2021, Vol. 42
2. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085;
3. 中国科学院大学资源与环境学院, 北京 101408
2. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
3. College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 101408, China
地表臭氧(O3)是一种具有强氧化性的大气二次污染物, 除少量来自于平流层的垂直传输外, 大部分由氮氧化物(NOx)和挥发性有机化合物(VOCs)等前体物在太阳光下发生光化学反应而生成[1].Fuhrer等[2]的研究发现, 在2000年, 全球大约有80个陆地生态系统所暴露的O3浓度已经高于其生态风险阈值.全球三千多个监测站点的O3浓度数据分析结果显示, 在2010~2014年, 植物生长季的平均M12(12 h平均O3浓度, 08:00~20:00)已经超过40 nmol·mol-1[3].目前, 全球近25%的国家夏季O3浓度超过60 nmol·mol-1, 并且其污染趋势在21世纪难以得到较好地控制与改善, 尤其是亚洲东部地区[2, 4].
过去几十年, 由于我国工业化和城镇化的快速发展, 化石燃料消耗量的增大, 导致NOx和VOCs等O3前体物的排放量急剧增加, O3污染日益严重. 2017年, 我国第90分位的MDA8(日最大8 h平均O3浓度)已经上升到76 nmol·mol-1, 远超植物损伤阈值40 nmol·mol-1, AOT40(每小时O3浓度超过40 nmol·mol-1部分的累积值)为35.02 μmol·mol-1·h[5, 6].另外, 我国O3污染还呈现明显的地域性和季节性规律[7]: 2015年4~9月植物生长季的平均M12超过40 nmol·mol-1, 最高可达到70 nmol·mol-1, 超过50 nmol·mol-1的区域基本集中在我国华北平原、东北平原南部、长江三角洲以及中南部分地区; 中部和北部地区属夏季O3污染最为严峻, 而南部地区属秋季最为严重[7].如此高的O3浓度不可避免地会对我国植被的生长与生产造成严重影响.因此, 探究中国植被对O3污染的响应关系及其损伤阈值, 不仅有利于评估我国O3污染的生态风险, 还为O3浓度“生态红线”的制定提供科学依据.O3对生物量与产量的影响一直备受关注, 且国内所建立的植物生产力与O3污染之间的响应关系也基本以二者为主, 故本文将重点论述粮食作物产量和木本植物生物量与O3评估指标的定量关系.
2 地表臭氧对植物的危害过程及其评估指标O3主要通过叶片气孔进入植物体内, 随后发生一系列复杂的生物化学反应生成活性氧自由基(ROS, 如H2O2和·OH), 并进入到细胞壁中破坏植物组成成分(如蛋白质和膜脂质), 导致细胞代谢紊乱和死亡[8].不同物种、品种和器官均对O3胁迫存在不同程度的响应.例如, 落叶阔叶树种对O3的敏感性通常高于常绿阔叶树种[9]; 杨树品种107比546对O3具有更高的耐受性[10]; 玉米光合生理对O3的敏感性最高, 生物量次之, 产量及其构成因子最低[11].O3首先伤害的是植物叶片, 通常表现为光合速率下降、膜脂过氧化和叶面积降低, 然后植物生长减缓、生育期缩短、同化能力削弱以及同化物累积量减少, 最终导致植物生产力下降[12].为获得植物生产力与O3污染之间的定量关系, 通常是设置不同的O3暴露浓度水平, 建立O3评估指标与植物生产力的响应关系.暴露方式主要有开顶式气室熏气(open top chambers, OTCs)和完全开放式熏气(free air O3 concentration enrichment, FACE), 其中FACE的研究效果最接近于自然真实情况, 但对设施和技术的要求较高且费用昂贵.O3评估指标主要分为浓度指标、剂量指标和通量指标[13~15], 下面将着重介绍这些指标的计算与特点.
2.1 浓度指标M7(7 h平均O3浓度, 09:00~16:00)和M12(12 h平均O3浓度, 08:00~20:00)曾广泛用于表征作物O3暴露量, 用其构建作物产量与O3污染的函数关系式[16~19].该类指标仅以O3浓度为唯一输入因子, 且没有考虑到植物本身的O3敏感性和其他因素的影响, 故已基本被淘汰.
2.2 剂量指标该类指标通过对每小时O3浓度值赋予不同的权重进行计算, 虽然考虑到了植物对O3的耐受性, 但仍忽略了其它环境因子对植物O3敏感性的影响.由于其计算简便且具有较好的实用性, 是目前最常用的一类O3评估指标, 主要包括以下3个指标.
2.2.1 SUM06SUM06是指每小时O3浓度大于60 nmol·mol-1的累积值(单位为nmol·mol-1·h), 计算公式如下:
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式中, [O3]表示大于60 nmol·mol-1的小时O3浓度.
2.2.2 W126W126是指每小时O3浓度在特定时段内用Sigmoidal函数(S型生长曲线, 拐点为60 nmol·mol-1左右)加权求和值(单位为nmol·mol-1·h), 权重(wi)范围为0~1, 计算公式如下:
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式中, wi表示i小时O3浓度的权重因子; Ci表示i小时O3浓度.
2.2.3 AOT40AOT40是指每小时O3浓度超过40 nmol·mol-1部分的累积值(单位为nmol·mol-1·h), 是目前最常用的O3评估指标[20], 计算公式如下:
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式中, [O3]表示小时O3浓度; Δt=1 h.
2.3 通量指标21世纪初, 一种将生物学和环境因子纳入O3风险评估中的方法(PODY)被建立并得到了广泛青睐, 即采用温度(T)、大气饱和水气压差(VPD)、光合有效辐射(PAR)、土壤水势(SWP)或植物有效水分(PAW)和植物物候等因子参数化Jarvis气孔导度模型, 通过该植物的最大气孔导度, 模拟输出每小时气孔导度(gsto), 结合每小时的O3浓度, 计算叶片气孔的每小时O3吸收通量, 然后按某个阈值Y [以O3计, nmol·(m2·s)-1]计算得到特定时间段内的O3累积吸收通量[21].具体参数的意义以及计算方法详见文献[22].
3 植物生产力与地表臭氧暴露剂量/气孔吸收通量的关系 3.1 农作物产量相比国外, 虽然我国开展O3对农作物的效应研究较晚[23, 24], 但其发展较为迅速.通过OTC和FACE技术平台, 研究者对我国小麦、水稻、大豆、玉米和油菜等主要农作物进行了大量研究.总体而言, 作物产量随O3浓度上升均呈现下降趋势, 但不同作物以及同种作物不同品种的O3敏感性存在一定差异.小麦, 水稻、玉米和大豆是我国最为重要的4种粮食作物, 受关注程度最高, 以下也将具体介绍其产量对O3污染的响应.
表 1提供了水稻、冬小麦、玉米和大豆的相对产量与O3污染的响应关系及其损伤阈值, 用于定量表示作物O3暴露水平的指标有M7、SUM06、W126、PODY和最常用的AOT40, 大部分实验均在OTC中开展.水稻的AOT40减产阈值范围和平均值分别为2.27~9.51 μmol·mol-1·h和5.93 μmol·mol-1·h, 冬小麦为2.00~3.86 μmol·mol-1·h和2.69 μmol·mol-1·h, 说明两者对O3的敏感性存在明显的品种差异(例如, 水稻中嘉华1号的O3耐受性最强), 且冬小麦对O3的敏感性整体高于水稻.另外, 玉米和大豆均只有一个剂量方程, 虽然前者只有一个品种被纳入, 但该品种为我国种植面积最大的玉米品种(郑单958), 其2019年的种植面积已经超过5 300万hm2(http://www.hnagri.org.cn), 具有较高的代表性.玉米和大豆的AOT40减产阈值分别为8.67 μmol·mol-1·h和4.17 μmol·mol-1·h, 说明我国玉米对O3的耐受性可能要高于水稻、冬小麦和大豆.
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表 1 我国粮食作物产量和杨树生物量与O3评估指标的响应关系及O3损伤阈值(5%减产) 1) Table 1 Relationship of relative crop yield and poplar biomass to O3 metrics, and their critical level of 5% reduction |
上述响应方程的建立为我国O3减产风险的区域评估提供了契机.基于O3监测站点的实测数据和国内OTC实验所建立的相对产量与AOT40的响应方程[30], Feng等[38]的研究发现2015年我国小麦和水稻因当时大气环境O3污染分别减产6.0%和8.0%, 导致经济损失高达1 304亿元.进一步, 针对高污染风险区的华北平原, Hu等[39]的研究以县级尺度评估发现, 2014~2017年环境O3浓度引起小麦分别减产18.5%、22.7%、26.2%和30.8%, 造成总经济损失为2 599.2亿元.然而, 相比通量指标, 基于植物外界大气环境O3浓度的评估指标对作物产量损失的评估可能会存在过高估计的现象.例如, AOT40和POD12分别显示2015~2016年我国冬小麦平均产量损失为17.6%和10.4%[40], 对于水稻也有类似的结果[41].上述结果说明, 在进行区域性的O3减产风险评估时需谨慎对待评估指标的选择, 以免导致研究结论存在较大偏差.
3.2 木本植物生物量树木生物量的形成是通过光合作用进行同化物合成以及同化物在植物体内累积而实现的, 故O3对树木的作用是从微观结果、生化特性到个体生理功能、群体生长发育及生态系统等各个层次上产生一系列有害影响, 最终导致树木的生物量形成发生变化.
杨树是我国目前种植面积最大的人工树种, 第七次全国森林资源清查结果显示杨树人工林面积已经达到757.23万hm2[42].作者在北京昌平和延庆以该树种为模式植物, 开展了一系列实验研究, 其生产力与O3污染之间的定量关系已经得到了较好研究.在北京昌平综合5种常见的杨树品种(84 k、107、90、546和156)的研究发现[36], 导致其总生物量下降5%的AOT40阈值为12.20 μmol·mol-1·h, POD7阈值(以O3计, 下同)为4.17 mmol·m-2(表 1), 但当时该实验中无OTC重复处理.为进一步准确量化杨树生产力对O3污染的响应, 笔者在北京延庆设置了15个OTCs的O3熏蒸实验(包括5个O3浓度水平, 每个水平3个OTCs重复), 选取了对O3敏感的546和耐受的107杨树品种为实验材料, 发现导致其相对总生物量下降5%的AOT40阈值为14.48 μmol·mol-1·h, POD7阈值为8.93 mmol·m-2[37].另外, 基于不同杨树生长指标与AOT40和POD7的响应斜率比较发现: 叶片光合生理指标对O3的敏感性大于生物量, 且根生物量对O3的敏感性要大于茎和叶的生物量[37].另外, 笔者最新的研究结果显示, 杨树叶片氮含量与其最大气孔导度存在二次关系, 即在气孔的最适氮水平前(后)继续添加氮将导致气孔导度上升(下降), 说明植物生长在中等氮水平时的O3气孔吸收通量最大[43].进一步, Peng等[44]的研究也发现O3对玉米生产损害的峰值发生在中等氮添加水平, 故土壤氮素是未来参数化PODY模型时需重点考虑的一个环境因子.
与杨树相比, 目前国内针对O3对其他木本植物的影响研究尚处于起步阶段, 且实验中的浓度水平设置数量有限, 因此本研究通过整合分析手段来探究其他树木总生物量与O3污染的响应关系.图 1中的所有实验均在OTC中进行, 对水杉、青冈栎、香樟和元宝枫的熏蒸周期长达2个生长季, 其余树种的熏蒸周期均在1个生长季内, 并且大部分实验树种为一年生树苗.该17种木本植物的相对总生物量与AOT40之间的线性回归关系达到显著水平, 说明随着O3浓度上升和暴露时间延长, 它们的总生物量将发生显著下降, 且总生物量减少5%的AOT40阈值为10.87 μmol·mol-1·h.
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虚线代表回归线(黑色实线)的95%置信区间[45-51] 图 1 17种木本植物相对总生物量与AOT40值的响应关系 Fig. 1 Relationship between 17 woody plants' relative total biomass and AOT40 value |
(1) O3区域风险评估的准确性亟需提高.相比木本植物生物量, 作物产量与PODY的关系得到了较好地建立, 但其在区域评估中的应用较少, 目前仍以AOT40为主, 忽略了植物对O3响应的自身属性和其他因子的影响.再者, 我国国土面积广袤, 且植物品种繁多, 使用当前已有的几个品种和单个品种建立起来的植物生产力与O3污染之间的响应关系来进行大区域尺度的风险评估仍会存在较大的不确定性.因此, 在待评估区域内, 选用代表性植物品种建立其PODY, 同时扩大O3监测覆盖范围, 以提高O3风险评估的精度.
(2) 亟待进行综合的O3区域风险评估.目前, 国内已有的大多数研究均是针对木本植物生物量和农作物产量进行O3响应关系的建立, 忽略了如作物籽粒品质和植物碳氮固持能力(如整株或地上碳氮含量)等重要指标, 评估反馈的信息较为单一.例如, 在O3污染下, 尽管作物产量发生下降, 但其籽粒中蛋白质等部分营养物质的浓度却上升, 从而部分抵消了O3引起的减产风险.因此, 未来应进一步加强研究植物其它关键指标(比如籽粒蛋白质和淀粉含量)与O3污染之间的响应关系, 为综合评定O3区域风险级别奠定基础.
(3) 加强开展其它环境因子对植物生产力与O3污染响应关系的影响研究.基于O3危害植物的机制, 凡是能影响气孔调节功能的因素理论上均会对植物的O3敏感性(即响应关系中的斜率)产生不同程度的影响.目前, 温度、水分、辐射和物候已经被耦合到PODY模型中作为限制气孔开闭的重要因子, 但是仍存在严重影响O3气孔吸收通量的其他因子未被考虑到模型中, 比如土壤氮素水平.再者, 木本植物生物量与O3的响应关系的建立大多基于幼苗, 而区域评估中通常以多年成木为主要对象, 这极可能造成评估结果部分失真.因此, 建议未来需开展木本植物树龄与O3相互作用的实验性研究, 以期为O3区域风险评估考虑树龄的影响提供参考依据.
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