自1880年以来, 全球平均气温每10 a上升0.065℃, 伴随而来的是极端降雨事件频繁发生^[1~3], 进而导致生态系统结构与功能的显著变化.一方面, 水分是干旱、半干旱区植物生长的主要限制因子, 而降雨是该地区主要的水分获得途径, 因此, 降雨变化影响植物群落结构与组成^[4~7]; 另一方面, 水分也影响着土壤N和P(指土壤全氮和全磷的含量)等养分元素的有效性, 从而改变土壤C:N:P生态化学计量比, 导致土壤C:N:P生态化学计量平衡关系趋于解耦^{[8, 9]}, 进而改变地上植被组成^[10].探究土壤C:N:P生态化学计量与植物群落多样性的关系, 对于深入认识和保护荒漠草原生态系统具有重要而深远的意义.因此, 有必要就降雨变化对植物群落结构与组成和土壤C:N:P生态化学计量特征的影响及二者之间关系开展相关研究.

近年来, 国内外学者就植物群落多样性和土壤C:N:P对于降雨变化的响应取得了大量研究成果.在干旱的生态系统中, 水分是植物生长的主要限制性因子, 土壤水分的变化在不同程度上影响着植物的生长.例如, 在一些控制试验中发现, 降雨增加显著增加植物群落多样性^[11~13].也有研究表明, 灌木植物的物种丰富度随降雨的减少而下降, 草本植物的物种丰富度随降雨减少而增加^{[14, 15]}.此外, 仍有研究发现, 降雨变化对荒漠草原植物群落多样性的影响不显著^[16].这与不同生活型植物对于降雨变化的响应不同有关^[17], 也与降雨处理的时间长短有关^[16].另外, 降雨变化影响着土壤有机质分解与养分的迁移转化, 导致土壤C:N:P生态化学计量的动态变化.有研究表明, 降雨增加显著降低了土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)和氮磷比(N:P)^[18].也有研究表明, 降雨变化对土壤SOC、TN和全磷(TP)含量的影响不显著^[19].这与降雨变化后淋溶作用的大小有关^[20], 也与凋落物和根系分泌物的输入有关^[21].由此可知, 降雨变化对植物群落多样性与土壤C:N:P生态化学计量特征影响的研究结果仍不一致, 有待于进一步研究.

土壤C:N:P生态化学计量比反映了SOC水平和养分供给状况^[22], 因此, 土壤C、N和P的迁移和转化, 调节和控制着植物生长, 从而影响群落多样性的变化^[18].有研究表明, 植物群落多样性与土壤碳氮比(C:N)和N:P呈正相关关系^[23].也有研究指出, 植物群落多样性与TN和TP含量具有显著正相关关系^[24].此外, 还有研究表明, 植物群落多样性与土壤TN、速效磷(AP)以及N:P呈负相关^[25].可见, 降雨变化条件下植物群落多样性和土壤C:N:P生态化学计量特征间关系的研究结果存在不一致性.同时, 界定干湿年份降雨梯度对二者关系的研究仍鲜见报道.

黄土高原西部荒漠草原由于降雨量少、气候干旱和植被稀疏, 导致其生态环境十分脆弱, 因此, 物种多样性极易遭到破坏, 且一旦破坏, 很难恢复^[26].因此, 本文以黄土高原西部荒漠草原为研究对象, 在2013~2015年, 采用野外控制试验的方法, 分析干湿年份不同降雨处理下荒漠草原植物群落多样性和土壤C:N:P生态化学计量特征, 以及C:N:P生态化学计量等土壤因子对植物群落多样性的影响, 旨在为全球气候变化背景下荒漠草原植被恢复与保护提供一定的理论依据.

本试验地点位于中国科学院西北生态环境资源研究院皋兰生态与农业综合试验站.该站点(36°13″ N, 103°47″ E)位于黄土高原西部甘肃省兰州市皋兰县, 海拔1780 m.具有典型的温带大陆性气候特征, 年平均降雨量为263 mm, 其中70%的降雨发生在生长季(5~9月), 年平均潜在蒸发量为1786 mm.年平均气温为8.4℃, 1月平均气温为-9.1℃, 7月平均气温为20.7℃^[27].试验区主要土壤类型属于普通钙积土, 主要植被类型为荒漠草原, 优势物种主要为短花针茅(Stipa breviflora Griseb.)和灌木亚菊[Ajania fruticulosa(Ledeb.) Poljak.].伴生物种有蝎虎驼蹄瓣(Zygophyllum mucronatum Maxim.)、茵陈蒿(Artemisia capillaris Thunb.)、阿尔泰狗娃花[Heteropappus altaicus(Willd.) Novopokr.]、糙隐子草[Cleistogenes squarrosa(Trin.) Keng.]和狗尾草[Setaria viridis(L.) P. Beauv.]等.样方调查统计结果显示, 3 a试验地15个样方中共出现植物15科23属24种(表 1).

表 1 (Table 1)

表 1 研究地植物科属种组成 Table 1 Plant families, genera, and species groups in the study site 科 属 种 菊科 亚菊属 灌木亚菊[Ajania fruticulosa (Ledeb.) Poljak.] 蒿属 茵陈蒿(Artemisia capillaris Thunb.) 蒿属 黄花蒿(Artemisia annua L.) 狗娃花属 阿尔泰狗娃花[Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr.] 百合科 葱属 碱韭(Allium polyrhizum Turcz. ex Regel.) 天门冬属 戈壁天门冬[Asparagus gobicus Ivanova ex Grubov] 禾本科 画眉草亚科隐子草属 糙隐子草[Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng.] 狗尾草属 狗尾草[Setaria viridis (L.) P. Beauv.] 针茅属 短花针茅(Stipa breviflora Griseb.) 画眉草亚科锋芒草属 锋芒草[Tragus racemosus (L.) All.] 稗属 稗子草[Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.] 蒺藜科 骆驼蓬属 骆驼蓬(Peganum harmala L.) 驼蹄瓣属 蝎虎驼蹄瓣(Zygophyllum mucronatum Maxim.) 鸢尾科 鸢尾属 马蔺(Iris ensata Thunb.) 藜科 猪毛菜属 刺沙蓬(Salsola ruthenica Iljin.) 旋花科 旋花属 田旋花(Convolvulus arvensis L.) 大戟科 大戟属 地锦(Euphorbia humifusa Willd.) 亚麻科 亚麻属 垂果亚麻(Linum nutans Maxim.) 柽柳科 红砂属 红砂[Reaumuria soongarica (Pall.) Maxim.] 十字花科 念珠芥属 蚓果芥[Torularia humilis (C. A. Mey.) O. E. Schulz.] 茄科 枸杞属 枸杞(Lycium barbarum L.) 豆科 黄芪属 黄芪(Leguminosae.) 车前科 车前属 车前(Plantago asiatica L.) 天南星科 天南星属 红根(Arisaema calcareum H.Li)

表 1 研究地植物科属种组成 Table 1 Plant families, genera, and species groups in the study site

选择植被较均匀的地段作为降雨处理的试验样地, 采用遮雨棚进行控制降雨试验, 依据研究区近50年的降雨变率(-41.1%~39.2%), 在自然降雨量的基础上：减雨40%、减雨20%、对照(自然降雨)、增雨20%和增雨40%这5个降雨试验梯度^[27].设置15个2.5 m×2.5 m固定小区.每个小区四周用防锈铁皮埋深30 cm, 以防止样方内外表层水分与养分的径向流动.每个处理3次重复.小区布设采用完全随机区组设计. 2013~2015年生长季(5~9月)进行降雨控制试验.

减雨处理：利用遮雨棚截留每次降雨量的20%和40%.遮雨棚由金属框架组成, 四周敞开, 顶部均匀地安装10 cm宽的透明遮雨板(夹角为60°, 开口向上的V型丙烯酸板), 通过遮挡样方面积的20%和40%来实现减雨处理.遮雨棚离地面大约0.5 m.在遮雨棚框架较低端安装集雨槽, 将截留的降雨收集到密闭容器中.增雨处理：将减雨截留的降雨在每次降雨事件后人工均匀地喷洒到增雨20%和40%的样方中(图 1).

图 1

Fig. 1

图 1 降雨控制装置示意 Fig. 1 Precipitation control device

于2013~2015年植物生长季(5~9月), 在每个样方设置两个固定小样方(50 cm×50 cm), 每月测定各降雨处理下植物的物种丰富度、密度、盖度和高度.

分别在2013、2014和2015年的8月, 用土钻采集0~5、5~10和10~20 cm的土壤样品, 每个样方沿对角线取3次重复, 分层混合均匀后运回实验室.将混匀后的土样过2 mm筛后分为两部分：一部分过0.25 mm筛子后自然风干, 并用于测定SOC、TN和TP; 另一部分过1 mm筛后存放于4℃冷藏箱, 测定AP、速效钾(AK)、微生物量碳(MBC)、MBN、铵态氮(NH₄⁺-N)和硝态氮(NO₃^--N).其中, 采用重铬酸钾氧化法进行SOC的测定; 采用凯氏定氮法进行TN的测定; 采用硫酸-高氯酸消煮法进行TP的测定; 采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法进行AP测定; 采用乙酸铵提取-火焰光度法进行AK的测定; 采用氯仿-熏蒸浸提法测定MBC和MBN; 采用流动注射分析仪测定新鲜土样NH₄⁺-N与NO₃^--N; 采用酸度计法测定土壤酸碱度(pH值)^[28].

在2013、2014和2015年的8月, 用土钻采集0~60 cm深的土样, 取土深度为0~20、20~40和40~60 cm, 采用烘干法测定土壤含水量(SWC).

植物群落多样性指数计算公式^[29]见式(1)~(4).

Patrick物种丰富度指数：

(1)

Shannon-Weiner多样性指数：

(2)

Pielou均匀度指数：

(3)

Simpson优势度指数：

(4)

式中, S为样方中的物种数, P_i为第i种植物的株数占总株数的比例.

极端降雨年份被定义为统计学上罕见发生的年份^[30], 先前已有研究将小于历史年降雨量第10百分位与大于第90百分位定义为极端干旱和极端湿润, 第45~55百分位定义为正常年份^{[31, 32]}, 利用皋兰气象站过去50多年(1957~2012年)生长季降雨量的概率密度函数(probability density functions)和试验期间生长季降雨量, 确定2013、2014和2015年分别属于正常年份、偏湿年份和偏干年份(图 2).

图 2

Fig. 2

-40%、-20%、CK、20%和40%分别代表减雨40%、减雨20%、对照、增雨20%和增雨40%, 下同 图 2 55 a(1957~2012年)生长季降雨量的概率密度函数 Fig. 2 Probability density function of precipitation during the growing season for a 55 year period (1957-2012)

采用Origin 17.0绘制各指标柱状图, 采用SPSS 25.0进行双因素方差分析(Two-way ANOVA), 分析不同降雨处理、年份以及交互作用对植物群落多样性及其土壤C:N:P生态化学计量特征等指标的影响.采用最小显著性差异法(LSD)进行降雨处理间的多重比较.采用Canoco 4.5进行植物群落多样性指数与土壤因子对应关系的冗余分析(redundancy analysis, RDA).

由表 2和图 3可知, 2013年0~20 cm土层土壤含水量在不同降雨处理间未表现出显著差异; 2014年0~20 cm土层中减雨处理显著低于增雨处理(P < 0.05); 2015年0~20 cm土层土壤含水量减雨处理显著低于增雨40%处理(P < 0.05);总体来看, 从减雨处理到增雨处理, 3 a 0~20 cm土层土壤含水量呈增加趋势, 20~60 cm土壤含水量均没表现出显著差异. 0~60 cm土层含水量在年际之间差异显著, 即2015年土壤含水量显著低于2013年和2014年土壤含水量(P < 0.05).

表 2 (Table 2)

表 2 年份、降雨处理及其二者交互作用对土壤含水量影响的双因素方差分析1) Table 2 Two-way ANOVAs for the effects of years, precipitation treatments, and their interactions on soil moisture content 变异来源 土壤含水量 0~20 cm 20~40 cm 40~60 cm 年 87.38*** 14.45*** 4.27* 降雨处理 5.48** 1.59 1.74 年×降雨处理 0.38 0.1 0.27 1)*表示P < 0.05; **表示P < 0.01; ***表示P < 0.001

表 2 年份、降雨处理及其二者交互作用对土壤含水量影响的双因素方差分析1) Table 2 Two-way ANOVAs for the effects of years, precipitation treatments, and their interactions on soil moisture content

图 3

Fig. 3

不同字母表示同一土层不同处理间差异显著(P < 0.05) 图 3 降雨处理对土壤含水量的影响 Fig. 3 Effects of precipitation treatment on soil water content and temperature

由图 4可知, 2013年和2015年, Patrick丰富度和Shannon-Wiener多样性分别以减雨20%处理显著低于对照和增雨40%处理(P < 0.05); 2014年, Patrick物种丰富度指数与Shannon-Weiner多样性指数在不同降雨处理间未表现出显著差异.总体而言, 3 a Patrick丰富度和Shannon-Wiener多样性指数在减雨20%处理下达到最小值.对于Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数, 3 a降雨处理间均未表现出显著差异, 然而, Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数分别在减雨20%处理下较低和较高.此外, 年份、年份与降雨处理的交互作用对植物群落多样性指数均没有显著影响(图 4).

图 4

Fig. 4

P表示降雨; Y表示年份; n.s.表示P>0.05; *表示P < 0.05;不同小写字母表示同一年份不同处理间差异显著(P < 0.05) 图 4 降雨处理对于植物群落Patrick丰富度、Shannon-Wiener多样性、Pielou均匀度和Simpson优势度指数的影响 Fig. 4 Effects of precipitation treatment on plant community Patrick richness, Shannon-Wiener diversity, Pielou evenness, and Simpson dominance

由图 5可知, 在2013年和2015年, SOC和TN含量在各降雨处理间均无显著差异, 随降雨量的增加而降低.在2014年, SOC和TN含量在各降雨处理间均无显著差异, 随降雨量的增加而上升.土壤TP含量在3 a不同降雨处理间均未表现出显著差异, 随降雨量的增加而降低.总体而言, 在正常年份和偏干年份, 随降雨量的增加SOC和TN均呈降低趋势; 在偏湿年份, SOC和TN含量随着降雨量的增加呈上升趋势.

图 5

Fig. 5

P表示降雨; Y表示年份; n.s.表示P>0.05; *表示P < 0.05; ***表示P < 0.001 图 5 降雨处理对土壤C:N:P生态化学计量特征的影响 Fig. 5 Effect of precipitation treatment on soil C:N:P ecological stoichiometric characteristics

土壤C:N, 2013年, 减雨40%、对照和增雨40%处理显著低于减雨20%和增雨20%处理(P < 0.05); 2015年, 减雨40%和增雨20%处理显著低于减雨20%(P < 0.05).土壤C:P和N:P, 在3 a不同降雨处理间均未表现出显著差异.总体而言, 在正常年份和偏干年份, 土壤C:P和N:P随降雨量的增加均呈降低趋势; 在偏湿年份, 随着降雨量的增加呈上升趋势.此外, 2014年, SOC、C:N和C:P显著高于2013年和2015年(图 5).

如图 6可知, 2014年减雨20%处理的土壤AP含量显著低于其他降雨处理; 2015年增雨40%处理的土壤AP含量显著低于减雨40%处理(P < 0.05), 2013年和2015年随降雨量增加呈减小趋势; 2014年随降雨量增加呈增加趋势.土壤AK在3 a降雨处理间均无显著差异. 3 a土壤NO₃^--N均减雨40%处理显著高于其他降雨处理.土壤NH₄⁺-N, 在3 a降雨处理间均无显著差异.另外, 土壤AP, 2014年显著高于2013年(P < 0.05);土壤NO₃^--N, 2014和2015年显著低于2013年(P < 0.05);土壤NH₄⁺-N, 2013年显著低于2015年(P < 0.05).

图 6

Fig. 6

P表示降雨; Y表示年份; n.s.表示P>0.05; *表示P < 0.05; ***表示P < 0.001 图 6 降雨处理对土壤速效磷、速效钾、铵态氮和硝态氮的影响 Fig. 6 Effects of precipitation treatment on available P, available K, ammonium N, and nitrate N

对3 a植物群落多样性指数与土壤因子的关系进行了RDA排序(表 3), 结果显示, 2013~2015年排序轴1和轴2分别解释了植物与环境间关系的93.2%和6.5%、78.7%和21%及81.7%和12.1%, 表明排序轴1和轴2均包含了大部分排序信息, 因此, 使用前两轴的数据能够充分解释土壤因子与植物多样性间关系.

表 3 (Table 3)

表 3 2013~2015年植物与土壤因子的RDA分析结果 Table 3 RDA analysis results of plant and soil factors during 2013-2015 项目 2013年 2014年 2015年 轴1 轴2 轴1 轴2 轴1 轴2 特征值 0.932 0.065 0.787 0.210 0.817 0.121 物种-环境相关性 1.000 1.000 1.000 1.000 0.966 0.999 累计百分比方差(物种数据) 93.2 99.7 78.7 99.7 81.7 93.8 物种-环境关系 93.2 99.7 78.7 99.7 86.8 99.7 总特征值 1.000 1.000 1.000 总典范特征值 1.000 1.000 0.941

表 3 2013~2015年植物与土壤因子的RDA分析结果 Table 3 RDA analysis results of plant and soil factors during 2013-2015

由表 4和图 7可知, 在正常降雨年份, 第一排序轴反映TN(-0.5930)、N:P(-0.5352)、SOC(-0.4628)和C:N(0.4617)的变化情况, 从左到右TN、N:P和SOC呈增加趋势, 从左到右C:N呈减小趋势; 第二排序轴反映MBN(-0.4833)和SWC(-0.4276), 从下到上呈增加趋势.在偏湿年份, 第一排序轴反映TN(-0.6587)、NO₃^--N(-0.6382)、SOC(-0.6308)、N:P(-0.5854)、C:P(-0.5525)和SWC(-0.5375)的变化情况, 且从左到右均呈增加趋势; 第二排序轴反映pH(-0.5384)、MBC(0.5130)、MBN(0.4745)、C:N(0.4578)和AP(0.4006)的变化情况, 从上到下呈增加趋势.在偏干年份, 第一排序轴反映SWC(-0.7051)和MBC(-0.4134)的变化情况, 从上到下呈减小趋势, 第二排序轴反映C:N_m(0.6924)、NH₄⁺-N(0.5199)和N:P(0.4296)的变化情况, 从上到下呈增加趋势.由此可知, 在正常降雨年份, 影响植物群落多样性的因素是SWC、TN、N:P、SOC、C:N和MBN.在偏干年份, 土壤水分较少, 水分是限制植物生长的最重要因素, 导致SWC成为影响植物群落多样性的最主要因子, 此外, 植物群落多样性还受MBC、N:P和NH₄⁺-N等因素的影响.在偏湿年份, 年降雨量较为丰富, 水分不是限制植物生长的最重要因素, 土壤含水量通过改变土壤养分与生态化学计量特征(TN、NO₃^--N、SOC、N:P、C:P、pH、MBC、MBN、C:N和AP)进而调节和控制着植物群落多样性.因此, 植物群落多样性受到土壤含水量、养分与生态化学计量特征的共同影响.

表 4 (Table 4)

表 4 RDA前两轴与关键土壤因子以及土壤生态化学计量的相关系数 Table 4 Correlation coefficients for the redundancy analysis ordination first two axes and key soil factors and ecological stoichiometry 项目 2013年 2014年 2015年 轴1 轴2 轴1 轴2 轴1 轴2 土壤含水量 -0.0797 -0.4276 -0.5375 0.1393 -0.7051 0.2182 酸碱度 -0.0776 0.1871 0.0019 -0.5384 -0.2740 -0.0615 有机碳 -0.4628 -0.1918 -0.6308 0.2177 -0.3714 0.1796 全氮 -0.5930 -0.2806 -0.6587 -0.0246 -0.3725 0.2936 全磷 -0.3313 -0.0684 -0.3519 0.0034 -0.2642 -0.3573 碳氮比 0.4617 0.3340 0.0089 0.4578 0.0201 -0.3446 碳磷比 -0.3485 -0.2135 -0.5525 0.2385 -0.2920 0.3270 氮磷比 -0.5352 -0.3386 -0.5854 -0.0302 -0.2912 0.4296 速效磷 0.0934 -0.3011 -0.1029 0.4006 0.0268 -0.2344 速效钾 -0.0764 -0.1961 -0.0846 -0.0255 -0.1730 -0.1550 铵态氮 -0.2618 -0.2654 -0.0832 -0.2182 0.2621 0.5199 硝态氮 -0.0410 0.0186 -0.6382 0.0926 0.2728 0.0720 微生物量碳 -0.1442 -0.3068 0.1128 0.5130 -0.4134 -0.1755 微生物量氮 -0.2491 -0.4833 -0.1103 0.4745 -0.3461 -0.3780 微生物量碳氮比 -0.0672 0.2657 0.396 2 -0.0021 0.0660 0.6924

表 4 RDA前两轴与关键土壤因子以及土壤生态化学计量的相关系数 Table 4 Correlation coefficients for the redundancy analysis ordination first two axes and key soil factors and ecological stoichiometry

图 7

Fig. 7

图 7 植物群落多样性与土壤生态化学计量及关键土壤因子关系的RDA排序图 Fig. 7 RDA sequence diagram of relationships between plant community diversity and soil ecological stoichiometry and key soil factors

在我国西北荒漠草原, 水分是控制植物生长与植物群落多样性的主要限制因子^[16].本研究结果表明, 在正常年份与偏干年份(2013和2015年), Patrick丰富度和Shannon-Wiener多样性分别以减雨20%处理显著低于对照和增雨40%处理(P < 0.05).同时, Pielou均匀度指数在减雨20%处理下趋于最低, Simpson优势度指数在减雨20%处理下趋于最高.这可能是因为减雨20%处理植物群落以灌木亚菊[Ajania fruticulosa (Ledeb.) Poljak.]为优势种, 伴生种及其密度较小, 灌木亚菊优势地位上升, 对资源的竞争使其他物种生态位降低, 导致减雨20%处理群落优势度较高, 均匀度较小, 物种丰富度和多样性也相对较低^[33].与之相反, 增雨40%处理物种丰富度增加, 伴生种密度较高, 导致增雨40%处理群落优势度较低.

在偏湿年份(2014年), Patrick物种丰富度指数与Shannon-Wiener多样性指数在不同降雨处理下未表现出显著差异.这是由于偏湿年份的自然降雨量较多, 植物群落空间异质性下降, 例如, 减雨20%处理增加了骆驼蓬(Peganum harmala L.)、枸杞(Lycium barbarum L.)、蚓果芥[Torularia humilis (C. A. Mey.) O. E. Schulz.]、碱韭(Allium polyrhizum Turcz. ex Regel.)和糙隐子草[Cleistogenes squarrosa(Trin.) Keng.]等物种, 导致各降雨处理间多样性指数差距缩小.可见, 在正常年份与偏干年份, 植物群落多样性对降雨处理的响应更为敏感.在偏湿年份, 植物群落多样性对降雨处理的响应不敏感.

降雨量大小调控着土壤有机质分解和养分迁移转化等过程, 从而改变土壤C:N:P生态化学计量特征.本文研究结果表明, 在正常年份与偏干年份, SOC和TN含量在各降雨处理间均无显著差异, 随降雨量的增加而降低, 导致C:N和C:P随降雨量增加而降低.这与朱湾湾等^[18]对宁夏荒漠草原的研究结果相似, 即随着降雨量增加, SOC和TN呈降低趋势.可能是由于水分增多引起植物对MBC和MBN消耗增加^[34]以及土壤中C和N淋溶损失增强^[20]等方面综合作用的结果, 且这种影响在过量增加降雨条件下尤为明显.另一方面, 本文研究结果也表明, 在偏湿年份, SOC和TN含量在各降雨处理间均无显著差异, 随降雨量的增加而呈上升趋势.这与李佳佳等^[21]研究结果一致, 可能是因为2014年降雨较多, 降雨处理促进植物生长, 凋落物和根系分泌物较多^{[35, 36]}, 而且植物盖度增加, 淋溶作用较小, 使得土壤中输入的SOC和TN含量大于由淋溶作用损失的SOC和TN含量.另外, 张晗等^[37]认为较高的土壤含水量条件下, 嫌气性微生物的固氮能力强, 有助于土壤SOC和TN的积累.因此, 导致SOC和TN含量随降雨量增加而上升.此外, 3 a土壤TP含量随降雨处理无显著变化.这与以往的研究结果相似^[38], 主要是因为TP除受降雨淋溶作用外, 还会受到母质与植物地上凋落物补给的影响, 因此, 其相对变化较小.

本研究结果还表明, 在偏干年份, 增雨40%处理的土壤AP含量显著低于减雨40%处理(P < 0.05).总体而言, 在正常年份与偏干年份, 土壤AP含量随降雨量增加呈降低趋势.这与柴锦隆等^[39]的研究结果一致, 主要是由于降雨量较少, 导致植物盖度相对较低, 降雨量增大加速了土壤AP的淋溶, 同时, 增雨处理下物种较为丰富, 植物吸收作用较强, 使得土壤AP降低.在偏湿年份, 减雨20%处理的土壤AP含量显著低于其他降雨处理, 随降雨增加而上升, 可能是由于降雨处理促进植物生长, 植物盖度增加, 淋溶作用相比于正常年份与偏干年份而言相对较小; 还可能是因为植物生长对P的利用较少, 使得土壤AP随降雨量增加而上升.而3 a土壤NO₃^--N均减雨40%处理显著高于其他降雨处理, 总体而言, 3 a土壤NO₃^--N含量也随着降雨量增加而下降.这主要是因为减雨40%处理植物均匀度较高, 降雨淋溶作用相对较弱, 同时, 降雨量减少抑制植物生长, 植物吸收较少^[40], 因此, 减雨40%处理土壤NO₃^--N含量积累较多.

依据利比希(Liebig)最小因子定律, 土壤中N和P的多寡影响着植物N和P利用策略.之前有研究指出限制性营养元素类型不同会通过影响生产力进而对物种组成和物种丰富度产生影响^[41].本文研究结果表明, 在正常降雨年份, 影响植物群落多样性的因素是SWC、TN、N:P、SOC、C:N和MBN.在偏干年份, 土壤水分较少, 水分是限制植物生长的最重要因素, 导致SWC成为影响植物群落多样性的最主要因子, 此外, 植物群落多样性还受MBC、N:P和NH₄⁺-N等因素的影响; 本文这一研究结果与针对宁夏荒漠草原^[18]与科尔沁沙地^[23]的研究结果相似, 即SWC、TN、TP、pH和N:P与植物群落多样性具有较强的相关关系.这可能是因为在正常年份, 降雨处理刚开始, 降雨处理对土壤含水量影响不显著[图 3(a)], 因此, 土壤含水量对植物群落影响有限; 在偏干年份, 降雨较少, 植物物种数较少, 植物群落盖度较低, 降雨量增加导致土壤养分流失较多, 且降雨处理对土壤含水影响显著[图 3(c)], 使得土壤水分成为影响植物群落多样性的最主要因素.在偏湿年份, 本研究结果表明, 植物群落多样性与较多土壤因子具有较强的关系, 例如：TN、NO₃^--N、SOC、N:P、C:P、SWC、pH、MBC、MBN、C:N和AP.这与李一春等^[25]的研究结果不同.可能是由于偏湿年份降雨较为丰富, 降雨量增加导致土壤养分上升[图 5和图 6], 水分不是限制植物生长的最重要因素, 土壤含水量、土壤养分与生态化学计量特征共同调节和控制着植物群落多样性.因此, 植物群落多样性受到土壤含水量、养分与生态化学计量特征的共同影响.总体而言, 土壤含水量对植物群落多样性的影响随降雨处理的时间而显著增强, 这主要与降雨处理的滞后效应有关.

本试验采用野外控制试验来改变降雨量的大小, 同时也考虑了年际降雨量大小, 从而探究降雨变化对植物群落多样性和C:N:P生态化学计量的影响.本研究发现, 年际降雨量的大小对荒漠草原植物群落也有一定影响.因此, 在今后研究中, 在控制降雨的同时, 还应考虑到年际降雨量对生态系统的影响.此外, 本文为连续3 a控制降雨处理下的试验观测结果, 今后还需从较长时间尺度上深入揭示降雨变化对植物群落多样性和土壤C:N:P生态化学计量特征的影响.

(1) 在正常年份和偏干年份, 植物群落多样性对降雨处理的响应较为敏感; 在偏湿年份, 植物群落多样性对降雨处理的响应不敏感.

(2) 在正常年份与偏干年份, 随降雨量的增加土壤SOC、TN、TP、C:N、C:P和N:P呈降低趋势, 其中, C:N显著降低; 在偏湿年份, 随降雨量增加土壤SOC、TN、C:P和N:P呈上升趋势.

(3) 在正常年份, 降雨对土壤含水量影响不显著, 导致土壤含水量对植物群落影响有限, TN、N:P、SOC、C:N和MBN对植物群落多样性的影响更为突出; 在偏湿年份, 年降雨丰富, 降雨量增加导致土壤养分上升, 水分不是限制植物生长的最重要因素, 土壤含水量、土壤养分与生态化学计量特征共同调节和控制着植物群落多样性; 在偏干年份, 降雨处理对土壤含水影响显著, 且降雨量增加导致土壤养分流失较多, 使得土壤含水量成为影响植物群落多样性的最主要因素.