2021, Vol. 42
2. 西藏大学理学院, 拉萨 850000;
3. 中国科学院武汉植物园水生植物与流域生态重点实验室, 武汉 430074;
4. 中国科学院大学, 北京 100049;
5. 湖州师范学院水生生物资源养护与开发技术研究浙江省重点实验室, 湖州 313000
, LI Hong-ran3,4 , WANG Xing-zhong5 , QI Wen-hua3,4 , WANG Yang3,4 , ZHAO Bin-jie3,4 , TAN Xiang3
, ZHANG Quan-fa3
2. College of Science, Tibet University, Lhasa 850000, China;
3. Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China;
4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
5. Zhejiang Provincial Key Laboratory of Aquatic Resources Conservation and Development, Huzhou Normal University, Huzhou 313000, China
底栖藻类(benthic algae)是河流生态系统中重要的初级生产者, 在食物链中承担着将能量和碳转移至更高级水生消费者的任务, 是河流能量流动和物质循环的重要组成部分[1, 2].同时底栖藻类在河流中分布广泛、生长位置相对固定, 并具有较高的物种丰富度, 不同物种对环境因子的耐受范围差异较大, 且生活史较短[2, 3], 因此它们的空间分布和群落结构对一系列环境变量反应灵敏, 如温度、营养、水文状况、河流底质, 甚至地质和土地利用等[4~6].底栖藻类根据附着基质类型的不同, 可分为附泥型、附砂型、附石型、附植型和附动型, 其中附石藻类(epilithic algae)是指生长在水体石头表面的藻类.附石藻类具有标本采集方便、响应水体环境变化敏感的特点[7, 8].因此, 近年来国内外学者在附石藻类群落结构的时空动态[9, 10]、附石藻类群落结构及其与环境因子关系[11, 12]和利用附石藻类生物指数评价水质[13, 14]等方面进行了大量研究.然而关于附石藻类群落结构及其环境驱动因子的研究大部分集中在低海拔地区, 在高海拔地区开展的较少.
青藏高原平均海拔超过4 000 m, 拥有独特的高原气候, 对全球气候变化和人类活动非常敏感, 长期以来一直都是国际学术界关注的焦点[15].拉萨河流域位于青藏高原东南部, 是雅鲁藏布江最大支流, 中下游流域地势平缓, 水资源丰富, 是整个西藏自治区工、农、牧业最为集中区域[16], 其特殊的地理位置及社会经济发展状况, 注定拉萨河中下游流域的生态状况研究有着重要意义.目前对拉萨河河流藻类的研究主要集中在浮游植物群落结构[17, 18], 而河流底栖藻类群落结构的研究未见报道.为填补该流域在这一方面的空白, 本研究通过对拉萨河中下游流域的附石藻类物种进行鉴定并测定水体理化指标, 分析该区域附石藻类组成的空间分布特征及其与环境因子的关系, 以期为拉萨河中下游流域水环境保护及河流管理提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况拉萨河是雅鲁藏布江最大支流, 发源于念青唐古拉山脉中段北侧的罗布如拉, 位于雅鲁藏布江中游的左岸(29°20′~30°15′N, 90°05′~93°20′E), 流域面积32 471 km2, 全长551 km, 干流呈一个巨大的“S”型.河源海拔约5 200 m, 汇入口海拔3 580 m, 平均海拔在4 000 m以上[19].拉萨河流域属高原温带半干旱季风气候区, 光照充足, 平均日照持续时间为2 973 h·a-1; 温度较低, 年平均气温在-1.7~9.7℃之间[20]; 水流湍急, 年平均地表径流约为9×1010 m3, 年平均流量为300 m3·s-1[21, 22].根据河谷形态和地质状况, 拉萨河大致分为上、中、下游3段.上游河段自河源到桑曲汇入口, 长约250 km, 河床平均坡降3.7‰; 中游河段自桑曲汇入口到扒曲汇入口, 长约60 km, 河床平均坡降2.6‰; 下游河段自扒曲汇入口以下至雅鲁藏布江汇入口, 长约240 km, 河床平均坡降1.9‰.拉萨河支流众多, 主要支流有麦曲、桑曲、拉曲、扒曲、雪绒藏布、玛曲、玉年曲和堆龙曲等[23].
1.2 样点设置根据拉萨河流域的自然地理区域特征及研究目的, 2019年9月在拉萨河中下游设置19个采样点(图 1), 采样点位于拉萨河干流、重要支流及湿地保护区.其中, 干流7个采样点, 分别位于旁多乡上下游(G1、G2)、尼玛江热乡上下游(G3、G4)、帕热湿地(G5)、拉萨市下游(G6)和才纳(G7); 支流12个采样点, 分别位于拉曲、雪绒藏布、玛曲、甲玛沟、玉年曲及堆龙曲上下游.
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G1~G7位于拉萨河干流; L1~L2位于拉曲; X1~X2位于雪绒藏布; 玛曲位于M1~M2; J1~J2位于甲玛沟; Y1~Y2位于玉年曲; D1~D2位于堆龙曲 图 1 拉萨河中下游流域采样点示意 Fig. 1 Sampling site locations in the middle and lower reaches of the Lhasa River |
附石藻类采用美国环保署(EPA)的采集方法[24], 在每个采样点沿河的上、中、下游随机选取3~5块直径约为10~20 cm的石头, 并在石头上选取直径为7 cm的固定面积, 共随机取5个圆形样方, 现场用尼龙刷或硬毛牙刷将藻类刷下, 并用无藻水冲洗石块多次, 以保证藻类尽量被刷下来.记录含有藻类液体的总体积, 然后取100 mL藻液, 混合均匀分装至2个50 mL标本瓶中, 并立即用鲁哥氏固定液进行固定, 带回实验室参照文献进行分类、鉴定[25~28].藻类定量分析采用Sedgewick Rafter计数框(Pyser-SGI, Kent, UK)来计数, 获得各样点藻类细胞总数, 并换算为单位面积石块上的藻类细胞密度.
1.4 理化指标水温(water temperature, WT)、电导率(electrical conductivity, EC)、pH和溶解氧(dissolved oxygen, DO)采用便携式多参数水质分析仪(YSI, Professional Plus, USA)现场测定.水体流速(velocity, v)使用便携式流速仪LS1206B测定.在实验室内使用全自动化学分析仪(AMS westco, Smartchem200, Italy)测定水体硝氮(NO3--N)和氨氮(NH4+-N), 使用总有机碳/总氮分析仪(Elementar, vario TOC cube, Germany)测定水体总有机碳(total organic carbon, TOC)和总氮(total nitrogen, TN), 使用电感耦合等离子体质谱仪(Thermo fisher, X Series 2, USA)测定水体总磷(total phosphorus, TP), 使用离子色谱仪(Metrohm, 940 Professional, Switzerland)测定水体正磷酸盐(PO43--P), 高锰酸盐指数参照文献[29]采用酸性法进行测定.碳酸氢根离子(HCO3-)浓度于采样当天使用0.02 mol·L-1盐酸进行滴定.采样点坐标及海拔高度用GPS仪现场测量.
1.5 数据处理及分析对附石藻类物种数据进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)选择排序模型.如果4个排序轴中梯度最大值大于4, 则选择单峰模型(unimodal model)比较合适; 小于3则选择线性模型(linear model)比较合适; 介于3~4之间, 两种模型均合适[30].干、支流附石藻类物种数据DCA分析显示最大梯度长分别为0.967和1.381, 故本研究选择RDA(redundancy analysis)分析干、支流附石藻类群落与环境因子的关系.在对附石藻类与环境因子进行RDA分析之前, 使用以下公式选取优势属：Y=(ni/N)×fi, 式中, ni为藻液中i种藻数量, N为藻液中总藻数量, fi为i种藻在采样点中出现的频率, 取Y≥0.02的藻属作为优势属; 对水环境理化数据进行Spearman相关分析, 相关性较强的两个水环境理化因子仅保留其一.RDA分析过程中, 每个变量的贡献程度通过计算方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)判断, VIF值超过10则可能存在共线问题.附石藻类物种数据经过hellinger转化, 环境因子数据(pH除外)经过lg(x+1)转化[30].DCA、Spearman相关分析和RDA均在R软件(R Version 3.4.3)下完成.应用SPSS 20.0中的单因素方差分析(one-way ANOVA)检验拉萨河中下游流域干流和各支流环境因子以及附石藻类种类数和细胞密度在空间上差异的显著性.
2 结果与分析 2.1 拉萨河中下游流域附石藻类群落特征 2.1.1 附石藻类物种组成在拉萨河中下游所有干、支流19个采样点中, 共鉴定出附石藻类6门31属, 分别包括硅藻门(Bacillariophyta)17属、绿藻门(Chlorophyta)7属、蓝藻门(Cyanophyta)3属、轮藻门(Charophyta)2属、隐藻门(Cryptophyta)1属和金藻门(Chrysophyta)1属.其中干流共鉴定出附石藻类6门31属, 支流共鉴定出5门22属.
附石藻类种类数的空间分布分析结果表明, 干流的附石藻类种类数量趋于稳定, 且较支流丰富(P＜0.05, 图 2).干流的7个采样点物种平均数为16种, 最高点为旁多乡上游G1位点, 20个种类; 6条支流的上、下游物种数差异不显著(P＞0.05), 物种数最高点为雪绒藏布上游X1位点, 16个种类, 最小值为甲玛沟J1和J2位点, 均仅采集到6个种类[图 2(a)].在干流中, 除G1和G7采样点外, 其他采样点硅藻门种类数目所占比例均超过50%, 蓝绿藻种类数目所占比例在18%~35%之间, 其他门的种类数目低于8%; 在6条支流中, 除甲玛沟J1和J2采样点外, 其他支流种类数目均以硅藻门占优势, 所占比例均超过50%[图 2(a)].
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误差棒上小写字母表示干、支流附石藻类种类数在P＜0.05水平上的差异显著性 图 2 拉萨河中下游附石藻类种类组成及干支流种类数比较 Fig. 2 Species composition of epilithic algae in the middle and lower reaches of the Lhasa River and comparison of species number between the main stream and tributaries |
拉萨河中下游流域附石藻类的平均细胞密度为1.92×106 cells·m-2, 其中硅藻门细胞密度最大, 为1.46×106 cells·m-2, 占总细胞密度的76.12%; 其次蓝藻门细胞密度为3.80×105 cells·m-2, 占总细胞密度的19.78%.各采样点间的附石藻类细胞密度存在一定差异, 最大值出现在G2采样点, 该点位于旁多乡下游, 海拔4 022 m, 人类干扰少, 生态环境状况较好, 附石藻类细胞密度为1.39×107 cells·m-2; 最小值出现在甲玛沟J2位点, 附石藻类细胞密度为1.22×105 cells·m-2[图 3(a)].干支流附石藻类细胞密度差异显著(P＜0.05), 干流的附石藻类细胞密度均值为3.11×106 cells·m-2, 高于支流[1.23×106 cells·m-2, 图 3(b)].
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误差棒上小写字母表示干、支流附石藻类细胞密度在P＜0.05水平上的差异显著性 图 3 拉萨河中下游附石藻类细胞密度及干支流细胞密度比较 Fig. 3 Cell density of epilithic algae in the middle and lower reaches of the Lhasa River and comparison of cell density between the main stream and tributaries |
各采样点共出现10种优势类群(表 1), 分别为硅藻门异极藻(Gomphonema)、舟形藻(Navicula)、脆杆藻(Fragilaria)、桥弯藻(Cymbella)、曲壳藻(Achnanthidium)、蓝藻门颤藻(Oscillatoria)、鱼腥藻(Anabaena)、浮鞘丝藻(Planktolyngbya)、绿藻门纤维藻(Ackistrodesmus)以及轮藻门鼓藻(Cosmarium).干、支流的主要优势藻属差异较小, 干流的主要优势属有异极藻、脆杆藻、桥弯藻和浮鞘丝藻, 支流的主要优势属有异极藻、脆杆藻、桥弯藻和颤藻.优势属异极藻、脆杆藻和桥弯藻在各采样点均有出现, 舟形藻和鼓藻分别仅在玉年曲Y2采样点和甲玛沟J2样点出现.
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表 1 拉萨河中下游流域附石藻类优势属及优势度1) Table 1 Dominant genera and dominance of epilithic algae in the middle and lower reaches of the Lhasa River |
2.2 拉萨河中下游流域环境特征
本研究期间, 水温在9.4~16.3℃之间, 平均温度13.0℃.电导率除甲玛沟J1(635.5 μS·cm-1)和J2(608.4 μS·cm-1)采样点外, 在121.3~227.2 μS·cm-1之间变化(表 2).水体呈碱性, 平均pH值为8.91.溶解氧的浓度均值为6.9 mg·L-1, 6条支流的上游溶解氧浓度均大于下游, 但无显著性差异(P＞0.05).流速变化范围大, 为0.14~1.39 m·s-1, 单因素方差分析结果表明流速在干流与各支流之间无显著差异(P＞0.05).干流各样点TN、NO3--N、NH4+-N、TP和PO43--P等氮磷营养盐平均浓度均低于支流, 而TOC和HCO3-平均浓度则表现为干流高于支流.根据《国家地表水环境质量标准》(GB 3838-2002), 除甲玛沟J1和J2采样点总氮、总磷浓度超过Ⅱ类水质标准外, 拉萨河中下游流域其他采样点水体环境因子均符合国家地表水Ⅱ类水质标准, 表明拉萨河中下游整体水质状况良好.
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表 2 拉萨河中下游流域水质理化因子1) Table 2 Physical and chemical variables of water quality in the middle and lower reaches of the Lhasa River |
2.3 附石藻类与环境因子关系
对拉萨河中下游干流13个环境因子进行Spearman相关分析, 相关性较强(r≥0.70, P＜0.05)的两个指标仅保留一个.EC同时与TN、NH4+-N和高锰酸盐指数显著相关, TN同时与WT、EC、NO3--N和高锰酸盐指数显著相关, NO3--N同时与WT、TN和TOC显著相关, TOC同时与WT、NO3--N和TP显著相关, 剔除EC、TN、NO3--N和TOC(表 3).根据剩余9个环境因子VIF计算结果, 依次剔除VIF值大于10的NH4+-N、PO43--P和高锰酸盐指数, 保留WT、pH、DO、v、TP和HCO3-进行后续分析.剩余6个环境因子的VIF最大值为4.27, 不存在明显的共线关系.同样对拉萨河中下游支流13个环境因子进行Spearman相关分析, 相关性较强(r≥0.70, P＜0.05)的两个指标仅保留一个.根据相关性分析结果(表 4), 剔除EC、NH4+-N、TOC和NO3--N.根据剩余9个环境因子VIF计算结果, 剔除VIF值大于10的PO43--P, 保留WT、pH、DO、v、TN、TP、高锰酸盐指数和HCO3-进行后续分析.剩余8个环境因子的VIF最大值为8.02, 不存在明显的共线性问题.
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表 3 干流13个环境因子的Spearman相关系数1) Table 3 Spearman correlation coefficient of 13 environmental factors in the main stream |
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表 4 支流13个环境因子的Spearman相关系数 Table 4 Spearman correlation coefficient of 13 environmental factors in the tributaries |
干流附石藻类优势属与环境因子的冗余分析结果显示, 前两个排序轴分别解释了49.70%和32.48%的物种-环境关系变异.温度和pH与轴1(RDA1)的相关性较高, 相关系数分别为0.65和-0.62; 溶解氧和流速与轴2(RDA2)的相关性较高, 相关系数分别为-0.57和-0.44(图 4).鱼腥藻(Anabaena)、浮鞘丝藻(Planktolyngbya)、异极藻(Gomphonema)、桥弯藻(Cymbella)和纤维藻(Ackistrodesmus)位于排序图的左侧, 与温度和流速呈负相关, 而与pH和总磷呈正相关.脆杆藻(Fragilaria)对流速响应显著, 与温度和溶解氧呈正相关, 而与pH和总磷呈负相关.颤藻(Oscillatoria)受流速影响较小, 仅与温度呈正相关, 而与其他环境因子呈负相关.
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Ack：纤维藻(Ackistrodesmus); Osc：颤藻(Oscillatoria); Ana：鱼腥藻(Anabaena); Pla：浮鞘丝藻(Planktolyngbya); Gom：异极藻(Gomphonema); Fra：脆杆藻(Fragilaria); Cym：桥弯藻(Cymbella) 图 4 干流附石藻类优势属与环境因子的RDA排序 Fig. 4 RDA ordination diagram between the dominant genera of epilithic algae and environmental variables in the main stream |
支流附石藻类优势属与环境因子的冗余分析结果显示, 前两个排序轴分别解释了40.71%和12.10%的物种-环境关系变异.HCO3-、流速和pH与轴1(RDA1)的相关性较高, 总磷和流速与轴2(RDA2)的相关性较高.HCO3-和pH沿着RDA第1轴从左至右逐渐降低, 而流速沿着RDA第1轴从左至右逐渐降低; 沿RDA第2轴从下向上, 总磷和流速逐渐增加(图 5).浮鞘丝藻(Planktolyngbya)与轴1(RDA1)的相关性较高, 相关系数为0.64, 与流速呈正相关, 而与HCO3-和pH呈负相关.异极藻(Gomphonema)、脆杆藻(Fragilaria)、桥弯藻(Cymbella)、曲壳藻(Achnanthidium)和纤维藻(Ackistrodesmus)分布在排序的左侧, 与HCO3-、高锰酸盐指数和温度呈正相关, 而与流速、总磷和溶解氧呈负相关.
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Ack：纤维藻(Ackistrodesmus); Osc：颤藻(Oscillatoria); Pla：浮鞘丝藻(Planktolyngbya); Gom：异极藻(Gomphonema); Fra：脆杆藻(Fragilaria); Cym：桥弯藻(Cymbella); Ach：曲壳藻(Achnanthidium) 图 5 支流附石藻类优势属与环境因子的RDA排序 Fig. 5 RDA ordination diagram between the dominant genera of epilithic algae and environmental variables in the tributaries |
本研究发现, 除干流G1和G7采样点与甲玛沟J1和J2采样点外, 拉萨河中下游流域附石藻类种类组成均以硅藻为主, 比例达到50%以上.在自然的、未受人类干扰的河流中, 藻类群落的种类组成以硅藻为主, 同时兼有少量蓝藻和绿藻.当河流受到一定的污染以后, 藻类物种的丰富度将降低, 其中一些藻类物种变成罕见种, 同时藻类群落的种类组成从以硅藻占优势转变为以蓝绿藻占优势[31, 32].因此, 拉萨河中下游流域大多数采样点附石藻类群落组成仍保持自然河流状态.而G1采样点上游存在河沙开采, G7采样点附近存在农业灌溉, J1采样点上游存在矿产资源开发, 分别导致了水体泥沙含量的增加及采样点周边农业、工业面源污染的产生, 从而对底栖生物种类组成及数量产生直接或间接的影响[12].
拉萨河中下游流域附石藻类的群落结构组成具有一定的独特性, 物种丰富度及细胞密度均较低, 共采集到附石藻类6门31属, 平均密度为1.92×106 cells·m-2, 显著低于同纬度低海拔地区河流.比如, 梅溪河流域鉴定出附石藻类5门47属106种(含变种), 平均密度2.29×109 cells·m-2[12], 香溪河流域鉴定出附石藻类4门218种(含变种), 平均密度8.75×109 cells·m-2[33], 苕溪(临安段)鉴定出附石藻类6门71属240种(包括变种), 全年平均密度2.28×109 cells·m-2[34].海拔作为决定全球生物格局的宏观环境因子, 不会对河流生物产生直接影响, 而是通过影响一个地区的温度、光照和降水等环境因素, 间接作用于河流生态系统[35, 36].通常情况下, 随着海拔的升高, 水温降低, 河流冰冻期延长, 物种的丰富度随之降低, 藻类细胞密度呈现下降趋势[18, 37]; 同时不同的生境环境造成了藻类对营养物质及环境因子的需求也不相同, 这就决定了不同地理位置各种类群的消长[38].
3.2 拉萨河中下游流域附石藻类群落特征与环境因子的关系已有研究发现附石藻类的组成和生长受众多水环境因素的影响, 包括温度、营养盐浓度、流速、流量的季节变化和pH等[39~42], 不同因素的相对重要性随时间和空间而变化[43].本研究发现拉萨河中下游干支流附石藻类丰富度、细胞密度差异显著, 可能与影响干支流群落结构的环境因子有关.RDA分析结果表明, 干流附石藻类群落结构受温度、pH和溶解氧影响较大, 支流附石藻类群落结构受HCO3-和流速影响较大.
拉萨河属高原河流, 水温比低海拔地区低, 低温可能使得某些藻类(如喜高温的蓝藻、绿藻[12])不宜生存, 从而导致整个附石藻类群落物种丰富度和细胞密度发生改变.水温作为大多数藻类自生特性如酶活性、光合作用、生长速率、物种间相互作用等的重要驱动力[44], 是影响附石藻类物种组成和生物量的关键因子[45].温度可通过控制底栖藻类光合作用的酶促反应或者呼吸作用的强度, 直接影响藻类的增殖, 也可通过控制水体中各类营养物的溶解、分解或解离等理化过程间接影响藻类的生长[12].有研究发现, 当水温在18.70~27.50℃之间, 底栖藻类叶绿素a含量与水温呈正相关, 水温显著影响藻类生物量; 温度适宜时藻类生长急剧增加[46].同样有学者认为, 河流藻类丰富度和密度在适宜温度范围内与水温呈正相关, 但当温度超过某些藻类的生态幅时, 耐受性差的藻类物种会消失[18].本研究发现, 绿藻门纤维藻、蓝藻门鱼腥藻和浮鞘丝藻细胞密度与水温呈负相关, 为上述分析提供了验证.
pH是重要的水体环境因子, 对底栖藻类群落组成和物种分布影响较大[47].pH不仅可以直接影响藻类的生理生化活动[48], 还可以与水体中其他理化因子共同作用于藻类[42, 49].有研究发现, 不同污染性硅藻与pH呈现不同相关性, 比如, α-中污染性硅藻如变异直链藻、双尖棱板藻的细胞密度与pH呈正相关; β-中污染性硅藻如近缘桥弯藻、扁圆卵形藻、肋缝菱形藻细胞密度与pH呈负相关, 喜雪曲壳藻细胞密度与pH呈正相关; β-中高污染性硅藻如小型异极藻、梅尼小环藻与pH呈负相关[32, 50].本研究发现, 硅藻门优势藻如异极藻和桥弯藻的细胞密度与pH呈正相关, 而脆杆藻细胞密度与pH呈负相关, 产生差异的原因可能是藻类对水体酸碱度的耐受范围不同[51].
溶解氧是藻类进行生理生化活动的重要条件, 藻类需要氧气进行生长繁殖, 完成新陈代谢.由于底栖藻类与空气之间隔着水层, 因此水体中的溶解氧浓度对底栖藻类的生长发育起着重要作用[52].本研究发现, 干流大部分优势藻属细胞密度与溶解氧浓度呈负相关.这可能与拉萨河的低溶解氧环境有关.同一温度下, 溶解氧与空气中的氧分压呈正相关, 随着海拔的上升, 溶解氧含量逐步下降, 同时有研究表明, 相同水质条件下, 高海拔地区河流溶解氧含量低于低海拔地区[53].这也很好地解释了拉萨河流域附石藻类物种丰富度和细胞密度低于平原地区河流.
水体HCO3-含量几乎不受人类活动影响[54], 其与水体其他环境因子相互作用于藻类群落结构.附石藻类进行光合作用吸收二氧化碳, 影响水体中碳酸、碳酸根和碳酸氢根之间的电离水解平衡, 导致水体pH偏碱性, 若水体碳酸、碳酸根和碳酸氢根离子浓度高, 则pH变化小; 若水体碳酸、碳酸根和碳酸氢根离子浓度低, 则pH变化大[55].本研究发现, 硅藻门优势藻细胞密度均与碳酸氢根呈正相关, 而硅藻门优势藻如异极藻、脆杆藻和曲壳藻的细胞密度与pH呈正相关, 曲壳藻细胞密度几乎不受pH影响, 说明拉萨河中下游碳酸氢根离子浓度有利于硅藻生长; 低浓度的碳酸、碳酸根和碳酸氢根离子导致pH的变化范围大, 而藻类可能对水体酸碱度的耐受范围不同[51], 从而对pH做出不同反应.
水流速度同样是影响着生藻类生长的重要驱动力, 在较高的流速下, 藻类生物量较低[56].有研究报道, 高流速水体产生剪切应力, 破坏藻类垫层并移动基质(如沙子和淤泥), 防止藻类定植[57], 不仅直接影响藻类的定居和迁出速率, 还间接地影响河流基质稳定性[39].在太子河流域和雅砻江(锦屏段)底栖藻类群落的研究中, 均发现较大的流速不利于底栖藻类的生长繁殖, 水流湍急的干流的藻类细胞密度、丰富度及优势种属与水流平缓的支流差异较大[37, 38].拉萨河全长551 km, 总落差1 620 m, 平均坡降2.9‰.本研究发现, 拉萨河中下游支流水体流速范围为0.14~1.06 m·s-1, 平均流速为0.59 m·s-1, 因此单从水体流速来看, 拉萨河中下游流域水体流速较为湍急, 将在一定程度上影响附石藻类组成及细胞密度.同时RDA分析结果表明, 大部分优势藻属细胞密度与流速呈负相关, 支持了上述分析.
4 结论(1) 拉萨河中下游流域共计鉴定出附石藻类6门31属, 附石藻类平均细胞密度为1.92×106 cells·m-2, 其中硅藻门种类数和细胞密度在各采样点均最大; 干、支流附石藻类种类数和细胞密度差异显著.
(2) 干、支流优势藻属差异较小, 干流的主要优势属有硅藻门异极藻、脆杆藻、桥弯藻和蓝藻门浮鞘丝藻, 支流的主要优势属有硅藻门异极藻、脆杆藻、桥弯藻和蓝藻门颤藻.
(3) 拉萨河中下游流域干流附石藻类群落结构主要受温度、pH和溶解氧影响, 支流附石藻类群落结构主要受HCO3-和流速影响.
致谢: 感谢中国科学院水生生物研究所程飞老师在野外采样过程中提供的帮助以及呼伦贝尔市环境监测中心站君珊老师提供的拉萨河流域矢量边界图, 特此一并致谢.
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