环境科学  2021, Vol. 42 Issue (4): 2040-2046   PDF    
引用本文
张盛楠, 黄益宗, 李颜, 保琼莉, 黄永春. Cd胁迫下不同外源植物激素对水稻幼苗抗氧化系统及Cd吸收积累的影响[J]. 环境科学, 2021, 42(4): 2040-2046.
ZHANG Sheng-nan, HUANG Yi-zong, LI Yan, BAO Qiong-li, HUANG Yong-chun. Effects of Different Exogenous Plant Hormones on the Antioxidant System and Cd Absorption and Accumulation of Rice Seedlings Under Cd Stress[J]. Environmental Science, 2021, 42(4): 2040-2046.
Cd胁迫下不同外源植物激素对水稻幼苗抗氧化系统及Cd吸收积累的影响
张盛楠, 黄益宗, 李颜, 保琼莉, 黄永春     
农业农村部环境保护科研监测所, 天津 300191
收稿日期: 2020-07-29; 修订日期: 2020-09-08
基金项目: 国家重点研发计划项目（2017YFD0801500）
作者简介: 张盛楠(1995~), 女, 硕士研究生, 主要研究方向为土壤重金属修复, E-mail: 296927851@qq.com
通信作者: 黄益宗, E-mail: yizonghuang@126.com
摘要: 为了探讨外源添加植物激素对Cd胁迫下水稻幼苗的抗氧化系统及Cd吸收积累情况的影响，减少Cd在植物体内的运输和积累，从而来缓解Cd对水稻的胁迫.以中嘉早17水稻幼苗为研究对象，进行水培试验，设置0、5和25 μmol·L-1这3个Cd浓度处理，3种外源植物激素处理：不添加植物激素、100 μmol·L-1褪黑素（MT）、0.2 μmol·L-12，4-表油菜素内酯（EBL）和0.2 μmol·L-1茉莉酸（JA），共12个处理，每个处理重复3次.测定水稻幼苗体内Cd的含量，同时也对水稻幼苗地上部及根部丙二醛（MDA）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和还原型谷胱甘肽（GSH）含量进行分析.结果表明，在5 μmol·L-1和25 μmol·L-1 Cd胁迫下，外源添加MT、EBL和JA使地上部MDA含量显著降低了11%~24%，但是根系与地上部情况恰好相反，添加3种外源物质均导致根系中MDA含量增加，其中MT和EBL现象明显，在5 μmol·L-1 Cd胁迫下，与CK相比，分别提高了45.5%和20.0%；在25 μmol·L-1 Cd胁迫下，分别提高了46.2%和19.8%.外源添加植物激素可显著增加水稻幼苗地上部和地下部POD、CAT的活性，降低GSH以及Cd的含量，在5 μmol·L-1 Cd胁迫下，添加MT、EBL和JA导致水稻地上部Cd含量分别降低39.4%、40.1%和51.6%，根部分别降低38.9%、40.2%和7.0%；25 μmol·L-1 Cd胁迫下，地上部Cd含量分别降低18.9%、14.5%和35.6%，根部分别降低85.3%、81.1%和56.5%.由此可见，通过外源添加低浓度植物激素MT、EBL和JA，可缓解Cd对水稻的胁迫，降低Cd对水稻的毒害作用.
关键词: 水稻      镉(Cd)      褪黑素      2, 4-表油菜素内酯      茉莉酸      抗氧化系统     
Effects of Different Exogenous Plant Hormones on the Antioxidant System and Cd Absorption and Accumulation of Rice Seedlings Under Cd Stress
ZHANG Sheng-nan , HUANG Yi-zong , LI Yan , BAO Qiong-li , HUANG Yong-chun     
Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Tianjin 300191, China
Abstract: In order to explore the effects of the exogenous addition of plant hormones on the antioxidant system and Cd absorption and accumulation of rice seedlings under Cd stress, the transportation and accumulation of Cd was reduced in plants to alleviate the stress of Cd on the rice. With the rice seedlings of Zhongjiazao 17 as the research object, a hydroponic experiment was carried out with three Cd concentration treatments (0, 5, and 25 μmol·L-1), and four exogenous plant hormone treatments: no plant hormones, 100 μmol·L-1 melatonin (MT), 0.2 μmol·L-1 2, 4-epibrassinolide (EBL), and 0.2 μmol·L-1 jasmonic acid (JA), for a total of 12 treatments, each treatment repeated three times. The contents of Cd in the rice seedlings were analyzed, as well as the content of MDA, POD, CAT, and reduced GSH in the shoots and roots of the rice seedlings. The results indicated that under the stress of 5 μmol·L-1 and 25 μmol·L-1 Cd, the addition of MT, EBL, and JA significantly reduced the MDA content of the shoots by 11%-24%, and the roots and shoots were healthy. On the contrary, the addition of the three exogenous substances all caused an increase in the MDA content in the root system, but the effects of MT and EBL were obvious. Under the 5 μmol·L-1 Cd stress, compared with CK, the MDA contents increased by 45.5% and 20.0% respectively; under 25 μmol·L-1 Cd stress, they increased by 46.2% and 19.8%. The exogenous addition of plant hormones can significantly increase the activity of POD and CAT in the shoots and underground parts of the rice seedlings and reduce the contents of GSH and Cd. Under the 5 μmol·L-1 Cd stress, the Cd content in the shoots of rice plants decreased by 39.4%, 40.1%, and 51.6%, the roots were reduced by 38.9%, 40.2%, and 7.0%. Under the 25 μmol·L-1 Cd stress, the aboveground Cd content was reduced by 18.9%, 14.5%, and 35.6%, and the roots were reduced by 85.3%, 81.1%, and 56.5%. By exogenously adding low-concentration plant hormones MT, EBL, and JA, the stress of Cd on the rice can be alleviated, and the toxic effect of Cd on rice can be reduced.
Key words: rice      Cd      melatonin      2, 4-epibrassinolide      jasmonic acid      antioxidant system     

水稻是中国主要的粮食作物, 根据文献[1], 到2020年, 我国水稻面积将稳定在30万km2(约4.5亿亩).土壤是人类赖以生存和发展的基石, 是保障粮食安全生产的重要物质基础.据文献[2]显示, 我国耕地土壤总样点污染超标率为19.4%, 其中Cd污染较严重为7.0%, 耕地土壤质量状况令人担忧.镉(Cd)是植物非必需元素, 具有较强的水溶性, Cd作为对人体危害性最强的重金属元素之一, 被水稻等作物吸收富集, 通过食物链进入人体, 从而对人体健康造成威胁[3].那么, 如何保障粮食作物安全生产, 降低水稻对重金属的积累, 是当前土壤及环境领域的研究热点和难点[4].

植物激素是指植物细胞接受特定环境信号诱导产生的一些微量而能调节(促进或抑制)自身生理过程的简单的小分子有机化合物[5].褪黑素(melatonin, MT)、油菜素甾醇(brassinosteroids, BRs)和茉莉酸(jasmonic acid, JA)作为植物体内产生的激素, 它们的生理效应非常复杂、多样, 对植物的生长发育有重要的调控作用.植物中的褪黑素最早于20世纪90年代被发现, 随后被确认在高等植物和植物产品中普遍存在[6].褪黑素是一种两亲性的低分子量吲哚胺, 在植物细胞中具有广泛的生物学功能, 尤其是在应对各种压力时, 可以用作生长调节剂, 生物刺激剂, 抗衰老剂和抗氧化剂[7], 可通过调控植物抗氧化系统的酶活性和物质水平来降低非生物胁迫对植物造成的氧化损伤, 进而提高植物的抗逆性等[8].王丙烁等[9]的研究发现, 外源添加褪黑素(10 μmol·L-1)能显著降低水稻幼苗地上部和地下部Cd的含量.油菜素甾醇是一类多羟基的类固醇植物激素. 2, 4-表油菜素内酯作为BR的高活性合成类似物, 对植物具有抗逆作用[10], 有助于缓解非生物胁迫, 在高温、低温、盐、光照和干旱等方面的胁迫下均表现出促进植物生长的作用, 同时其具有刺激酶促和非酶促抗氧化剂生产系统的作用, 该系统能够清除ROS自由基并控制渗透调节, 促进抗氧化剂防御系统, 光合作用和激素稳态以及增加渗透液和大量营养素的积累[11, 12]. 因此, EBL可能是“辅助植物修复”的潜在候选者.茉莉酸是存在于高等植物体内的一种植物激素, 它的环状前体和衍生物构成一类生物活性的脂蛋白, 在植物生长和发育过程中发挥不同的作用[13, 14], 并且调节植物的生长和对胁迫的反应.除了在生理上的作用外, 外源施用JA可以提高植物对非生物胁迫的耐受性[15, 16].有研究表明, 大豆等植物受到胁迫条件下, JA由于其信号传导分子的作用而增强了植物对环境胁迫的耐受性[17].

本研究通过在水稻幼苗期外源添加植物激素褪黑素(MT)、2, 4-表油菜素内酯(EBL)和茉莉酸(JA), 比较MT、EBL和JA对缓解水稻Cd毒害的效果, 通过筛选出能有效缓解Cd对水稻造成胁迫的物质, 以期为降低作物对Cd的吸收积累提供科学依据.

1 材料和方法 1.1 供试材料

供试水稻品种为中嘉早17(国审稻2009008), 选育单位为中国水稻研究所和浙江省嘉兴市农业科学研究院.该品种属籼型常规水稻.在长江中下游作双季早稻种植, 全生育期平均109.0 d.株型适中, 分蘖力中等, 茎秆粗壮, 叶片宽挺, 熟期转色好, 每亩有效穗数20.6万穗, 穗长18.0 cm, 株高88.4 cm, 每穗总粒数122.5粒, 结实率82.5%, 千粒重26.3 g.

供试褪黑素(MT)购自阿达玛斯试剂有限公司; 2, 4-表油菜素内酯(EBL)购自上海源叶生物科技有限公司; 茉莉酸(JA)购自梯希爱化成工业发展有限公司.这3种物质均为分析纯.

1.2 试验设计与处理

设置0、5和25 μmol·L-1这3个Cd处理浓度, 3种外源植物激素处理：不添加植物激素、100 μmol·L-1褪黑素(MT)、0.2 μmol·L-1 2, 4-表油菜素内酯(EBL)和0.2 μmol·L-1茉莉酸(JA), 共12个处理, 每个处理重复3次.外源物质浓度参考已有研究使用浓度并进行预试验确定.选用颗粒饱满的中嘉早17水稻种子, 并用5%的过氧化氢(H2O2)溶液消毒30 min后, 用超纯水冲洗3~5遍, 将消毒洗净后的水稻种子均匀播撒于育苗盘上, 用超纯水刚好没过种子, 放入28℃的恒温电热培育箱中进行催芽培养.两周后, 将长势均匀的幼苗转移至8 L水培箱中, 用1/10的霍格兰营养液再次进行培养.待水稻幼苗三叶一心时, 对其进行胁迫处理, 将水稻幼苗转移至500 mL的水培罐中, 罐中溶液为不同试验处理的混合溶液, 每日变换一次水培罐的摆放位置.处理液每5 d更换一次, 处理15 d后收取水稻样品.

1.3 植物样品的采集与测定方法 1.3.1 叶绿素含量的定量测量

取0.10~0.20 g新鲜的水稻叶片, 并加入25 mL 96%的乙醇来浸提叶片中的叶绿素, 在黑暗的条件下浸泡过夜, 中间摇动3~4次, 至叶片组织全都变白时, 说明叶绿素已经提取完全, 过滤, 测定96%的乙醇提取液在665、649和470 nm波长下的吸光度, 然后根据相应的比吸收系数即可求出叶绿素a、b和类胡萝卜素的浓度.

1.3.2 丙二醛(MDA)、抗氧化酶活性及还原型谷胱甘肽(GSH)含量的测定

采用酶试剂盒法测定水稻幼苗地上部和根部MDA含量、CAT、POD活性及GSH含量.将收集到的新鲜水稻样品, 先用超纯水反复冲洗根系表面, 再将地上部和根系分开, 用苏州格锐思生物科技有限公司提供的试剂盒和紫外分光光度计(上海菁华, 759 MC)来测定地上部和根系中丙二醛、还原性谷胱甘肽的含量以及过氧化物酶和过氧化氢酶活性.

1.3.3 Cd含量的测定

将水稻根部放在5%的CaCl2溶液中浸泡30 min, 再用超纯水反复冲洗根系表面.然后将水稻的根和茎分别放入牛皮纸信封中, 在80℃下烘干至恒重, 称取0.2500 g烘干后的样品放入干燥洁净的消煮管中, 加入7 mL GR硝酸, 在110℃消煮炉消煮2.5 h后冷却至室温, 加入1 mL H2O2再煮1.5 h后, 赶酸至近干, 将消煮好的样品用超纯水定容至25 mL, 过滤后用石墨炉(AnalytikJena, ZEEnit700)测定水稻样品中Cd含量.测定过程中用标准物质[GBW(E)100350]进行质量控制.

1.4 数据处理

用SPSS 22对数据进行差异显著性分析, Microsoft Excel 2010对数据统计处理和作图.对同一Cd浓度不同外源物质处理的数据采用单因素方差分析(ANOVA)和Duncan多重比较, 试验数据用平均值±标准误表示.

2 结果与分析 2.1 不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗叶绿素含量的影响

由表 1可以看出, 在没有Cd胁迫处理下, MT可显著降低水稻叶片的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量, 分别下降了8.4%、12.8%和9.5%, 类胡萝卜素下降不明显, 而EBL分别提高了叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量的15.7%、15.3%、15.6%和15.4%.在5 μmol·L-1 Cd胁迫下, 外源添加JA使得水稻叶片的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量显著提高, 与CK相比, 分别提高了28.5%、29.5%、28.7%和36.8%; 而在25 μmol·L-1 Cd胁迫下, MT、EBL和JA对叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素没有明显影响.

表 1 不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗叶绿素含量的影响1) Table 1 Effects of different exogenous substances on the chlorophyll content of rice seedlings under Cd stress

2.2 不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗抗氧化系统的影响

图 1为不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗MDA含量的影响.在未经Cd胁迫处理下, 添加3种外源物质对地上部无显著影响, 但是MT和JA的使用却显著增加了水稻根系MDA含量, 分别提高了19.5%和19.9%.而在Cd胁迫下, 添加MT、EBL和JA均可显著降低地上部MDA含量, 其中在5 μmol·L-1 Cd胁迫下, 与CK相比, 分别降低了11.5%、12.0%和20.0%; 在25 μmol·L-1 Cd胁迫下, 分别降低了23.9%、17.2%和20.1%.而根系与地上部情况恰好相反, 添加3种外源物质均导致根系中MDA含量增加, 其中MT和EBL现象明显, 其中在5 μmol·L-1 Cd胁迫下, 与CK相比, 分别提高了45.5%和20.0%; 在25μmol·L-1 Cd胁迫下, 分别提高了46.2%和19.8%.

不同小写字母表示同一Cd浓度处理，添加不同外源植物激素之间差异显著(P < 0.05)，下同 图 1 不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗MDA含量的影响 Fig. 1 Effects of different exogenous substances on the MDA content of rice seedlings under Cd stress

图 2为不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗POD活性的影响.对地上部而言, 添加3种外源物质使0、5和25 μmol·L-1 Cd胁迫下的POD含量与CK相比均显著升高, 其中在没有Cd胁迫处理下, POD含量分别增加了50.9%、75.4%和49.2%; 在5 μmol·L-1 Cd胁迫下, 分别增加了52.1%、59.8%和49.2%; 在25 μmol·L-1 Cd胁迫下, 分别增加了37.7%、42.2%和93.9%.而在根系中, 在没有Cd胁迫处理下, MT和EBL显著降低了根中POD的含量, 分别降低了36.1%和17.1%.在5μmol·L-1和25 μmol·L-1 Cd胁迫下, MT和JA显著增加了根系中POD的含量, MT分别增加了14.8%和20.1%, JA增加了16.3%和43.5%, 而EBL则使POD量下降, 分别下降了13.1%和34.5%.

图 2 不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗POD活性的影响 Fig. 2 Effects of different exogenous substances on POD activity of rice seedlings under Cd stress

图 3为不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗CAT活性的影响.在未经Cd胁迫处理下, 添加MT和EBL显著降低了地上部CAT的含量, 与CK相比, 分别下降了7.0%和14.7%, 而对根部无显著影响.在Cd胁迫下, 添加3种外源物质均显著提高了水稻地上部与根部CAT的含量, 在5 μmol·L-1 Cd胁迫下, 添加MT、EBL和JA后, 水稻地上部CAT含量与CK相比分别提高了26.0%、36.7%和22.4%, 根部提高了138.5%、70.2%和102.4%; 在25 μmol·L-1 Cd胁迫下, 添加MT、EBL和JA后, 水稻地上部CAT含量与CK相比分别提高了30.1%、18.7%和41.0%, 根部提高了66.0%、32.9%和42.6%.

图 3 不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗CAT活性的影响 Fig. 3 Effects of different exogenous substances on CAT activity of rice seedlings under Cd stress

图 4为不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗GSH含量的影响.在未经Cd胁迫处理下, 与CK相比, MT显著提高了地上部GSH含量的10.7%, 而EBL和JA则显著降低了12.7%和23.5%, 在根部中, 添加MT和EBL使GSH分别提高了24.2%和22.0%; 在5 μmol·L-1 Cd胁迫下, MT和JA分别降低了地上部GSH含量的9.9%和7.6%, 而MT、EBL和JA均显著降低了水稻根部GSH的含量, 分别降低了77.4%、48.8%和28.4%; 在25 μmol·L-1 Cd胁迫下, 3种外源物质均显著降低了地上部与根部GSH的含量.对地上部而言, 与CK相比, 添加MT、EBL和JA的处理分别降低了28.2%、48.0%和15.2%, 而在水稻根部中, GSH分别降低了26.5%、65.2%和21.1%.

图 4 不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗GSH含量的影响 Fig. 4 Effects of different exogenous substances on GSH content of rice seedlings under Cd stress

2.3 不同外源物质对Cd胁迫下水稻吸收积累Cd的影响

图 5为不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗吸收积累Cd的影响.通过对水稻体内Cd的测定, 不难发现, 在Cd胁迫下, 添加了3种外源物质后, 水稻体内的Cd积累量与CK相比具有显著地差异.对地上部而言, 在5 μmol·L-1 Cd胁迫下, 添加MT、EBL和JA后分别降低了39.4%、40.1%和51.6%; 在25 μmol·L-1 Cd胁迫下, 分别下降了18.9%、14.5%和35.6%.另外, 在5 μmol·L-1 Cd胁迫下, 添加了MT和JA后, 水稻根部中的Cd含量呈明显下降趋势, 与CK相比降低了38.9%和40.2%, EBL没有明显影响; 在25 μmol·L-1 Cd胁迫下, 添加了MT、EBL和JA后, 水稻根部积累Cd的含量显著下降了85.3%、81.1%和56.5%.

图 5 不同外源物质对Cd胁迫下水稻幼苗吸收积累Cd的影响 Fig. 5 Effects of different exogenous substances on the Cd absorption and accumulation of rice seedlings under Cd stress

3 讨论

重金属对土壤的污染日益增加, 已成为对环境可持续性和全球粮食安全的最大威胁之一, 这使其成为影响稻米质量安全的重要限制性因素[4].据统计, 每年因土壤重金属污染造成的粮食减产超过1000万t, 中国每年有1200万t粮食受到污染, 损失每年可达200亿元人民币[18].植物体内重金属含量的增加对植物的生理和生化过程产生各种不利影响[19].Cd通过抑制植物细胞正常分裂, 降低叶片的活力, 引起细胞膜脂质过氧化和抑制抗氧化酶的活性, 进而抑制植物的正常生长.MDA是环境胁迫下植物过氧化反应的产物, 其积累反映了氧自由基对细胞膜的损伤程度[20].在本试验中, 与单独Cd处理相比, 外源添加MT、EBL和JA降低了水稻地上部MDA含量, 说明添加MT、EBL和JA使水稻保持了细胞膜较高的完整性, 可缓解Cd对水稻造成的氧化损伤.叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素, 含量的高低能够反映光合作用水平的强弱.但是叶绿素不太稳定, 即使低浓度的Cd也会抑制植物光合作用[21].在本研究中, Cd处理降低了水稻叶片叶绿素含量, 但在5 μmol·L-1 Cd胁迫下, JA促进了水稻叶片的光合作用, 提高了叶片的叶绿素含量.

植物在应对非生物胁迫时有两类抗氧化防御系统, 一类是酶促防御系统, 包括过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)等; 另一类是非酶促防御系统, 包括一些胡萝卜素、维生素E以及谷胱甘肽等[22].酶促防御系统中的SOD和CAT等几种酶可分别使O2-·和H2O2等转变为活性较低的物质, 降低或消除了它们对膜脂的攻击能力, 使膜脂不致发生过氧化作用而得到保护.MT作为抵御内部和环境氧化胁迫的第一道防线, 具有可以调节植物的生长, 发育和防御各种环境胁迫的作用[23].外源施用或内源性诱导褪黑激素可以增强植物对非生物胁迫的抗性[24].EBL不仅可以缓解低温、高温、盐和碱等非生物胁迫对植物造成的伤害, 也可以缓解重金属对植物的影响[25, 26].Zhong等[27]的研究发现, 将高羊茅暴露于1 000 mg·kg-1 Pb会引起氧化应激, 叶面喷施EBR可以减少高羊茅中ROS的积累, 并提高基于酶和非酶物质的抗氧化防御系统, 从而恢复叶绿素和类胡萝卜素的生物合成, 提高枝条和根的生物量, 并随后提高高羊茅对Pb的耐受性.JA通过介导营养循环、储存和分配等生理活动, 在营养信号传导和压力管理中发挥了重要作用[28], 同时还可调节植物在胁迫条件下的抗氧化防御系统的活性.Ahmad等[29]的研究表明外源添加JA通过减少Cd的吸收以及H2O2和MDA含量, 使蚕豆的生长和色素系统有所恢复.此外, JA的应用提高了酶促抗氧化剂的活性, 这两者都为植物提供了进一步的保护.本研究发现, 在Cd胁迫下, 水稻体内的CAT和POD活性与无Cd胁迫相比有一定程度降低, 而外源添加MT、EBL和JA后, 显著提高了水稻体内CAT、和POD的活性, 这表明外源MT、EBL和JA可通过诱导抗氧化物酶活性的提高来增强水稻的抗氧化能力, 以清除Cd胁迫下产生的ROS, 从而缓解Cd毒害作用.在植物抗氧化胁迫过程中, GSH也被认为是抗氧化系统的一个组成部分, 可以通过调节膜蛋白巯基和二硫键化合物的比例, 维持ROS生成和清除之间的平衡, 对植物细胞膜成分起保护作用.在本试验中, 在25 μmol·L-1 Cd胁迫下, 水稻地上部以及根部中的GSH含量与无Cd胁迫相比显著增加, 而外源添加植物激素后, 与相同浓度Cd胁迫相比, GSH含量呈明显的下降趋势, 外源MT、EBL和JA并没有增加GSH的含量, 这有可能是因为GSH含有巯基(—SH), 可与Cd螯合后将Cd拦截在根系表皮细胞的液泡中, 限制其向植物其他部位的转移[30], 并减少Cd对植物其他部位尤其是地上部分的毒害作用, 外源植物激素的添加可能是加速了GSH与Cd的螯合, 但并未能逆转GSH含量的消耗.这也可能是本试验中降低水稻体内Cd积累量的一个因素, 这需要进一步地研究来证明.

Wang等[7]的研究发现, 叶面喷施褪黑素显著提高了烟草对Cd的耐受性, 其表现为促进植物生长, 从而显著降低了烟草叶片中Cd的含量.而褪黑素浸种也可促进豌豆幼苗的生长, 降低其对Cd的吸收与积累[31].BR是一类甾醇类植物激素, 能够激发植物的内在潜能, 在植物生长发育中有着不可替代的作用, 影响植物的细胞分裂和发育, 改善植物代谢, 使作物的耐逆性增强, 从而促进作物的生长和产量的提高[32].Khripach等[33]的研究证实EBL的应用有助于减少萝卜(Raphanus sativus)、大麦(Hordeum vulgare)、番茄(Solanum lycopersicon)和甜菜(Beta vulgaris)的金属吸收并调节重金属毒性.Bajguz[34]的研究也发现, 在10-6~10-4mol·L-1范围外源施用EBL会显著阻塞藻类细胞对重金属的吸收.前人在研究JA时发现, 与未处理的植物相比, JA的外源施用分别降低了庭荠、番茄和蚕豆对Ni[35]、Pb[36]和Cd[29]的吸收和积累, 对重金属胁迫下的生长参数具有明显的正效应.在本试验中, 水稻对Cd的吸收随着浓度的增加而增加, MT、EBL和JA则有效地降低了水稻体内Cd的含量, 这可能是3种植物激素限制了Cd的根冠运输, 从而显著降低了水稻对Cd的吸收积累.可见3种植物激素在水稻对重金属胁迫的防御反应中起着至关重要的作用.

4 结论

目前的结果表明, Cd处理15 d导致水稻幼苗体内Cd含量增加, 且Cd浓度越高, 水稻的吸收积累量越大, 特别是在根部, 导致水稻生长受到抑制并且产生氧化应激, 外源添加MT、EBL、JA减轻了Cd胁迫产生的生长抑制, 增加了水稻根部和地上部POD和CAT的活性, 减轻了膜脂过氧化, 降低了水稻吸收积累Cd的含量.

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