落结构及动态变化[17, 18].然而, 库区反季节的水位调度是否影响水体浮游植物群落稳定性却未见报道.因此, 本研究对三峡库区一级支流——花溪河的浮游植物群落稳定性变化进行研究, 利用Bray-Curtis相异性指数来衡量群落更替情况.同时, 通过对群落稳定性变化与浮游植物资源利用效率、物种组成结构特征以及水体理化因子之间的关系探讨, 旨在从浮游植物稳定性层面为三峡库区的水环境管理提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况花溪河源于重庆市巴南区石岗乡碑垭岩口, 属于三峡库区一级支流, 全长约63.62 km, 流域面积约为195.9 km2, 年降水量1 000 mm左右, 多年平均径流总量大约为9.0×107 m3.位于花溪河上游的南彭水库是国家一级保护饮用水源.库区蓄水后, 花溪河下游回水有机物和泥沙大量沉积, 导致了花溪河不同河流段均受到了不同程度的污染, 富营养化加重[19].本研究从2017年11月16日到2018年10月18日从花溪河源头碑垭村(上游)到入江口(下游)共设置S0~S10共11个采样点(图 1), 每个月对11个采样点分别进行调查, 共调查一年.
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图 1 花溪河样点分布示意 Fig. 1 Distributions of sampling sites in the Huaxi River |
用多参数水质分析仪DS5/DS5X(HydrolAB, USA)现场测定：水温(WT)、pH、电导率(SPC)、溶解氧(DO)和氧化还原电位(ORP)等.用塞氏盘(黑白盘)测定水体透明度(SD).用国产LS45A型旋杯式流速仪(华正水文仪器有限公司, 重庆) 测量水体流速(v).在所设断面按照采样要求取250 mL表层(0.5 m)水样, 水体中总氮(TN)、硝态氮(NO3--N)、总磷(TP)、正磷酸盐(PO43--P)和高锰酸盐指数(KMnO4)浓度测定方法, 详见参照文献[20].
1.3 叶绿素的测定在各样点取500 mL水样, 用0.45 μm滤膜抽滤, 避光保存.反复冻融3~5次, 加入90%丙酮, 4℃避光浸提24 h后, 离心, 取上清液测定波长为750、664、647和630 nm处的吸光值A, 并计算出叶绿素的含量.
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式中, L表示比色皿光程(cm); V1表示提取液体积(mL); V2表示水样体积(L).
1.4 浮游植物采集、定性和定量分析定性样品采集和分析：使用20 μm孔径的浮游生物网在水体表层0.5 m处作“∞”形缓慢拖动, 提起并滤去多余的水, 将剩下的样品置于离心管中, 按100∶1.5的比例现场加入Lugol溶液(鲁哥氏液)进行固定, 然后带回实验室鉴定分析.定性样品的鉴定分析使用Nikon E-Ci显微镜, 物种的鉴定参考文献[21~24].
定量样品采集和分析：取表层水样1 L, 现场滴加1% Lugol溶液固定[25], 回实验室后沉淀96 h, 用细小虹吸管吸取上层水, 将水样浓缩至30 mL后, 补加1 mL 40%甲醛溶液长期保存并计数.浮游植物定量计数采用面积为20 mm×20 mm, 容量为0.1 mL的浮游植物计数框.每瓶重复观察计数两次后, 若两次计数结果的差异小于15%则取两次的平均值, 若大于15%, 则再计数一次, 取3次的平均值[25].
1.5 资源利用效率Davidson等[26]的研究发现总磷浓度几乎可以代表淡水生态系统的初级生产力水平, 利用浮游植物生物量和总磷(TP)的比值可以衡量浮游植物的资源利用效率(RUEPP).因此, 本研究通过公式RUEPP=Bio(Phyto)/TP来表征浮游植物的资源利用效率.其中, RUEPP为浮游植物资源利用效率, Bio(Phyto)为浮游植物生物量(mg·L-1), TP为总磷浓度(mg·L-1).
1.6 Bray-Curtis相异性指数通过Bray-Curtis相异性指数来衡量群落稳定性[8], Bray-Curtis相异性指数(BC)取值范围是[0, 1], BC值越接近于1, 表明物种更替性越强, 稳定性越弱.计算公式为[8]：
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式中, BC表示群落更替值; yi1表示群落中物种i第一次测量的生物量(mg·L-1); yi2表示群落中物种i第二次测量的生物量(mg·L-1); n表示群落中两次测量所鉴别出的总物种数.
1.7 多样性指数物种多样性可以通过物种丰富度(S)、Shannon多样性指数(H)和均匀度(J)等指标进行衡量.物种丰富度指某区域或群落中所含物种数的多少, 物种均匀度指群落中各物种个体数目分配的均匀程度, 均匀度越高可反映群落中可能不存在明显优势种[27~29].
物种丰富度S=每个样方中出现的物种数
Shannon-Wiener指数:
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Pielou均匀度指数:
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用Excel对数据进行统计, 整理藻类的生物量、水体理化因子和浮游植物资源利用效率(RUEPP)等; 用Origin 2019进行作图; SPSS 22.0软件分析群落稳定性与资源利用效率和环境因子等的相关性分析.
2 结果与分析 2.1 水体理化特征4个季节中, 水体的总氮(TN)、硝氮(NO3--N)、总磷(TP)、正磷酸盐(PO43--P)、高锰酸盐指数、叶绿素a(Chla)、水温(WT)、pH、氧化还原电位(ORP)、电导率(Spc)和溶氧(DO)等参数见表 1.与冬季的环境相比, TP、PO4+-P、高锰酸盐指数、pH、氧化还原电位、电导率、溶氧和透明度等具有显著性差异(P < 0.05). 总氮、硝氮、总磷、正磷酸盐、Chla以及溶氧的含量在春季均为最低.夏季的总氮含量高于其它季节, 秋季的硝氮含量显著高于其它3个季节(P < 0.05), 冬季总磷和正磷酸盐含量显著高于其它3个季节(P < 0.05).总氮、高锰酸盐指数、Chla和水温等在夏季的含量均为最高, 而高锰酸盐指数在秋季最低, Chla在春季最低, 水温在冬季最低.氧化还原电位在春季最高, 夏季最低.电导率则在冬季最高, 夏季最低.
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表 1 花溪河不同季节环境因子变化1) Table 1 Environmental factors of Huaxi River changes in different seasons |
2.2 群落结构及物种多样性
调查期间, 花溪河全年共检测出藻类8门103属380种.其中绿藻(40属)和硅藻(29属)均为124种, 占总物种数的32.6%; 其次为裸藻和蓝藻(17属)分别为63种和35种, 分别占物种总数的16.6%和9.2%; 而甲藻(4属)、隐藻(2属)、金藻(3属)和黄藻(2属)物种数为21、6、4和3, 分别占物种总数的5.5%、1.6%、1.1%和0.8%.
春季、夏季、秋季和冬季分别采集到264、181、197和183个种, 4个季节均以绿藻门、硅藻门、裸藻门和蓝藻门为主.春季, 蓝藻门和绿藻数量均在S2样点最多, S0样点最少; 硅藻在S10和S8样点物种数较多, S0、S1和S2样点物种数少; 甲藻物种数在S2样点最多, S3样点次之[图 2(a)].夏季, 绿藻物种在S1和S5样点物种数最多, S2和S5蓝藻物种数量多, 仅有S2、S6和S7有黄藻物种[图 2(b)].秋季, S0样点只有绿藻和硅藻, 蓝藻和绿藻多集中在S2样点, 甲藻多集中在S2和S3样点, 硅藻则在S9和S10样点较多[图 2(c)].冬季, 除S0、S1和S4样点无金藻外, 其余样点均含有金藻物种, 黄藻仅有S8样点存在, S2样点的蓝藻门和绿藻数量较多[图 2(d)].4个季节中, S0样点物种数最少.除夏季外, 其余3个季节均为S2样点物种数最多(图 2).
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图 2 不同时期各样点浮游植物种类组成 Fig. 2 Composition of phytoplankton at sampling sites during different hydrological periods |
4个时期, S2(南彭水库)样点藻密度均值远大于其它样点, S0(碑垭村)样点藻密度均值远小于其它样点.除夏季S0样点是蓝藻密度最大, 其余3个季节S0样点均为硅藻密度最大.春季, S0样点硅藻密度最大为2.09×104个·L-1, S2样点绿藻密度最大为1.98×107个·L-1 [图 3(a)].夏季, 蓝藻密度在各样点均占优势, 在S2样点最大, 达到2.61×109个·L-1, S0样点最少为3.05×104个·L-1, 绿藻密度在各样点所占比例仅次于蓝藻[图 3(b)].秋季, S2、S3和S1样点藻密度较高, S2样点的蓝藻、绿藻和硅藻密度较高, 分别达到7.46×108、5.59×107和3.81×107个·L-1 [图 3(c)].冬季, 蓝藻和绿藻密度在各样点所占比列较大, S2和S3样点蓝藻密度分别高达4.74×107个·L-1和3.10×107个·L-1, S1和S10样点绿藻密度分别为1.21×107个·L-1和7.60×106个·L-1 [图 3(d)].春季和秋季的物种多样性较大, 冬季次之, 夏季最少(图 4).S0样点Shannon-Wiener指数最大在春季为2.53, 最小在夏季为0.107; S2样点Shannon-Wiener指数最大在秋季为2.03, 最小在夏季为1.27; 而S5样点Shannon-Wiener指数最大在秋季为3.03, 最小在夏季为1.94(图 4).
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图 3 不同时期各样点浮游植物密度 Fig. 3 Density of phytoplankton at sampling sites during different hydrological periods |
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图 4 不同时期各样点浮游植物Shannon-Wiener指数 Fig. 4 Shannon-Wiener index of phytoplankton at sampling sites during different hydrological periods |
对4个季节浮游藻类主要的6个门进行群落稳定性分析, 发现4个季节浮游藻类稳定性均存在着更替和波动(图 5).其中, 蓝藻门的群落稳定性波动范围较小, 夏季到秋季群落稳定性较好, 冬季到春季群落稳定性最差; 绿藻门的群落更替幅度则高于蓝藻门, 与其它季节相比, 冬季到春季绿藻门的群落更替程度最弱.硅藻门的BC值变化范围最大, 群落更替呈现先下降后增加的趋势, 群落稳定性变化则为先增加后减弱, 春季-夏季硅藻门的群落更替程度远大于夏季-秋季和秋季-冬季.裸藻门BC也呈现出先下降后增加的趋势.甲藻门和隐藻门的BC值均呈现先增加后减小的趋势.甲藻门和隐藻门的BC值变化春季-夏季最小, 群落稳定性最好.
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图 5 花溪河浮游植物群落更替指数(BC) Fig. 5 Phytoplankton community turnover index (BC) in Huaxi River |
除S0样点外, 夏季的RUEPP均大于春季、秋季和冬季, 而秋季浮游藻类的RUEPP在S0、S5、S6、S7、S8、S9、S10和S11则表现为最小.S0样点的RUEPP为春季最大.S5、S6、S7、S8、S9、S10和S11等样点, RUEPP表现为夏季最高, 冬季、春季次之, 而S2和S3样点则为夏季最高, 秋季、春季次之.总体而言, 夏季浮游植物的RUEPP大于冬季浮游植物的RUEPP [图 6(a)].群落稳定性与RUEPP表现为较强的相关性, 支持浮游藻类资源利用效率影响群落稳定性这一假设.不同样点之间的群落更替值与RUEPP差值之间的线性回归分析如图 6(b), 具体的线性关系为RUEPP=1.277-1.674×BC, 两者呈负相关, Pearson相关系数为-0.319.
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图 6 浮游植物资源利用效率(RUEPP)及其与群落更替关系 Fig. 6 Relationship between resource use efficiency(RUEPP)and community turnover (BC) in phytoplankton |
浮游植物群落稳定性变化与物种均匀度(J)和物种丰富度(S)的关系如图 7.群落更替值与物种均匀度为显著正相关(P < 0.001), 线性回归关系为：J=0.074+0.119×BC, Pearson相关系数R=0.025, P < 0.01, 随着J的增加, BC也增加, 群落稳定性减弱[图 7(b)].然而, BC与S为显著负相关(P < 0.001), 线性回归分析结果为：S=40.314-15.343×BC, Pearson相关系数R=-0.293, P < 0.001, 随着S的增加, BC减小, 群落越稳定[图 7(a)].
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图 7 群落更替值(BC)与物种均匀度(J)和物种丰富度(S)线性关系 Fig. 7 Linear relationships between the community turnover (BC) and phytoplankton evenness (J) or richness (S) |
群落稳定性变化与环境因子的线性分析中, BC与正磷酸盐、水温、溶氧和透明度等环境因子不同样点之间的差值没有显著(P>0.05)线性关系.BC与总氮、总磷、硝氮、氧化还原电位、高锰酸盐指数、电导率和pH等8种环境因子在不同样点之间的差值有显著(P < 0.05)线性关系, 且与BC呈为显著正相关, 抑制群落稳定性(图 8和表 2).
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***表示P<0.001，**表示P<0.01，*表示P<0.05 图 8 群落更替值(BC)与环境因子线性回归分析 Fig. 8 Linear regression analysis of community turnover (BC) and environmental factors |
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表 2 环境因子与群落更替值(BC)的线性回归方程1) Table 2 Linear regressions between environmental factors and community turnover (BC) |
3 讨论 3.1 群落组成与结构特征分析
藻类的群落结构对水体的环境变化具有依赖性, 在一定程度上可以反映水体受污染情况[30~32].未被污染的自然水体中, 浮游植物多以硅藻占优势, 蓝藻和绿藻较少.水体被污染后, 群落优势种由硅藻向丝状绿藻转变, 群落组成也由耐受性范围窄的物种向耐受性范围广物种转变[33, 34].王松波等[33]的研究发现, 随着三峡库区蓄水后, 藻类群落组成由硅藻为主, 蓝藻和绿藻次之, 转变为以绿藻为主, 蓝藻和硅藻次之.本研究中, 花溪河浮游植物在春季、夏季和秋季均是绿藻门占优势, 冬季则是硅藻门占优势, 表明蓄水对花溪河浮游植物群落结构有显著的影响.刘潘等[35]的研究表明花溪河水体已受到工业点源污染、城镇生活点源污染以及农业面污染研究结果一致.因此, 花溪河春季、夏季和秋季水体污染对浮游植物组成影响较大, 导致了群落组成以绿藻为优势.
邱光胜等[36]的研究发现, 浮游植物密度峰值出现的季节在蓄水前期主要是冬季, 而蓄水后峰值出现的季节多为春季.本研究中, 花溪河浮游植物藻密度峰值并未出现在春季, 夏季浮游植物藻密度峰值(S2样点蓝藻：2.61×109个·L-1)大于春季藻密度峰值(S2样点绿藻：1.99×107个·L-1)(图 3), 可见花溪河水华暴发最严重是夏季.水华暴发期间, 水体藻密度大, 但物种多样性较低, 这是由于水华优势种大量繁殖造成的.方小凤[37]的研究表明三峡库区支流香溪河甲藻水华暴发于春季, 而隐藻、蓝藻水华暴发于夏季.花溪河甲藻水华也多春季暴发, 甲藻水华暴发时, 浮游植物群落组成仍以硅藻和绿藻物种数居多[37], 与本研究的结果一致.夏季, S5(吉庆村)样点物种数最多, 但藻密度小于S2样点, 说明吉庆村受污染程度小于南彭水库.南彭水库(S2)湖面较宽, 枯水期水体深度可以达6~10 m, 水库受人为干扰程度大, 使水体营养盐含量增加是S2样点藻密度均值远大于其它样点的重要原因.水华发生期间, 南彭水库浮游植物群落中拟柱孢藻数量占绝对优势, 张红波指出南彭水库拟柱孢藻水华在8月和9月最严重, 在藻类总数中的比例高达98.68%[38], 支持本研究的结论. S0(碑垭村)样点藻密度均值远小于其它样点主要是因为碑垭村是花溪河源头, 不受人为干扰, 水质较好.S8、S9和S10样点位于花溪河下游, 物种数量和藻密度较小, 水体富营养程度相对较低, 这与下游水体流速快、水量增加以及水体的自净作用和受污染程度低有关[35].
3.2 资源利用效率与群落稳定性关系有研究表明, 资源利用效率(RUEPP)的变化, 意味着有资源暂时未得到充分利用, 这为新物种在生态系统中的生存提供可获得的生态位[9].Striebel等[39]的研究发现RUEPP与浮游植物物种多样性呈正相关.Ptacnik等[9]对浮游植物研究发现其RUEPP随着物种多样性增加而增加.本研究中, 除S0和S1样点外, 其他样点夏季浮游藻类的RUEPP最大, 这表明了花溪河夏季浮游植物物种多样性增加导致了浮游植物RUEPP增加.Filstrup等[8]研究表明RUEPP与群落更替值呈显著负相关, 本研究发现, 4个季节花溪河浮游植物有不同程度的群落更替(图 5), 且群落更替与RUEPP呈显著的负相关[图 6(b)].较高的群落更替率引起较多的生物量向主要类群转移, 从而可导致生物产量(即：资源利用效率)下降.Norberg等[40]的研究表明, 群落稳定性变化是受多种因素共同影响, RUEPP与群落稳定性之间的关系取决于生态系统的干扰程度.本研究中, 样点S0和S1由于位于花溪河上游, 样点人为干扰少, 水体清澈, 总体藻密度较低, 导致RUEPP远小于其他样点.
3.3 群落多样性与群落稳定性关系MacArthur[7]的研究认为随着食物网复杂程度升高和营养级间联结通路增加, 系统的稳定性也逐渐加强.Tian等[41]的研究也指出多样化的群落, 其物种间波动较小, 群落稳定性更高.本研究发现群落稳定性变化与丰富度均呈负相关关系, 支持Tian等[41]指出的物种丰富度(S)与BC呈负相关[图 7(a)], 说明S越高的群落, BC反而越小, 群落稳定性好.Allan等[42]的研究发现物种均匀度越高, 功能转换越强.本研究结果也发现随着J增加群落更替程度越高[图 7(b)], 表明J高的群落, 处于演替前期或中期, 群落结构不稳定.因此功能互补物种的更替确保了生态系统功能始终保持在高水平, 有利于维持群落稳定性.
3.4 水体理化环境与群落稳定性关系有研究表明, 磷是限制浮游植物生长的关键因子[43, 44].本研究发现冬季磷含量最高为0.32 mg·L-1, 春季最少为0.18 mg·L-1.相对于冬季, 其它3个季节总磷含量均显著减少(表 1), 且总磷与群落更替值呈显著正相关[图 8(a)], 支持了Fu的结论, 即适量的磷含量可促进物种多样性和丰富度[45].除总磷外, 水体中的其他营养盐对藻类生长、群落结构也有较大影响[46, 47]. Salmaso[48]和Rothenberger等[49]的研究结果指出, 溶解性有机氮、硝态氮以及盐含量对藻类群落更替稳定性具有较强影响.本研究结果也发现BC与硝氮、总氮、电导率、氧化还原电位及高锰酸盐指数均为显著正相关(图 8), 其原因可能是水体的营养盐影响藻类生长和群落结构特征, 从而影响群落更替稳定性.李巧玉等[50]的研究发现溶解氧与藻类呈负相关.米文梅等[17]的研究表明溶解氧与某些附石藻类群呈正相关.本研究发现, 溶解氧与BC呈显著正相关(P < 0.01), 表明溶解氧可能通过影响藻类群落结构组成, 使得群落稳定性发生变化.
韩龙等[51]的研究发现电导率与海河干流浮游植物生长关联性较高, Weilhoefer等[52]的研究也指出电导率是美国俄勒冈州波特兰城市河流浮游植物丰度最相关的环境因子之一.本研究发现电导率与BC呈极显著正相关(P < 0.001), 表明低的电导率有利于群落维持高的稳定性.杨漪帆等[53]的研究表明碱性环境有利于浮游植物捕获大气中二氧化碳, 进而促进藻类生长, 这也许是本研究中pH变化对BC呈显著正相关的重要原因.水温会影响藻类的生长、水体营养盐的利用效率和群落结构等特征[54~57]. 然而, 本研究结果发现, 水温对BC无显著性影响, 原因可能是引起群落更替的物种对温度具有普适性, 轻微的温度变化对该物种影响较小, 具体的原因还需要进一步展开研究.总之, 不仅是群落结构特征对群落稳定性有较强影响, 水体理化性质与群落稳定性变化也紧密相关.
4 结论(1) 调查期间, 花溪河全年共检测出藻类8门103属380种, 4个季节均以绿藻、硅藻、裸藻和蓝藻为主, 其他藻类物种相对较少.
(2) 4个季节RUEPP波动较大, 夏季RUEPP普遍高于其他季节, 夏季-秋季群落更替值小, 群落稳定, 而冬季-春季RUEPP较低, 群落更替值大, 群落不稳定.
(3) 群落稳定性受生物因子和非生物因子共同作用.其中, 群落稳定性与物种丰均匀度、总氮、总磷、硝氮、氧化还原电位、高锰酸盐指数、电导率和pH呈正相关, 与物种丰富度呈负相关.
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