2021, Vol. 42
2. 中国科学院生态环境研究中心, 北京 100085;
3. 云南大学生态与环境学院, 昆明 650000
2. Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
3. School of Ecology and Environmental Science, Yunnan University, Kunming 650000, China
青藏高原被誉为地球第三极[1, 2], 是地球上面积最大和海拔最高的独特地域单元[3], 对维护国家的生态安全至关重要[4].林地是青藏高原重要的一种土地类型, 从高原东部到西部逐渐递减.有研究表明高原东部边缘林地面积显著持续减少[5].如何维持高原地区林地生态系统的健康、可持续发展是我国生态文明建设必须回答的一个重要问题.氮作为植物生长的限制性营养元素之一[6], 其在土壤中的含量、形态及转化过程对林地植物的生长、温室气体排放以及水体质量有重要影响[7].土壤氮循环过程包括生物固氮、矿化、同化、硝化和反硝化等多个重要过程[8].其中氮的矿化和硝化过程是森林土壤有效氮供应与保持的两个关键过程[9], 也是评价土壤氮素供应能力和氮损失风险的常用指标[7, 10].针对土壤氮矿化和硝化过程的研究已有诸多报道[11~14], 但很多集中于模拟增温、增雨和氮沉降对土壤氮转化过程的影响[14~16].而青藏高原面积辽阔, 生境复杂[3], 尤其在高原暖湿化背景下, 不同区域土壤氮循环特征及其驱动因子有待进一步明确, 这对未来生态系统的管理、利用以及环境风险的评估等都具有重要意义.
祁连山位于青海省东北部和甘肃省西部边境, 是青藏高原东北部边缘山脉, 常年干旱少雨, 年平均降雨量不足600 mm, 大部分地区平均气温在0℃以下[17], 但90年代后期开始加速变暖[18].祁连山上覆盖着诸多植被类型[19], 其中乔木和灌丛是重要的水源涵养林, 也是维护地区生态平衡和经济发展的基础[20].与之相反, 位于西藏东南部和云南西北部的藏东南高山峡谷区则降水较为丰沛, 属亚高山温带半湿润气候, 植被类型以森林和灌丛为主[21].根据模型预测, 2011~2050年间西藏各地降水量普遍呈增加趋势, 东南部湿润趋势明显, 干旱化程度逐步减小.这种暖湿化的趋势将有可能加速氮循环转化过程, 增加土壤中氮素损失风险.因此, 本文以气候差异较大的祁连山和藏东南地区为例, 研究了两个地区森林和灌丛土壤有效氮含量及氮转化特征与环境因子及土壤理化指标之间的关系, 并在此基础上探讨未来暖湿化条件下土壤氮转化特征及其潜在的生态环境风险.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况与土壤样本的采集土壤样本取自祁连山东段和藏东南高山峡谷区域, 祁连山地区研究区域范围为：北纬37.07°~38.72°, 东经99.77°~103.83°, 海拔范围2 700~3 300 m, 年平均气温-3.7℃, 年平均降雨量仅为297 mm, 为典型的高山高原气候.祁连山地区主要乔木类型为青海云杉和圆柏, 灌木类型为爬地柏、鲜黄小檗、杜鹃、金露梅和银露梅.采样于2019年7月20日至2019年8月7日, 沿祁连山东部向中西部进行, 依次为景泰县、古浪县、天祝县、武威市、永昌县、民乐县和肃南裕固族自治县.每个地点取3个海拔梯度(2 700、2 900和3 100 m)的森林样方(30 m×30 m)以及灌丛样方(10 m×10 m), 每个样方取3份表层土壤(0~15 cm)样品, 共120个(表 1).
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表 1 两个地区土壤样本基本信息 Table 1 Background data of soil samples in two areas |
藏东南高山峡谷位于西藏东南部和云南西北部之间, 为青藏高原的温暖湿润区域, 所选研究区域(北纬27.24°~29.94°, 东经97.92°~100.11°), 海拔范围1 707~4 338 m, 年平均温度6.3℃, 年平均降水量697 mm.藏东南高山峡谷地区主导乔木类型为松树、高山柏、冷杉和云杉, 主导灌木类型为帽斗栎、沙棘和密枝杜鹃.采样于2019年7月19日至2019年8月3日, 沿东部向东南部进行, 依次为芒康县、左贡县、察隅县、德钦县和香格里拉县.所选每座山体海拔间隔100 m, 在每个森林和灌丛土壤样方(20 m×20 m)取3份表层土壤样品, 共207个.做好记录后冷链运回实验室过2 mm筛, 放4℃冰箱冷藏用作后续分析.
1.2 样品分析及结果运算 1.2.1 土壤含水量、pH、土壤有机质及土壤全氮的测定土壤含水率采用烘干法测定.土壤pH以土水比1∶2.5用METTLER TOLEDO pH计测定[22].土壤有机质(soil organic matter, SOM)含量采用重铬酸钾-分光光度法测定[23], 土壤中有机碳(soil organic carbon, SOC)含量按公式(1)进行计算, 并换算成有机质含量.土壤全氮(total nitrogen, TN)含量的测定参照中华人民共和国农业行业标准土壤检测部分：土壤全氮的测定自动定氮仪法, 按公式(2)进行计算[24].
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(1) |
式中, SOC表示土壤样品中有机碳含量(%); A表示样品吸光度; A0指空白样品吸光度; a表示标准曲线的截距; b表示标准曲线的斜率; v为试样体积(mL); m表示土壤样本称取量(g).
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(2) |
式中, TN表示土壤样品中全氮含量(%); V表示滴定样品消耗标准酸体积(mL); V0表示滴定空白消耗标准酸体积(mL); c为标准盐酸的浓度(mol·L-1); 0.014为氮的摩尔质量(g·mmol-1); m为风干土壤样本称取量(g).
1.2.2 无机氮含量及净矿化、净硝化速率的测定称取上述土壤样品置于250 mL无菌锥形瓶中, 一式两份, 一份使用2 mol·L-1 KCl(国药, 优级纯)溶液浸提(土水比1∶5), 所得提取液用连续流动分析仪(AA3, SEAL analytical, 德国)测定初始NH4+-N和NO3--N浓度[25, 26].另一份置于25℃恒温培养箱中培养7 d后, 用同样方法测定溶液中NH4+-N和NO3--N浓度.之后根据浸提液体积、NH4+-N、NO3--N浓度和土壤含水率计算土壤中NH4+-N和NO3--N含量[27], 如公式(3).培养后土壤中无机氮(NH4+-N+NO3--N)含量减去初始无机氮含量再除以培养时间即为净矿化速率[28], 如公式(4)所示, NO3--含量相减再除以培养时间即为净硝化速率[29], 如公式(5)所示.
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(3) |
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(4) |
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(5) |
式中, W表示土壤中铵态氮或硝态氮含量(mg·kg-1); c为浓度(mg·L-1); V为浸提液体积; m为土样质量(g); WH2O为质量含水量; Mnet表示净矿化速率[mg·(kg·d)-1]; IN表示无机氮含量(mg·kg-1); t为培养时间(d); Nnet表示净硝化速率[mg·(kg·d)-1]; NI表示硝态氮含量(mg·kg-1).
1.2.3 背景数据提取背景数据根据采样地的经度和纬度, 使用ArcGIS10.4.1软件的提取分析功能进行提取, 气象背景数据和NDVI指数从中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=253, http://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=257)提取, 大气氮沉降数据从国家生态科学数据中心(http://www.cnern.org.cn/data/meta?id=141884)提取.
1.2.4 数据分析在置信水平为95%条件下用独立样本t检验来分析土壤pH、无机氮、全氮含量、净矿化速率、净硝化速率以及环境因子(年平均温度、年平均降水量、湿润指数、氮沉降、NDVI指数)在祁连山和藏东南地区之间的差异.使用Pearson相关分析及多元线性回归分析研究净矿化速率和净硝化速率与土壤基本理化性质及环境因子之间的相关性.所有数据统计均采用SPSS 22.0软件完成, 图表用Origin 2018和Adobe lllustrator CC 2019绘制.
2 结果与分析 2.1 土壤基本理化性质与环境因子表 1显示, 两地气候、土壤理化性质均存在显著性差异.祁连山林地土壤具有比藏东南林地土壤显著更高的pH (P＜0.01)和显著更低的有机质含量(P＜0.01).而两地土壤的全氮含量则无显著差异(P＞0.05).祁连山地区年平均温度(MAT)、年平均降水量(MAP)和湿润指数(MI)均显著低于藏东南地区(P＜0.01).而祁连山地区的NDVI指数和年度总氮沉降量(TND)却显著高于藏东南地区(P＜0.05).
2.2 土壤无机氮含量与氮转化速率本研究结果显示(图 1), 祁连山和藏东南地区林地土壤的无机氮含量、形态组成以及氮转化特征均有显著差异.祁连山林地土壤NH4+-N和总无机氮含量分别为(2.46±0.46)mg·kg-1和(49.47±4.28)mg·kg-1, 比藏东南林地土壤显著低95.4%和54.9%(P＜0.05); 而两地土壤的NO3--N含量则无显著差异.祁连山林地土壤的NO3--N与NH4+-N含量的比值达19, 无机氮的主导形态为NO3--N, 而藏东南地区土壤的NH4+-N和NO3--N含量基本相当.
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每个箱式图有5条水平线, 从下到上分别表示最小值、数据集前半部分的中位数、整个列表的中位数、数据后半部分中位数和最大值, 白色方块表示异常值, 黑色方块表示平均值, 不同小写字母表示在95%的置信水平下两者之间具有显著性差异, IN表示无机氮含量, Mnet表示净矿化速率, Nnet表示净硝化速率, 下同 图 1 祁连山和藏东南地区林地土壤的无机氮含量及氮转化速率箱式图 Fig. 1 Box plot of the mineral nitrogen content and nitrogen transformation rate of forestland soil in the Qilian Mountain and Southeast Tibet |
与无机氮组成不同的是, 祁连山林地土壤的净矿化速率和净硝化速率均显著小于藏东南地区(P＜0.01).此外, 祁连山和藏东南林地土壤净矿化速率与净硝化速率的差值也存在显著性差异(P＜0.01).其中祁连山区净硝化速率和净矿化速率基本接近, 而藏东南地区净矿化速率高于净硝化速率[净矿化-净硝化=0.84 mg·(kg·d)-1].
2.3 土壤氮转化速率与土壤理化指标及环境因子的相关关系Pearson相关分析结果表明(表 2), 土壤净矿化速率与pH呈显著负相关关系(P < 0.01), 与有机质含量呈正相关关系(P < 0.01).同时, 土壤pH与MAT、MAP和MI呈显著负相关关系(P < 0.01), 与NDVI和TND呈显著正相关关系(P < 0.01).多元回归结果显示(表 3), MAT、MAP、MI、TND和NDVI能够共同解释pH变异的26.2%(R=0.521, P=0.000).而MAT、MAP、MI、TND和土壤pH能够共同解释土壤有机质含量42.8%的变异量(R=0.660, P=0.000).
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表 2 土壤无机氮含量及氮转化速率与土壤理化和环境因子之间的Pearson相关分析系数1) Table 2 Pearson correlation coefficients between the inorganic nitrogen content and nitrogen transformation rate and soil physicochemical and environmental factors |
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表 3 土壤无机氮含量及氮转化速率与相关因子之间的多元回归分析结果 Table 3 Multiple regression analysis results of the inorganic nitrogen content, nitrogen transformation rate and related factors |
净硝化速率与MAT、MAP无显著正相关关系, 与TND呈显著负相关关系(P < 0.01).多元线性回归分析结果表明: MAT、MAP、MI和TND这4个因子仅能解释净硝化速率15.9%的变异量.而净硝化速率与pH呈现出了显著的负相关关系, 与有机质含量和净矿化速率呈极显著正相关关系(P < 0.01), 且MAT、MAP、MI、TND、NDVI、pH和SOM能够共同解释净硝化速率81.4%的变异量(R=0.904, P=0.000).净矿化速率和净硝化速率的差值与土壤pH呈显著负相关关系, 与有机质含量呈正相关关系(P < 0.05). 此外, NH4+-N含量与净矿化速率呈极显著正相关关系(P < 0.01), 与MAT、MAP、MI呈正相关关系(P < 0.01), 与总氮沉降呈负相关关系(P < 0.01).NO3--N含量与净矿化速率和净硝化速率呈极显著正相关关系(P < 0.01), 与NH4+-N含量呈负相关关系, 与植被NDVI指数呈正相关关系(P < 0.01).
3 讨论氮素是生态系统生产力的主要限制因子之一[30].土壤中的氮素主要分为有机氮和无机氮两种形态, 而无机氮是植物吸收利用的主要氮素形态[31].有机氮的矿化过程是土壤无机氮的主要来源[32].本文研究显示藏东南林地土壤的净矿化速率和无机氮含量均显著高于祁连山区, 说明藏东南林地土壤具有比祁连山林地土壤更高的供氮潜力.一般认为, 土壤氮的矿化速率与有机质和总氮含量呈显著的正相关关系[6, 30, 33], 因为有机质的增加会提升土壤中氮循环相关功能基因丰度[34].本文的结果也显示土壤的净矿化速率与有机质含量呈正相关关系, 但它与土壤TN和C/N之间相关关系不显著.这意味着除了SOM和TN含量以外的其他环境因素可能也对土壤氮的矿化过程产生了重要影响.进一步分析发现净矿化速率与当地MAT、MI和MAP呈显著的正相关关系(图 2), 且这些环境因子与土壤有机质含量、pH等理化性质有显著的相关关系.这说明在氮循环中温度和降水等气候条件会通过影响土壤的理化性质, 从而显著地影响祁连山和藏东南地区林地土壤的氮矿化过程.有研究表明增温增雨能显著提高微生物的酶活性, 促进凋落物的降解, 增加土壤养分[35], 从而为土壤矿化过程提供更多的基质[15].Rustad等[36]选取了全球32个生态系统, 就净矿化速率对模拟增温增雨的响应进行的meta分析也发现土壤的净氮矿化速率随年平均温度和年平均降水量的升高呈上升趋势.
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图 2 土壤理化性质、环境因子与净矿化、净硝化速率之间的线性回归 Fig. 2 Linear regression between the soil physicochemical and environmental factors and net mineralization and nitrification rates |
与土壤矿化速率和无机氮含量的结果相反, 祁连山地区植被的NDVI指数却显著高于藏东南地区.相关分析的结果也显示, 土壤的净矿化速率、无机氮含量与植被的NDVI指数没有显著的相关关系.本文的结果显示祁连山区和藏东南林地土壤的无机氮含量在49~109mg·kg-1, 与我国东部地区一些氮饱和森林土壤的无机氮含量较为接近[25], 说明相应研究区域土壤氮素的供应均较为充足, 对地上植物生长限制相对较小.因此, 土壤矿化速率、无机氮含量与植被NDVI指数之间没有显著的相关关系.而净矿化速率与氮沉降显示出显著的负相关关系[图 2(c)].有研究表明, 只有在受氮限制的森林土壤中, 氮素净矿化速度才随氮沉降增加而增加, 而在氮丰富的森林土壤中, 增加氮输入矿化速率反而下降[6, 13].因此, 祁连山地区的氮沉降量可能对研究区域林地土壤氮矿化过程产生了抑制作用, 未来研究还需进一步关注.
硝化过程是决定土壤中无机氮形态组成的重要因素, 硝化能力越强硝态氮占无机氮的比例就越高[37].与湿润地区相比, 干旱地区土壤pH相对较高, 硝化能力也相对较强[7], 因而土壤中硝态氮占无机氮含量的比例也相对更高.与前人研究结果类似, 本文也发现降水相对较少的祁连山区土壤pH相对较高(7.02±0.02), 硝态氮占无机氮含量的比例达到90%以上, 而降水相对较多的藏东南地区有相对较低的土壤pH(5.93±0.05), 硝态氮占无机氮含量的比例仅为50%, 甚至更低.这进一步证明了气候条件(温度和降水)所决定的土壤性质(pH和有机质含量)对无机氮形态的组成具有重要影响(如图 3).此外, 本文还发现土壤的净硝化速率与净矿化速率呈极显著的正相关关系, 见图 2(i), 并能解释净硝化速率80%以上的变异, 这说明净矿化速率才是限制硝化速率的主导因子.有很多研究也表明土壤硝化和氮矿化之间存在显著的正相关关系[15, 38], 认为净矿化速率是硝化速率最重要的驱动因素.因为净矿化速率的增加将为自养硝化作用提供更多的底物[39].因祁连山区土壤的净矿化速率显著小于藏东南地区, 从而限制了祁连山林地土壤的硝化速率, 再加上氮沉降的抑制作用, 使得祁连山林地土壤的净硝化速率显著小于藏东南地区.
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图 3 环境因子对土壤氮转化影响的路径分析 Fig. 3 Path analysis of the influence of environmental factors on soil nitrogen transformation |
需要指出的是, 尽管祁连山林地土壤的净硝化速率显著小于藏东南林地土壤的净硝化速率, 并不等同于祁连山林地土壤的硝化能力比藏东南林地土壤小.本文研究结果显示, 祁连山林地土壤的净硝化速率与净矿化速率大致相当(净矿化-净硝化=0), 说明矿化作用所产生的铵态氮能够快速被硝化过程所消耗; 而藏东南林地土壤的净矿化速率则明显大于净硝化速率[净矿化-净硝化=0.84 mg·(kg·d)-1], 说明矿化作用产生的铵态氮并不能完全被硝化过程所消耗, 导致了藏东南地区土壤铵态氮含量的累积.由于青藏高原的林地生态系统一般不会进行氮肥的施用管理, 所以在未来研究中需要重视土壤硝化能力与实际的净硝化速率不一致对青藏高原林地土壤氮循环的影响.
土壤硝态氮主要来源于土壤的硝化过程[40].理论上藏东南地区NO3--N含量本应高于祁连山地区, 但两地土壤之间的NO3--N含量却无显著性差异.这很可能与藏东南地区的温度和降水显著高于祁连山地区有关, 因为温暖湿润的气候有利于硝态氮淋失和反硝化作用的进行[16, 41], 造成了藏东南地区NO3--N的损失, 祁连山区NO3--N含量的累积.两个地区氮循环相关微生物的群落组成及功能活性的差异也可能是导致这一差异的主要原因, 有待进一步探讨.
4 结论(1) 藏东南和祁连山两地气候差异显著, 土壤中氮的含量及转化速率也存在显著性差异.
(2) 藏东南地区林地土壤的无机氮含量、净矿化速率和净硝化速率均显著高于祁连山区, 因而具有更高的氮素供应潜力和氮素损失风险.
(3) 气候及环境因子主要是通过影响土壤的理化性质(pH和有机质)进而影响土壤中氮的净矿化和净硝化速率, 最终决定了无机氮的含量和形态.
致谢: 衷心感谢云南大学生态与环境学院、兰州大学资源环境学院和中国科学院生态环境研究中心土壤环境科学与技术实验室的多位同仁在藏东南与祁连山地区联合科考及土壤样本采集中给与的帮助和支持！
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