2021, Vol. 42
2. 中国科学院大学, 北京 100049
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
土壤有机碳是土壤重要的组成部分, 其含量高低是衡量土壤肥力的重要指标之一, 不仅影响土壤物理、化学以及生物学性质, 而且与温室气体的排放及大气CO2固定密切相关, 在全球碳循环中起着重要作用[1, 2].土壤有机碳矿化是土壤中重要的生物化学过程[3, 4], 直接影响土壤中养分元素释放与供应、温室气体排放等过程, 对土壤碳循环起着极其重要的作用[5].与旱地相比, 稻田土壤具有更高的有机碳含量和固碳能力[6], 这可能部分得益于稻田土壤较低的有机碳矿化速率[7].目前, 国内外大多数研究表明淹水条件下土壤有机碳矿化速率低于好气条件, 且多数研究结果显示淹水抑制了稻田土壤有机碳的矿化[8~10].但是, 也有研究呈现相反结果.黄东迈等[3]采用14C示踪法比较研究了旱地和水田有机碳分解速率, 发现淹水条件下土壤有机碳分解速率高于旱地土壤.蔡祖聪等[11]的研究也指出, 水田土壤在淹水条件下更利于CO2释放.此外, 也有研究认为有机碳的矿化速率在淹水和非淹水条件下无明显差异[12, 13].稻田土壤在水稻种植前后会经历淹水和落干等多种水分状态, 其有机碳矿化可能经历不同的阶段和变化.由于水分与微生物活性和氧供应能力等其他因素之间存在密切而复杂的联系[14, 15], 因此, 水分状况对水稻土有机碳矿化的影响有待进一步研究.
土壤微生物是有机质转化和养分循环的重要驱动力, 也是土壤有机质库的重要组成部分[16].可溶性有机质矿化是土壤微生物分解利用有机质的单一过程, 因此通常认为这个过程是受土壤微生物丰度、群落结构与功能控制的[17].但是土壤有机质较复杂, Jenkinso等[18]和Lin等[19]的研究显示, 通过熏蒸方法杀死60%以上土壤微生物后, 该土壤有机碳基础矿化速率与未熏蒸土壤无显著差异, 因此, 他们认为可利用有机碳量控制着有机碳基础矿化速率, 且矿化速率不受微生物生物量大小和群落组成影响[20].Zhou等[21]对草地土壤进行了反复熏蒸和淋滤试验, 其结果表明土壤CO2的释放速率与DOC的溶出不受土壤微生物生物量大小和群落组成的影响.但是在水稻土的特殊水分管理条件下, 土壤有机碳矿化过程与氧化还原过程密切耦合, 参与其中的功能微生物与旱地土壤有所不同, 微生物生物量大小对水稻土有机碳矿化的影响尚没有定论.因此, 本研究选取亚热带水稻土, 对水稻土进行熏蒸和未熏蒸处理模拟两种水平的微生物生物量大小, 并模拟水稻种植前后土壤所处的干湿交替和持续淹水两种条件, 重点分析土壤有机碳矿化量和速率在不同水分管理条件和微生物量水平下的差异, 及其关键影响因子的差异, 以期为水稻土碳循环和固碳潜力研究提供数据和理论支持.
1 材料与方法 1.1 供试土壤供试土壤为典型红壤水稻土(麻砂泥), 采集于湖南省株洲市攸县(E113°18′53″, N27°15′21″), 该地区属中亚热带湿润季风气候, 年平均气温17.8℃, 年均降雨量1 410 mm左右, 无霜期292 d, 种植水稻面积约6.8万hm2.采用直径为5 cm不锈钢土钻采集0~20 cm的耕作层土壤, 除去可见杂质(植物残体、石头等), 室内自然风干, 风干后研磨过2 mm筛, 用于测定土壤基本理化性质[22]和培养试验.供试土壤的基本理化性质见表 1.
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表 1 供试土壤的基本理化性质 Table 1 Physicochemical properties of the soil |
1.2 土壤培养试验
本试验采用室内模拟培养, 包括水稻土水分状况和微生物生物量两个因素, 土壤水分状况包括干湿交替(DW)和持续淹水(F)两种处理, 通过不熏蒸和熏蒸的方法获得高(H)和低(L)两个水平微生物生物量碳含量的土壤, 每个处理设置3个重复.将上述风干过筛的土壤一半调节水分至70%田间持水量, 一半淹水2~3 cm, 置于25℃恒温室内预培养10 d.土壤预培养结束后, 将淹水土壤上清液倒掉, 将两个水分各处理的土壤分别混合均匀, 测定土壤含水率.预培养土壤一半进行24 h氯仿熏蒸处理, 另一半不熏蒸.熏蒸处理结束后, 分别称取20 g(干重)熏蒸和不熏蒸的土壤至500 mL培养瓶中, 分别进行干湿交替和长期淹水培养.淹水处理培养期间保持土壤淹水3 cm; 干湿交替培养前30 d保持70%的田间持水量, 30 d后淹水3 cm继续培养试验.培养试验每个处理设置3个重复, 在25℃恒温条件下培养78 d.培养试验期间按照设置的时间点采集气体和土壤样品.
气体样品采集是在培养试验的第1、2、4、7、10、15、20、25、30、35、49、64和78 d, 用一次性针管注射器采集培养瓶顶空气体35 mL, 用于测定CO2和CH4的浓度.每次采气结束后, 通过气泵将瓶中气体置换为新鲜空气.密封后继续放回25℃恒温室培养.另外设置4批相同处理方式的培养瓶用于土壤样品的破坏性采集, 采样时间设置为培养第4、30、34和78 d.采样时, 淹水土壤的上清液倒出, 混匀土壤后进行采样.新鲜土样用于测定微生物生物量碳(MBC)、铵态氮(NH4+-N)、土壤溶解性有机碳(DOC)、土壤氧化还原电位(Eh)、土壤Fe2+和pH指标; 另有样品储存于-20℃待测碳氮相关酶活性.
1.3 测定与分析土壤pH采用电位法(水土比2.5∶1)测定.土壤Eh采用Eh原位测定计.NH4+-N含量采用0.05 mol·L-1 K2SO4溶液提取, 流动注射仪(Fiastar5000, 瑞典福斯)测定.土壤溶解性有机碳(DOC, mg·kg-1)含量采用0.05 mol·L-1 K2SO4溶液提取, 有机碳分析仪(岛津Vwp, 日本)测定.微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸培养法[23], 用熏蒸土壤DOC减去未熏蒸土壤中对应含量, 换算系数为Kc=0.45. CO2和CH4气体含量用气相色谱(Shimadzu, Kyoto, 日本)测定.土壤中Fe2+含量采用邻菲啰啉显色法测定.土壤中β-1, 4-葡萄糖苷酶活(BG)、β-1, 4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶活(NAG)和过氧化酶活(PER)的测定均采用96微孔酶标板荧光分析法[24].
所得数据采用Microsoft Excel 2010处理, 采用Origin 8.5绘图, 运用R 3.6.3进行双因素方差分析和各因子间相关分析, 不同处理间显著差异分析均设为P < 0.05水平, 且均值比较采用最小显著差异法(least significant difference, LSD).
2 结果与分析 2.1 不同水分管理和微生物量条件下土壤二氧化碳、甲烷释放特征在培养前30 d, 干湿交替处理处在不淹水状态时, 土壤CO2累积排放量显著低于持续淹水处理土壤, 30 d时高微生物生物量碳土壤的干湿交替处理和持续淹水处理的CO2累积排放量分别为266.8 mg·kg-1和396.5 mg·kg-1, 低微生物生物量碳土壤的CO2累积排放量分别为443.7 mg·kg-1和600.7 mg·kg-1(图 1). 30 d后干湿交替处理进入淹水状态, 在高微生物生物量碳的土壤中, 其CO2累积排放量和持续淹水处理的差距逐渐减小, 直至78 d, 二者CO2累积排放量分别为648.3 mg·kg-1和683.1 mg·kg-1, 无显著差异, CO2日排放速率分别为6.0 mg·(kg·d)-1和6.5 mg·(kg·d)-1; 在低微生物生物量碳的土壤中, 78 d时干湿交替处理的CO2累积排放量仍显著低于持续淹水处理, 二者分别为700.5 mg·kg-1和908.0 mg·kg-1(图 1), 干湿交替处理的CO2日排放速率比持续淹水处理低16%.
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误差线为标准差(n=3); HDW表示微生物生物量碳+干湿交替, LDW表示低微生物生物量碳+干湿交替, HF表示高微生物生物量碳+持续淹水, LF表示低微生物生物量碳+持续淹水, 下同; K表示培养末期CO2排放日速率; KLF表示低微生物生物量碳和持续淹水处理下的CO2排放日速率, KLDW表示低微生物生物量碳和干湿交替处理下的CO2排放日速率, KHF表示高微生物生物量碳和持续淹水处理下的CO2排放日速率, KHDW表示高微生物生物量碳和干湿交替处理下的CO2排放日速率 图 1 持续淹水(F)和干湿交替(DW)条件下高微生物生物量碳(H)和低微生物生物量碳(L)水稻土CO2和CH4累积排放量 Fig. 1 Cumulative emissions of CO2 and CH4 from paddy soils with high microbial biomass carbon (H) and low microbial biomass carbon (L) under continuous flooding (F) and dry-wet (DW) conditions |
土壤有机碳矿化生成CO2受土壤微生物生物量碳含量影响显著(图 1).低微生物生物量碳的土壤在培养初期(前20 d)受其高土壤DOC含量影响, CO2排放速率较快, 可达高微生物生物量碳土壤的1.1~6.1倍, 之后逐渐降低, 直至低于高微生物生物量碳的土壤; 在培养后期(第45~78 d)土壤有机碳矿化速率达到稳定, 此时作为土壤有机碳的稳定矿化速率, 高微生物生物量碳土壤的稳定矿化速率比低微生物生物量碳土壤高20%(持续淹水处理)和30%(干湿交替处理), 持续淹水和干湿交替处理下低微生物生物量碳土壤的CO2累积排放量分别是高微生物生物量碳土壤的1.3倍和1.1倍.
土壤有机碳矿化产生CH4量远低于CO2排放量, CH4排放在7 d内快速达到稳定.持续淹水条件下的高微生物生物量碳土壤产生的CH4累积排放量为2.5 mg·kg-1, 而低微生物生物量碳土壤的CH4累积排放量仅为0.1 mg·kg-1.干湿交替处理土壤产生的CH4量极低且无显著变化, 土壤微生物生物量碳含量对该处理下的CH4排放量影响不显著.
2.2 不同水分管理和微生物量条件下土壤理化和生物性质特点持续淹水处理下的土壤MBC含量在培养期间无显著变化(图 2).低微生物生物量碳的土壤MBC含量比高微生物生物量碳的土壤低70.2%~94.5%.持续淹水处理下的高和低微生物生物量碳的土壤在培养期间平均MBC含量分别为268.0 mg·kg-1和60.8 mg·kg-1.
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误差线为标准差(n=3); 不同小写字母表示同一时间下不同处理间差异显著(P < 0.05), 不同大写字母表示同一处理下不同时间的差异显著(P < 0.05), 下同 图 2 持续淹水(F)和干湿交替(DW)条件下高微生物生物量碳(H)和低微生物生物量碳(L)水稻土微生物生物量碳的变化 Fig. 2 Changes in the microbial biomass carbon in paddy soil with high microbial biomass carbon (H) and low microbial biomass carbon (L) under continuous flooding (F) and dry-wet (DW) conditions |
在干湿交替处理下, 高微生物生物量碳的土壤MBC含量培养期间先逐渐增加, 在淹水后第4 d达到最大(399.2 mg·kg-1), 而后降低; 在低微生物生物量碳的土壤中MBC含量变化趋势相反.干湿交替处理下的高和低微生物生物量碳土壤的平均MBC含量分别为357.4 mg·kg-1和45.8 mg·kg-1.在高微生物生物量碳的土壤中, 干湿交替处理下的土壤MBC含量比持续淹水高, 最高可达30%.在低微生物生物量碳的土壤中, 水分处理对土壤MBC含量的影响不显著.
在78 d培养期间, 在持续淹水处理下, 低微生物生物量碳土壤DOC含量是高微生物生物量碳土壤的1.3~2.4倍; 在干湿交替处理下, 低微生物生物量碳土壤DOC含量是高微生物生物量碳土壤的2.3~3.2倍(图 3).培养期间土壤DOC含量逐渐下降, 且在培养前期下降剧烈, 培养前30 d持续淹水处理土壤(包括高和低微生物生物量碳)DOC含量均显著高于干湿交替处理(P < 0.05); 培养试验30 d后, 高微生物生物量碳的土壤在持续淹水处理下的土壤DOC含量仍显著高于干湿交替处理, 而低微生物生物量碳的土壤则相反.
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图 3 持续淹水(F)和干湿交替(DW)条件下高微生物生物量碳(H)和低微生物生物量碳(L)水稻土可溶性有机碳含量变化 Fig. 3 Changes in the dissolved organic carbon content in paddy soil with high microbial biomass carbon (H) and low microbial biomass carbon (L) under continuous flooding (F) and dry-wet (DW) conditions |
干湿交替前30 d土壤处于好气状态, 高和低微生物生物量碳土壤Eh均高于400 mV(图 4).在培养第30 d淹水后, 干湿交替处理土壤Eh急剧下降至小于-100 mV的缺氧状态.持续淹水处理条件下, 土壤Eh呈现逐渐下降后稳定的趋势, 其中低微生物生物量碳土壤的Eh(97.5~-78.5 mV)显著高于高微生物生物量碳的土壤(-38.5~-225.5 mV).
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图 4 持续淹水(F)和干湿交替(DW)条件下高微生物生物量碳(H)和低微生物生物量碳(L)水稻土氧化还原电位变化 Fig. 4 Changes in the redox potential of paddy soils with high microbial biomass carbon (H) and low microbial biomass carbon (L) under continuous flooding (F) and dry-wet (DW) conditions |
持续淹水处理土壤Fe2+含量在培养期间呈现先降低后升高的趋势, 其含量为2.6~3.7 g·kg-1(图 5).干湿交替处理的前30 d, 几乎没有Fe2+生成(0 g·kg-1左右), 30 d淹水后, 土壤Fe2+含量快速升高至2.3 g·kg-1以上, 高和低微生物生物量碳土壤的Fe2+含量无显著差异.
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图 5 持续淹水(F)和干湿交替(DW)条件下高微生物生物量碳(H)和低微生物生物量碳(L)水稻土Fe2+含量变化 Fig. 5 Changes in the Fe2+ content in paddy soil with high microbial biomass carbon (H) and low microbial biomass carbon (L) under continuous flooding (F) and dry-wet (DW) conditions |
在干湿交替的不淹水阶段下, 对ΔCO2累积排放量与ΔFe2+和ΔDOC变量拟合的多元回归方程为ΔCO2=-0.31×ΔDOC-0.78×ΔFe2+ (R2=0.93, P < 0.001, 表 2), 说明土壤DOC含量和Fe2+含量的减少对CO2累积排放量具有显著贡献.在干湿交替的淹水阶段下, 该多元回归方程为ΔCO2=-0.31×ΔDOC+0.48×ΔFe2+, 但是两个变量对该回归关系的贡献不显著.在持续淹水条件下, 该多元回归方程为ΔCO2=-0.48×ΔDOC+0.36×ΔFe2+(R2=0.50, P=0.001), 说明土壤DOC含量的减少和Fe2+含量的增加对CO2累积排放量具有显著贡献.
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表 2 在连续淹水培养(F)和干湿交替培养(DW)的淹水(W)和不淹水(D)时期, 对ΔCO2累积排放量与ΔFe2+和ΔDOC变量进行多元回归1) Table 2 Multiple regression of ΔCO2 cumulative emissions and ΔFe2+ and ΔDOC variables during the flooded(W) and non-flooded(D) periods of continuous flooding culture (F) and alternate dry-wet culture (DW) |
对不同处理土壤CO2日排放速率与土壤理化和生物性质进行Spearman相关分析发现(表 3), 在低微生物生物量碳土壤的持续淹水处理与高微生物生物量碳土壤的干湿交替处理下, CO2日排放速率与DOC呈显著正相关关系(r=0.80, P < 0.01; r=0.93, P < 0.001).在高微生物生物量碳土壤的干湿交替处理下, CO2日排放速率与BG酶活性呈显著正相关(r=0.80, P < 0.01), 在高微生物生物量碳土壤的持续淹水处理下, CO2日排放速率与NAG酶活性和PER酶活性呈负相关(r=-0.69, P < 0.05; r=-0.61, P < 0.05).在低微生物生物量碳土壤的持续淹水处理下, CO2日排放速率与NAG酶活性呈显著负相关(r=-0.68, P < 0.05).除了在高微生生物量碳土壤的持续淹水处理下, 其他3个处理下的土壤pH和铵态氮含量与CO2日排放速率普遍呈显著负相关(表 3).
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表 3 不同处理下土壤CO2日排放速率与土壤理化和生物性质的Spearman相关分析1) Table 3 Spearman correlation analysis of the soil CO2 emission rate and soil physical, chemical, and biological properties under different treatments |
3 讨论 3.1 水分条件对水稻土有机碳矿化的影响
稻田土壤常处于频繁的干湿交替过程中, 在土壤有机质分解转化和积累过程中, 水分会调节土壤环境条件从而影响有机碳矿化过程[25].干湿交替前后与长期淹水条件下, 土壤DOC含量、MBC含量、Eh和Fe2+含量具有差异.在培养前30 d, 干湿交替处理土壤处于不淹水阶段, 而淹水处理因为淹水过程中破坏了土壤团聚体结构, 导致土壤中易矿化组分溶出[26], 提高了土壤中DOC含量, 使其土壤DOC含量是干湿交替处理土壤的1.5倍(图 3), 这导致其土壤有机碳的累积矿化量显著高于干湿交替处理(图 1).李忠佩等[4]的研究发现, 淹水处理的土壤有机碳累积矿化量显著高于好气处理.张敬智等[27]的研究也发现, 淹水条件下的DOC含量显著高于好气条件, 且土壤有机碳矿化速率常数(0.009 5)在淹水条件下显著高于好气条件(0.007 5).在高微生物生物量碳含量的土壤中, 干湿交替处理下的MBC含量显著高于持续淹水处理(图 2).这是由于长期淹水缺氧环境会改变微生物群落结构, 抑制微生物活性, 导致MBC含量减少.Yang等[28]研究发现在相同的有机肥施用条件下, 干湿交替处理下的土壤MBC含量显著高于持续淹水处理.Drenovsky等[29]和Sahrawat[30]也提出淹水条件会抑制土壤微生物活性, 并认为这会导致土壤中有机碳矿化速率降低.然而有研究认为土壤中MBC含量会随着水分升高而增加[31].水稻土Eh在1 a中呈现周期性变化, 其中铁的氧化还原反应过程很活跃.本研究表明, 土壤不淹水时, Eh范围为400~600 mV(图 4), 土壤处于氧化环境, 所以Fe2+含量极低(图 5).淹水后Eh迅速下降至100 mV以下(图 4), 铁被快速还原, Fe2+含量升高(图 5).厌氧环境下铁的异化还原过程与产甲烷过程形成竞争关系, 会抑制甲烷排放[32], 而与矿化产生二氧化碳过程发生耦合关系, 会促进二氧化碳排放.
不同水分状况下, 影响有机碳矿化的关键因子不相同.在本研究的持续淹水条件下, 对ΔCO2与ΔFe2+和ΔDOC变量拟合的多元回归方程表明, 土壤DOC的减少和Fe2+含量的增加对CO2累积排放量具有显著贡献.说明土壤易利用有机碳量和铁还原共同调控淹水水稻土有机碳矿化过程.土壤DOC即可溶性有机碳, 大部分是易利用小分子有机碳且易扩散并与微生物接触[33], 是微生物呼吸利用的直接碳源[34], 因此CO2排放量与DOC减少量通常成正比.厌氧条件下Fe3+还原与有机碳氧化过程耦合, 电子会由有机碳传递到Fe3+[35].Vandieken等[36]的研究也报道淹水厌氧条件下Fe3+的还原对土壤碳矿化的贡献在69%~90%之间.但是, 在干湿交替处理的淹水阶段土壤DOC减少量和铁还原量对CO2累积排放量的作用不显著.可能由于DOC中最易利用有机碳在不淹水阶段已经被矿化, 而进入淹水阶段, 由于缺氧条件下的矿化与有机碳具体形态关系更密切, 如脂肪酸和木质素等在缺氧条件下可矿化程度很低[37], 因此此时DOC变化量并不能反映CO2排放量.不淹水阶段, 土壤通气状况较好, 可能会导致硝态氮等氧化态物质的累积, 进入淹水阶段后, 除Fe3+以外, 还有其他物质如硝态氮、氧化锰和硫酸盐等发生还原反应[37], 与有机碳氧化耦合, 因此Fe3+的还原与CO2排放量的相关性被弱化.此外, 不同水分条件下, 影响CO2日排放速率的酶种类不同.在高微生物生物量碳的土壤中, 干湿交替条件下的CO2日排放速率与BG活性呈显著正相关, 而持续淹水条件下的CO2日排放速率与NAG和PER酶活性呈显著负相关; 在低微生物生物量碳的土壤中, 持续淹水处理的CO2日排放速率与NAG酶活性呈显著负相关.说明水解酶对有机物的水解作用会影响干湿交替和持续淹水条件下的CO2排放, 而氧化酶对有机物的氧化分解作用可能对淹水处理下的CO2排放意义更大.铵态氮含量和pH与各土壤各处理的CO2日排放速率均具有显著相关关系.一方面铵态氮作为养分促进微生物对有机碳的吸收利用, 另一方面硝态氮还原为铵态氮可促进有机碳氧化[37], 铵态氮含量反映了硝态氮还原程度.pH在淹水培养过程中会逐渐上升, 而CO2排放日速率是逐渐下降的, 因此本研究中二者显示出负相关.另外pH越高, CO2在溶液中的溶解度越高, 会导致所采集气体中的CO2含量减少, 这可能是二者负相关关系的原因之一.
3.2 微生物生物量大小对水稻土有机碳矿化的影响土壤微生物是土壤有机碳矿化的驱动者[38], 微生物依靠土壤提供的碳源来完成细胞合成、繁殖与解体, 是土壤生态系统中养分循环的关键[39].微生物生物量碳是指土壤中所有活体微生物含有的碳, 是土壤有机碳中的活跃成分, 它通常被用来指示土壤微生物生物量的大小.在本研究中利用了氯仿熏蒸来获得低微生物生物量土壤, Brookes等[40]也曾对草地土壤进行连续3次熏蒸, 以此来降低90%以上土壤微生物生物量.但氯仿熏蒸导致微生物死亡解体和胞内有机碳成分的释放, 使培养初期土壤DOC含量升高, 这些大量易利用有机物被幸存以及重新繁殖的微生物快速分解, 形成一个CO2大量释放的“脉冲”阶段.在Brookes等[40]的培养试验中, “脉冲”过后土壤达到的有机碳稳定矿化速率结果显示, 熏蒸与未熏蒸的土壤无显著差异.但在本研究中, 当土壤有机碳矿化速率趋于稳定时(第45~78 d), 高微生物生物量碳土壤的有机碳稳定矿化速率显著高于低微生物生物量碳的土壤, 且此时低微生物生物量碳土壤的DOC含量仍显著高于高微生物生物量碳的土壤(图 3).这说明微生物生物量大小决定了干湿交替和持续淹水下的水稻土有机碳稳定矿化速率水平.说明水稻土中有机碳矿化过程的机制与旱地土壤有所不同, 这可能是由于微生物群落结构和功能差异导致的, 其中具体机制还需要进一步研究.
4 结论(1) 相比于持续淹水处理, 干湿交替处理的CO2累积排放量较低, 且两者之间的差异在低微生物生物量碳的土壤中更显著.高微生物生物量碳土壤的有机碳稳定矿化速率比低微生物生物量碳土壤高20%~30%.
(2) 土壤DOC含量的减少和Fe2+含量的增加显著影响持续淹水条件下的CO2累积排放量, 但对干湿交替处理淹水阶段的CO2累积排放量却无影响.
(3) BG活性在干湿交替处理的高微生物生物量碳土壤中与CO2日排放速率呈显著正相关, 但在持续淹水处理下与CO2日排放速率无关; NAG活性在持续淹水处理下与CO2日排放速率呈显著负相关; PER活性只在持续淹水处理的高微生物生物量碳土壤中与CO2日排放速率呈显著负相关.
致谢: 对中国科学院亚热带农业生态研究所公共技术服务中心对本研究提供的技术支持表示感谢.
| [1] | Heimann M, Reichstein M. Terrestrial ecosystem carbon dynamics and climate feedbacks[J]. Nature, 2008, 451(7176): 289-292. DOI:10.1038/nature06591 |
| [2] | Lal R. Soil carbon sequestration to mitigate climate change[J]. Geoderma, 2004, 123(1-2): 1-22. DOI:10.1016/j.geoderma.2004.01.032 |
| [3] |
黄东迈, 朱培立, 王志明, 等. 旱地和水田有机碳分解速率的探讨与质疑[J]. 土壤学报, 1998, 35(4): 482-492. Huang D M, Zhu P L, Wang Z M, et al. A study and question on the decomposition rate of organic carbon under upland and submerged soil conditions[J]. Acta Pedologica Sinica, 1998, 35(4): 482-492. DOI:10.3321/j.issn:0564-3929.1998.04.007 |
| [4] |
李忠佩, 张桃林, 陈碧云. 可溶性有机碳的含量动态及其与土壤有机碳矿化的关系[J]. 土壤学报, 2004, 41(4): 544-552. Li Z P, Zhang T L, Chen B Y. Dynamics of soluble organic carbon and its relation to mineralization of soil organic carbon[J]. Acta Pedologica Sinica, 2004, 41(4): 544-552. DOI:10.3321/j.issn:0564-3929.2004.04.008 |
| [5] | Borken W, Matzner E. Reappraisal of drying and wetting effects on C and N mineralization and fluxes in soils[J]. Global Change Biology, 2009, 15(4): 808-824. DOI:10.1111/j.1365-2486.2008.01681.x |
| [6] |
潘根兴, 李恋卿, 郑聚锋, 等. 土壤碳循环研究及中国稻田土壤固碳研究的进展与问题[J]. 土壤学报, 2008, 45(5): 901-914. Pan G X, Li L Q, Zheng J F, et al. Perspectives on cycling and sequestration of organic carbon in paddy soils of China[J]. Acta Pedologica Sinica, 2008, 45(5): 901-914. DOI:10.3321/j.issn:0564-3929.2008.05.017 |
| [7] |
吴金水, 李勇, 童成立, 等. 亚热带水稻土碳循环的生物地球化学特点与长期固碳效应[J]. 农业现代化研究, 2018, 39(6): 895-906. Wu J S, Li Y, Tong C L, et al. The key geo-biochemical processes of the long-term carbon sequestration and its mechanisms in the subtropical paddy soils[J]. Research of Agricultural Modernization, 2018, 39(6): 895-906. |
| [8] | Devêvre O C, Horwáth W R. Decomposition of rice straw and microbial carbon use efficiency under different soil temperatures and moistures[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32(11-12): 1773-1785. DOI:10.1016/S0038-0717(00)00096-1 |
| [9] |
郝瑞军, 李忠佩, 车玉萍. 水分状况对水稻土有机碳矿化动态的影响[J]. 土壤, 2006, 38(6): 750-754. Hao R J, Li Z P, Che Y P. Effect of moisture regime on dynamics of soil organic carbon mineralization[J]. Soils, 2006, 38(6): 750-754. DOI:10.3321/j.issn:0253-9829.2006.06.015 |
| [10] |
张薇, 王子芳, 王辉, 等. 土壤水分和植物残体对紫色水稻土有机碳矿化的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2007, 13(6): 1013-1019. Zhang W, Wang Z F, Wang H, et al. Organic carbon mineralization affected by water content and plant residues in purple paddy soil[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2007, 13(6): 1013-1019. |
| [11] |
蔡祖聪. 水分类型对土壤排放的温室气体组成和综合温室效应的影响[J]. 土壤学报, 1999, 36(4): 484-491. Cai Z C. Effects of water regime on CO2, CH4 and N2O emissions and overall potential for greenhouse effect caused by emitted gases[J]. Acta Pedologica Sinica, 1999, 36(4): 484-491. DOI:10.3321/j.issn:0564-3929.1999.04.008 |
| [12] | Bridgham S D, Updegraff K, Pastor J. Carbon, nitrogen, and phosphorus mineralization in northern wetlands[J]. Ecology, 1998, 79(5): 1545-1561. DOI:10.1890/0012-9658(1998)079[1545:CNAPMI]2.0.CO;2 |
| [13] |
张文菊, 童成立, 杨钙仁, 等. 水分对湿地沉积物有机碳矿化的影响[J]. 生态学报, 2005, 25(2): 249-253. Zhang W J, Tong C L, Yang G R, et al. Effects of water on mineralization of organic carbon in sediment from wetlands[J]. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(2): 249-253. |
| [14] | Arnold C, Ghezzehei T A, Berhe A A. Decomposition of distinct organic matter pools is regulated by moisture status in structured wetland soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2015, 81: 28-37. DOI:10.1016/j.soilbio.2014.10.029 |
| [15] | Wang X W, Li X Z, Hu Y M, et al. Effect of temperature and moisture on soil organic carbon mineralization of predominantly permafrost peatland in the great Hing'an Mountains, Northeastern China[J]. Journal of Environmental Sciences, 2010, 22(7): 1057-1066. DOI:10.1016/S1001-0742(09)60217-5 |
| [16] | Makarov M I, Malysheva T I, Maslov M N, et al. Determination of carbon and nitrogen in microbial biomass of southern-taiga soils by different methods[J]. Eurasian Soil Science, 2016, 49(6): 685-695. DOI:10.1134/S1064229316060053 |
| [17] | Marschner B, Kalbitz K. Controls of bioavailability and biodegradability of dissolved organic matter in soils[J]. Geoderma, 2003, 113(3-4): 211-235. DOI:10.1016/S0016-7061(02)00362-2 |
| [18] | Jenkinson D S, Powlson D S. The effects of biocidal treatments on metabolism in soil-V: A method for measuring soil biomass[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1976, 8(3): 209-213. DOI:10.1016/0038-0717(76)90005-5 |
| [19] | Lin Q, Brookes P C. Comparison of methods to measure microbial biomass in unamended, ryegrass-amended and fumigated soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1996, 28(7): 933-939. DOI:10.1016/0038-0717(96)00058-2 |
| [20] | Kemmitt S J, Lanyon C V, Waite I S, et al. Mineralization of native soil organic matter is not regulated by the size, activity or composition of the soil microbial biomass-a new perspective[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(1): 61-73. DOI:10.1016/j.soilbio.2007.06.021 |
| [21] | Zhou X Y, Chen L, Xu J M, et al. Soil biochemical properties and bacteria community in a repeatedly fumigated-incubated soil[J]. Biology and Fertility of Soils, 2020, 56(5): 619-631. DOI:10.1007/s00374-020-01437-0 |
| [22] | 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000. |
| [23] | 吴金水, 林启美, 黄巧云, 等. 土壤微生物生物量测定方法及其应用[M]. 北京: 气象出版社, 2006. |
| [24] | Loeppmann S, Blagodatskaya E, Pausch J, et al. Substrate quality affects kinetics and catalytic efficiency of exo-enzymes in rhizosphere and detritusphere[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2016, 92: 111-118. DOI:10.1016/j.soilbio.2015.09.020 |
| [25] |
童成立, 张文菊, 王洪庆, 等. 三江平原湿地沉积物有机碳与水分的关系[J]. 环境科学, 2005, 26(6): 38-42. Tong C L, Zhang W J, Wang H Q, et al. Relationship between organic carbon and water content in four type wetland sediments in Sanjiang plain[J]. Environmental Science, 2005, 26(6): 38-42. DOI:10.3321/j.issn:0250-3301.2005.06.008 |
| [26] |
郝瑞军, 李忠佩, 车玉萍, 等. 好气与淹水条件下水稻土各粒级团聚体有机碳矿化量[J]. 应用生态学报, 2008, 19(9): 1944-1950. Hao R J, Li Z P, Che Y P, et al. Organic carbon mineralization in various size aggregates of paddy soil under aerobic and submerged conditions[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(9): 1944-1950. |
| [27] |
张敬智, 马超, 郜红建. 淹水和好气条件下东北稻田黑土有机碳矿化和微生物群落演变规律[J]. 农业环境科学学报, 2017, 36(6): 1160-1166. Zhang J Z, Ma C, Gao H J. Investigation of soil organic carbon mineralization and microbial community structure evolution of northeast paddy black soil in waterlogged and aerobic conditions[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2017, 36(6): 1160-1166. |
| [28] | Yang C M, Yang L Z, Zhu O Y. Organic carbon and its fractions in paddy soil as affected by different nutrient and water regimes[J]. Geoderma, 2005, 124(1-2): 133-142. DOI:10.1016/j.geoderma.2004.04.008 |
| [29] | Drenovsky R E, Vo D, Graham K J, et al. Soil water content and organic carbon availability are major determinants of soil microbial community composition[J]. Microbial Ecology, 2004, 48(3): 424-430. DOI:10.1007/s00248-003-1063-2 |
| [30] | Sahrawat K L. Organic matter accumulation in submerged soils[J]. Advances in Agronomy, 2003, 81: 169-201. |
| [31] |
吕丽平, 刘国栋, 王登峰, 等. 不同温湿条件对土壤微生物量碳的影响[J]. 南方农业学报, 2013, 44(10): 1671-1676. Lü L P, Liu G D, Wang D F, et al. Effects of different temperature and moisture conditions on soil microbial biomass carbon[J]. Journal of Southern Agriculture, 2013, 44(10): 1671-1676. DOI:10.3969/j:issn.2095-1191.2013.10.1671 |
| [32] |
张天娇, 汤佳, 庄莉, 等. 干湿交替条件下不同晶型铁氧化物对水稻土甲烷排放的影响[J]. 环境科学, 2014, 35(3): 901-907. Zhang T J, Tang J, Zhuang L, et al. Effects of different iron oxides on methane emission in paddy soil as related to drying/wetting cycles[J]. Environmental Science, 2014, 35(3): 901-907. |
| [33] | Neff J C, Asner G P. Dissolved organic carbon in terrestrial ecosystems: synthesis and a model[J]. Ecosystems, 2001, 4(1): 29-48. DOI:10.1007/s100210000058 |
| [34] | Kuzyakov Y, Bol R. Sources and mechanisms of priming effect induced in two grassland soils amended with slurry and sugar[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(4): 747-758. DOI:10.1016/j.soilbio.2005.06.025 |
| [35] | Catalano J G, Fenter P, Park C, et al. Structure and oxidation state of hematite surfaces reacted with aqueous Fe(Ⅱ) at acidic and neutral pH[J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 2010, 74(5): 1498-1512. DOI:10.1016/j.gca.2009.12.018 |
| [36] | Vandieken V, Nickel M, Jørgensen B B. Carbon mineralization in arctic sediments northeast of svalbard: Mn(Ⅳ) and Fe(Ⅲ) reduction as principal anaerobic respiratory pathways[J]. Marine Ecology Progress Series, 2006, 322: 15-27. DOI:10.3354/meps322015 |
| [37] | Keiluweit M, Nico P S, Kleber M, et al. Are oxygen limitations under recognized regulators of organic carbon turnover in upland soils?[J]. Biogeochemistry, 2016, 127(2-3): 157-171. DOI:10.1007/s10533-015-0180-6 |
| [38] | Cayuela M L, Sinicco T, Mondini C. Mineralization dynamics and biochemical properties during initial decomposition of plant and animal residues in soil[J]. Applied Soil Ecology, 2009, 41(1): 118-127. DOI:10.1016/j.apsoil.2008.10.001 |
| [39] | Bakhshandeh E, Francaviglia R, Renzi G. A cost and time-effective method to evaluate soil microbial respiration for soil quality assessment[J]. Applied Soil Ecology, 2019, 140: 121-125. DOI:10.1016/j.apsoil.2019.04.023 |
| [40] | Brookes P C, Chen Y F, Chen L, et al. Is the rate of mineralization of soil organic carbon under microbiological control?[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2017, 112: 127-139. DOI:10.1016/j.soilbio.2017.05.003 |