环境科学  2021, Vol. 42 Issue (2): 952-959   PDF    
引用本文
邵晓庆, 贺章咪, 徐卫红. 辣椒果实高中低镉积型对镉的富集、转运特性及在亚细胞分布特点比较[J]. 环境科学, 2021, 42(2): 952-959.
SHAO Xiao-qing, HE Zhang-mi, XU Wei-hong. Comparison of Enrichment and Transport of Cadmium in the Fruit of High and Low Enrichment Pepper Varieties and Its Distribution in Subcells[J]. Environmental Science, 2021, 42(2): 952-959.
辣椒果实高中低镉积型对镉的富集、转运特性及在亚细胞分布特点比较
邵晓庆, 贺章咪, 徐卫红     
西南大学资源与环境学院, 重庆 400715
收稿日期: 2020-07-01; 修订日期: 2020-07-30
基金项目: 现代农业产业技术体系建设专项（CARS-23）；国家科技支撑计划项目（2007BAD87B10）；国家重点研发计划项目（2018YFD0201200）
作者简介: 邵晓庆(1998~), 女, 硕士研究生, 主要研究方向为植物营养与环境生态, E-mail:1517703579@qq.com
通信作者: 徐卫红, E-mail:xuwei_hong@163.com
摘要: 基于前期试验对91个辣椒品种资源筛选并开展了26个辣椒品种全生育期土培试验基础上，挑选出1个辣椒果实高积Cd品种（X15）、1个果实中积Cd品种（X39）和2个果实低积Cd品种（X45和X55），采用盆栽试验结合室内分析研究了在0、5和10 mg·kg-1 Cd胁迫下辣椒果实不同积Cd型对Cd的富集、转运及积累特性，以及镉在辣椒体内的化学形态和在亚细胞的分布特点.5 mg·kg-1和10mg·kg-1Cd胁迫对辣椒地上部生长有抑制作用，但促进了品种X15、X45和X55根系生长.Cd在辣椒果实的主要形态为活性较低的氯化钠提取态和醋酸提取态.辣椒根、叶和果实中亚细胞组分Cd含量大小顺序为细胞质>细胞壁>细胞器.在茎中亚细胞Cd含量大小顺序为细胞壁>细胞质>细胞器.Cd在亚细胞的区隔化对镉胁迫下辣椒抗性起着重要作用.在5 mg·kg-1和10mg·kg-1Cd胁迫下，茎和叶Cd含量在品种间大小顺序为X39 > X15 > X55 > X45，果实Cd含量大小顺序为X15 > X39 > X55 > X45；品种X15根系Cd含量在供试4个辣椒品种中最小，但其果实Cd含量最大；品种X39根、茎和叶Cd含量为供试4个辣椒品种中最高，但其果实Cd含量低于品种X15.果实中Cd含量取决于Cd向地上部转运能力和Cd在地上部再分配能力共同作用.
关键词: 镉      辣椒      化学形态      转运和分配      亚细胞分布     
Comparison of Enrichment and Transport of Cadmium in the Fruit of High and Low Enrichment Pepper Varieties and Its Distribution in Subcells
SHAO Xiao-qing , HE Zhang-mi , XU Wei-hong     
College of Resources and Environmental Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China
Abstract: Peppers are a high Cd-enriched vegetable. On the basis of a preliminary screening experiment of 91 pepper varieties and soil culture experiments during the entire growth period of 26 varieties, a high Cd variety (X15), medium Cd variety (X39), and two low varieties (X45 and X55) were selected to study the effect of different cadmium levels (0, 5, and 10 mg·kg-1 Cd) on enrichment, transport, and accumulation as well as its subcellular distribution and chemical form. Based on the results, 5 mg·kg-1 and 10 mg·kg-1 of Cd inhibited shoot dry weights of four pepper varieties but increased the root dry weights of X15, X45, and X55 varieties. Sodium chloride-bound cadmium and acetate-bound cadmium are the main forms of cadmium in the pepper fruits. Subcellular cadmium concentrations in the roots, leaves, and fruits of pepper plants were ranked in order cytoplasm > cell wall > organelle, and in the stems the order was cell wall > cytoplasm > organelle. Cd compartmentalization plays an important role in pepper resistance to cadmium stress. Under dosages of 5 mg·kg-1 Cd and 10 mg·kg-1 Cd, Cd concentrations in stems and leaves were ranked in order X39 > X15 > X55 > X45, with fruit Cd concentrations ranked in order X15 > X39 > X55 > X45. The Cd concentration was lowest in the roots of X15 whereas this variety has the highest concentrations in its fruit. The Cd concentrations in the roots, stems, and leaves of X39 were the highest among the four varieties whereas the concentration in the fruit was lower than in the X15 variety. The concentration of Cd in pepper fruits depends on the Cd transport capacity redistribution ability to the shoots.
Key words: cadmium      pepper      chemical form      transport and distribution      subcellular distribution     

镉(Cd)是一种具有很强的生物毒性和积累性的重金属[1].据文献[2]的报道, 土壤重金属镉(Cd)点位超标率占调查点位的7%, 为无机污染物中点位超标率之最.郭畔等[3]对沈阳新民菜地不同种植年限土壤重金属含量调查发现26.8%的土壤存在Cd超标现象.辣椒属于Cd高富集蔬菜类[4].近年来有报道指出辣椒果实以及辣椒制品也出现了Cd超标问题[5, 6].李桃[7]对重庆市9个主城区的市售辣椒果实进行了Cd含量分析, 发现辣椒果实中Cd含量范围在0.22~1.89mg·kg-1, 超过了国家Cd食品卫生限量标准(≤0.05mg·kg-1), Cd超标率达57.3%.

植物根系能通过螯合、区隔化作用或富集在细胞代谢不活跃区域, 或使Cd固持在植株根部, 阻止Cd向地上部的转运, 来降低重金属的毒性和在地上部积累[8]. Mwamba等[9]比较了Cd在两个油菜品种的亚细胞分布, 发现大部分Cd都主要积累在可溶性部分, 在细胞壁中滞留较少, 且与耐Cd性品种相比, Cd敏感性品种表现出有更高比率的重金属进入代谢敏感部位. Xin等[10]的研究发现, 与低积Cd辣椒品种相比, 高Cd品种根系对Cd的吸收能力不强, 但高Cd品种的根系对地上部分的Cd转运能力更强, 果实中Cd含量与Cd向地上部分的迁移之间呈显著正相关. Wang等[11]对大豆幼苗亚细胞Cd分布的研究表明, 在大豆幼苗根系中, Cd主要分布在根系亚细胞的细胞壁内, 从而减少了重金属对植物细胞的伤害.

重金属的植物毒性在一定程度上还取决于其在植物中的生物活性[12].水溶性Cd(80%乙醇提取和去离子水提取)的迁移能力较强, 对植株毒害能力最大. Cd与果胶结合或蛋白质结合态的Cd(1mol·L-1NaCl提取)移动性较水溶性、有机酸Cd小, 毒性较次; 难溶性的镉-磷酸结合物(2%HAc提取态Cd)、草酸镉(0.6mol·L-1 HCl提取)和残渣态Cd的迁移能力最小, 对植物毒性最小[13].早前陈贵青等[14]的研究报道Cd在辣椒体内的化学形态一般以氯化钠提取态为主.

减少食物中的Cd含量最经济、最有效的方法就是通过选育Cd低积累作物品种来降低作物可食部位的Cd含量[15, 16].但由于作物Cd吸收积累机制的复杂性, 目前Cd对植物的毒害及植物耐Cd机制尚存在分歧和争议, Cd低积累型作物在镉吸收转运过程研究很少.笔者前期试验对91个辣椒品种资源进行筛选, 并以辣椒植株高积Cd型品种(X55)、中积Cd型品种(27)和低积Cd型品种(17)等品种开展了土培试验, 发现辣椒植株镉积累特征与果实镉积累特征并不一致, 即植株高积Cd型品种X55的果实Cd积累量为最低, 而辣椒植株中积Cd型品种27(大果99)的果实Cd积累量为最高[7].为了进一步探明辣椒果实不同Cd积累型Cd积累机制, 为此, 在26个辣椒品种全生育期盆栽试验基础上, 挑选出1个辣椒果实高积Cd品种(X15)、1个果实中积Cd品种(X39)和2个果实低积Cd品种(X45和X55), 采用盆栽试验结合室内分析研究0、5和10 mg·kg-1 Cd胁迫下果实不同积Cd型辣椒对Cd的富集、转运及积累特性, 以及镉在辣椒体内的化学形态和在亚细胞的分布特点, 以期为辣椒品种选育积累资料.

1 材料与方法 1.1 试验材料

供试土壤采自西南大学农场.土壤有机质为21.23 g·kg-1, 全氮为0.7 g·kg-1, 碱解氮为60.2 mg·kg-1、全磷0.66 g·kg-1, 有效磷26.13 mg·kg-1、全钾15.31 g·kg-1, 速效钾65 mg·kg-1, 全镉0.12 mg·kg-1, 有效镉 < 0.05 mg·kg-1, pH为6.85.

供试辣椒(Capsicum annuum L.)品种为X15(果实高积Cd品种)、X39(果实中积Cd品种)、X45和X55(果实低积Cd品种), 辣椒种子由重庆市农科院蔬菜花卉研究所提供.

1.2 试验设计

模拟土壤Cd污染水平为0、5和10 mg·kg-1这3个处理.称取5 kg风干后过5 mm筛的土壤装入避光塑料盆中(直径×高=30 cm×25 cm, 不漏底), 按试验设计加入不同水平Cd溶液(CdCl2·2.5H2O), 充分混匀后, 置于室温下平衡2周.选取长势良好、大小一致和五叶一心的辣椒幼苗移栽, 每盆移栽2株.每个处理3次重复, 随机排列.每盆土壤施入氮(N)、磷(P2O5)和钾(K2O)肥用量分别为180、100和150 mg·kg-1, 其中磷、钾肥以NH4H2PO4和KCl的形式加入, 氮肥以NH4H2PO4和尿素的形式加入, N肥60%作基施, 剩余40%分别在开花坐果期和结果期各追施20%.在辣椒结果期, 取新鲜植株根、茎、叶和果测定Cd形态和亚细胞中Cd含量; 剩余样品分根、茎、叶和果置于烘箱中105℃杀青15 min, 再于75℃下烘至恒重.

1.3 测定方法 1.3.1 植株镉含量测定

将根、茎、叶和果实样品采用HNO3:HClO4=4:1的混合酸消煮, 原子吸收分光光度法测定(Perkin Elmer SIMMA 6000, Norwalk, USA).采用国家标准与技术研究所提供的植株标准物质(GBW # 08513)及土壤标准物质(GBW # 08303)对测定结果进行质量监控.所有测定植株样品的Cd回收率都要保证高于95%, 并且标准偏差(RSD)精度保证在10%以内.

转运系数(TF)=果实Cd含量(mg·kg-1)/根系(茎、叶)Cd含量(mg·kg-1)[17]; 富集系数(BCF)=果实Cd含量(mg·kg-1)/土壤Cd含量(mg·kg-1)[17].

1.3.2 辣椒果实镉形态分级测定

采用连续浸取法浸取辣椒果实中Cd的化学形态[8], 原子吸收分光光度计(Perkin Elmer SIMMA 6000, Norwalk, USA)测定果实各形态Cd含量.

1.3.3 亚细胞Cd含量测定

采用差速离心法对辣椒各部位进行细胞亚组分分离[18], 原子吸收分光光度计(Perkin Elmer SIMMA 6000, Norwalk, USA)测定Cd含量.

1.4 数据处理

采用Excel 2010和SPSS 23.0进行统计分析.

2 结果与分析 2.1 辣椒生物量

由表 1所示, 在5mg·kg-1和10mg·kg-1 Cd水平胁迫下, 辣椒茎、叶和果实干重减少, 分别较对照降低了6.64%~35.92%、0.50%~29.71%和16.40%~49.44%.相同Cd处理水平下, 辣椒地上部干重大小顺序为X45>X55>X15>X39. Cd胁迫对辣椒果实干重降低幅度最大, 4个辣椒品种果实干重降低幅度大小顺序为X45>X55>X15>X39.

表 1 镉胁迫对对辣椒生物量的影响1) Table 1 Effects of Cd stress on the dry weight of pepper cultivars

在5mg·kg-1和10mg·kg-1 Cd胁迫下, X15和X55品种的根系干重分别较对照增加了8.14%~33.37%和19.60%~63.64%.在5mg·kg-1和10mg·kg-1 Cd胁迫下, X39品种的根系干重分别较对照减少了22.59%~32.70%.在5 mg·kg-1 Cd胁迫下, X45品种根系干重较对照减少了8.24%, 但在10mg·kg-1 Cd胁迫下, X45品种根系干重较对照增加了18.44%.

2.2 辣椒镉含量

如表 2所示, Cd处理水平为10 mg·kg-1时, 品种X15、X39、X45和X55根系中Cd含量分别较5 mg·kg-1时增加了12.02%、13.68%、30.62%和1.3%;茎中Cd含量较5 mg·kg-1时增加了40.36%、20.22%、26.74%和27.33%;品种X15、X39、X45和X55叶中Cd含量较5 mg·kg-1时增加了28.21%、18.15%、12.27%和8.48%;品种X15、X39、X45和X55果实中Cd含量较5mg·kg-1时增加了8.52%、16.35%、23.82%和17.39%.相同Cd水平处理下, 辣椒品种间茎及叶中Cd含量大小顺序为X39>X15>X55>X45, 果实中Cd含量大小顺序为X15>X39>X55>X45. Cd处理水平为5 mg·kg-1时, 根系中Cd含量大小顺序为X39>X55>X45>X15, Cd处理水平为10 mg·kg-1时, 根系中Cd含量大小顺序为X39>X45>X55>X15.

表 2 不同Cd水平对辣椒Cd含量的影响/mg·kg-1 Table 2 Effects of different Cd levels on Cd concentrations in pepper/mg·kg-1

2.3 辣椒镉积累量

如表 3所示, 辣椒Cd积累能力大小顺序为茎>根>叶>果.当Cd处理为5 mg·kg-1时, 品种X55根系Cd积累量最高, 是其余品种的1.44~1.7倍, 品种间Cd积累量大小顺序为X55>X15>X39>X45.当Cd处理水平增大为10 mg·kg-1时, X55根系Cd积累量有所降低, 降幅达到23.8%;品种X15、X39和X45根系Cd积累量增幅分别为45.00%、3.21%和86.34%, 辣椒根系Cd积累能力大小顺序为X45>X15>X55>X39.

表 3 不同Cd水平对辣椒各部位Cd积累量的影响 Table 3 Effects of different Cd levels on Cd accumulation in different parts of pepper

在同一Cd水平处理下, 不同辣椒品种茎中Cd积累能力大小顺序为X15>X45>X55>X39.随着Cd处理水平的增大, X15、X39、X45和X55在茎中Cd积累量增幅分别为40.59%、9.21%、28.45%和33.19%.在叶中不同品种Cd积累量大小顺序为X15>X39>X45>X55.当Cd水平为5 mg·kg-1时, X39果实Cd积累量分别是X15、X45和X55的1.36、3.15和2.04倍.当Cd处理水平为10 mg·kg-1时, X39果实Cd积累量分别是X15、X45和X55的1.3、2.27和1.56倍.

2.4 辣椒果实转运系数和富集系数

如表 4所示, Cd胁迫下, 品种X15的BCF值最大, 是其余的品种的1.21~1.83和1.10~1.56倍.同一Cd处理水平下, 不同品种辣椒根系镉向果实部位转运能力不同. X15的TF根系-果实值最大, 且在Cd处理水平为5mg·kg-1和10 mg·kg-1时, 分别是其余品种的1.90~2.0和1.59~1.94倍.在Cd处理水平为5 mg·kg-1和10 mg·kg-1时, 品种X39的TF茎-果实值为供试4个辣椒品种中最小, 分别为其他的品种的24.61%~34.61%和15%~59.17%.在同一Cd处理水平下, 品种X39的TF叶-果实值为供试4个辣椒品种中最小, 较其他品种降低了24.62%~34.62%和15%~59.17%.

表 4 不同Cd处理水平下辣椒果实转运系数和生物富集比较 Table 4 Comparison of fruit transport coefficients and bio-enrichment at different Cd levels

2.5 辣椒果实镉形态比例

如表 5和图 1所示, 在5 mg·kg-1和10 mg·kg-1Cd胁迫下, 辣椒果实中NaCl提取态Cd(CdNaCl)所占比例最多, 其次为HAc提取态Cd(CdHAc).品种X15果实Cd形态分配比例大小顺序为CdNaCl(43.04%~45.72%)>CdHAc(26.65%~29.65%)>CdW(8.31%~8.85%)>CdR(7.39%~7.98%)>CdE(6.29%~6.59%)>CdHCl(4.12%~4.42%), 品种X39果实Cd形态分配比例大小顺序为CdNaCl(53.56%~54.86%)>CdHAc(24.64%~24.93%)>CdW(6.96%~7.41%)>CdR(6.39%~6.86%)>CdHCl(3.79%~3.92%)>CdE(3.07%~3.61%), 品种X45果实Cd形态分配比例大小顺序为CdNaCl(45.8%~48.28%)>CdHAc(28.41%~30.45%)>CdR(7.72%~8.2%)>CdW(6.88%~7.24%)>CdHCl(5.36%~5.49%)>CdE(2.99%~3.18%), 品种X55果实Cd形态分配比例大小顺序为CdNaCl(50.65%~53.42%)>CdHAc(23.87%~24.4%)> CdW(7.74%~8.85%)>CdR(6.74%~7.88%)>CdHCl(4.24%~4.53%)>CdE(3.7%~4%).

表 5 不同Cd处理水平对辣椒果实Cd形态的影响/mg·kg-1 Table 5 Effects of different Cd treatments on the Cd morphology of pepper fruits/mg·kg-1

图 1 不同Cd处理水平对辣椒果实中Cd形态分配比例 Fig. 1 Cd morphology distribution ratio in pepper fruits under different Cd treatments

2.6 辣椒亚细胞镉分布比例

图 2是辣椒各部位的各亚细胞组分中Cd含量的分配比例.在5 mg·kg-1和10 mg·kg-1Cd胁迫下, 品种X15、X39、X45和X55的根、茎、叶和果的亚细胞中, Cd主要分布在可溶性组分中, 分别占总量的52.06%~52.46%、51.21%~55.78%和51.43%~53.76%, 70.35%~82.87%、59.48%~65.48%和56.26%~57.64%, 53.19%~68.83、55.97%~61.09%和39.97%~53.41, 52.06%~70.62%、51.29%~53.62%和41.71%~42.76%.其次为细胞壁, 分别占总量的26.81%~33.58%、37.47%~40.11%和35.57%~38.28%, 14.29%~21.25%、26.66%~27.03%和35.53%~36%, 25.32%~37.65、24.32%~25.18%和27.76%~34.39%, 35.12%~40.64%、29.97%~40.9%和35.57%~36.85, 细胞器中Cd含量最少.总体而言供试4个辣椒品种根、叶和果的亚细胞组分中Cd含量比例均呈现出F3(可溶性组分)>F1(细胞壁)>F2(细胞器)的特征.在品种X15、X45和X55辣椒茎中, Cd主要聚集在细胞壁中, 分配比例分别为45.56%~54.51%、44.28%~47.82%和29.97%~40.9%, 辣椒茎亚细胞组分中Cd含量大小顺序为F1>F3>F2.品种X39茎中亚细胞组分Cd分布比例规律与根、茎和叶表现一致.

图 2 不同Cd处理下辣椒根、茎、叶和果实亚细胞组分Cd含量分配比例 Fig. 2 Distribution ratio of Cd content in subcellular components of pepper roots, stems, leaves, and fruits under different Cd treatments

3 讨论

有报道指出轻度Cd污染能够促进作物生长, 其可能原因为Cd离子在细胞分裂素的代谢过程中充当酶的激活剂, 从而加速植物生长[19].本试验中, Cd胁迫下品种X15、X45和X55根系生物量有明显增加的趋势.但供试4个辣椒品种地上部生物量在Cd胁迫下生物量明显减少, 特别是对辣椒果实生物量影响较大, 与对照相比降低16%以上.同时, 辣椒品种间对镉胁迫的响应也表现出显著性差异, 相同Cd处理水平下, 辣椒地上部干重大小顺序为X45>X55>X15>X39.这进一步表明了植物种类、品种不同和土壤重金属含量差异会导致Cd对植物生长有不同的影响.

之前有报道显示Cd主要富集在植物根系, 可能是植物应对Cd胁迫的一种方式[20].在本研究中, Cd胁迫下, 品种X15、X39、X45和X55体内Cd含量分布特征为根系>叶>茎>果, 与Xin等[21]的研究结果一致, 说明辣椒根系能固定较多的Cd阻止Cd向地上部转运.在本研究中, 相较于其他品种, X15根系Cd含量最低, 但在果实中Cd含量最高, 各器官向果实的转运能力较强. Xin等[10]的研究报道指出, 与低积Cd辣椒品种相比, 高Cd品种根系对Cd的吸收能力不强, 但高Cd品种的根系对地上部分的Cd转运能力更强, 果实中Cd含量与Cd向地上部分的迁移之间发现呈正相关.水稻籽粒中Cd含量与转运效率有关, 转运效率越大, Cd在组织间的转运能力就越强, 对籽粒Cd积累的影响越大[22].因此, Cd向地上部分的转运过程对于Cd在果实中的积累至关重要.而且果实Cd含量由茎、叶向果实的转运系数共同决定[10].本研究中不同Cd处理水平, 品种X15根系Cd含量在供试4个辣椒品种中最小, 但其果实Cd含量最大; 品种X39根、茎和叶Cd含量为供试4个辣椒品种中最高, 但其果实Cd含量低于品种X15, 品种X39的茎和叶向果实的转运系数也低于其它品种.说明Cd在地上部分的再分配对果实中Cd的积累也起着重要的作用[10].

本研究中, 辣椒果实中NaCl提取态Cd(CdNaCl)所占比例最多, 其次为HAc提取态Cd(CdHAc), 这表明Cd与果实中果胶和蛋白质结合比例较高, 其次为不溶性磷酸态Cd, 与前人研究结果一致[23].同时, 随着Cd胁迫浓度的增大, 品种X15、X45和X55的CdNaCl在辣椒果实中所占比例增大, 这可能是因为高浓度(10 mg·kg-1Cd)胁迫下, 辣椒产生了某些防御机制, 降低果实水溶性Cd和有机酸Cd盐类比例[24]. Cd胁迫下, CdHCl所占比例变化不大, 说明难溶性磷酸盐和草酸盐类物质在辣椒果实细胞壁中含量稳定且有限.

重金属在植物体内亚细胞的分布是决定重金属离子在植株体内毒性程度的重要因素[25, 26]. Mwamba等[9]比较了Cd在两个油菜品种的亚细胞分布, 发现大部分Cd都主要积累在可溶性部分, 在细胞壁中滞留较少, 且与耐Cd性品种相比, Cd敏感性品种表现出有更高比率的重金属离子进入代谢敏感部位.镉在马缨丹根和叶细胞可溶性组分中的分配比例最多, 其次为细胞壁, 最后为细胞器, 表明可溶型组分和细胞壁是Cd在马缨丹根和叶细胞中的主要分布位点, 液泡区镉化和细胞固持可能是马缨丹对Cd的重要解毒机制之一[27].细胞壁和液泡是金属离子最主要的储存部位[28, 29].细胞壁主要由多聚糖和蛋白质组成, 其表面存在的负电荷位点可与Cd离子结合, 限制Cd离子进行跨膜运输, 是保护细胞原生质体的第一道屏障[8].同样地, 液泡是重金属被细胞质螯合后储存的重要场所[30].液泡占细胞总体积的90%[31], 已有研究证实, 液泡中含有富硫肽和有机酸是液泡运输和储存金属离子两个重要的物质[27].这两种物质可通过配位络合作用与金属离子形成有机配合体, 并储存在液泡中, 从而降低金属离子的活性和毒性[32].在本试验中, 供试4个辣椒品种根、叶和果的亚细胞组分中Cd含量随Cd处理水平的增加而增加(除X39外), 且根、叶和果中各亚细胞组分Cd含量均表现为细胞质(F3)>细胞壁(F1)>细胞器(F2).大多的Cd区隔和限制在辣椒的液泡和细胞壁中.这样可以保护辣椒细胞质免受Cd的毒害, 可见, Cd的区隔化作用对辣椒的抗性中起着重要作用.在本试验中, 随着Cd处理水平的增大, 除个别品种的一些器官外, 剩余品种的各部位中F1和F2组分Cd含量减少, F3组分Cd含量呈上升趋势.陈亚慧等[33]报道了在10~50 μmol·L-1Cd处理下, 根系细胞壁分配比例呈上升趋势, 与本研究结果不一致.这可能是因为不同基因型植株对Cd的贮存位点不同, 辣椒根系可能主要是通过液泡的区隔化来减轻Cd对植株的伤害.植物细胞中Cd的亚细胞分布会影响Cd在植株体内的移动性, 根系细胞中可溶性部分镉的相对含量较多的植株, 其地上部积累的Cd也较多[34].在本试验中, 相较于品种X15、X45和X55, 品种X39的根、茎和叶中F3组分分配比例最高, 而茎和叶中Cd含量最高, 验证了该结论.不同辣椒品种间, 以品种X15根系中Cd含量最低, 但其茎和叶Cd含量仅次于品种X45和X55, 且果实Cd含量高于其余品种, 这可能是因为品种X45和X55细胞中含有较多的巯基化合物络合大量自由态Cd, 形成复合物区隔在液泡中, 减小Cd离子向植株下一节点的运输[35], 同时F1组分Cd含量在品种X45茎、叶和果中随Cd处理水平的增大而增大, 说明较其他品种, 品种X45细胞壁可能结合了更多的Cd, 从而减轻了Cd毒害以及限制了Cd在植株体内的转运行为.

4 结论

Cd在辣椒果实的主要形态为活性较低的氯化钠提取态和醋酸提取态.辣椒根、叶和果实中亚细胞组分Cd含量大小顺序为细胞质>细胞壁>细胞器.在茎中亚细胞Cd含量大小顺序为细胞壁>细胞质>细胞器. Cd在亚细胞的区隔化对镉胁迫下辣椒抗性起着重要作用.果实中Cd含量取决于Cd向地上部转运能力和Cd在地上部再分配能力共同作用.品种X15果实镉含量及果实富集系数(BCF)最大、品种X45果实镉含量及果实镉富集系数(BCF)最小.在中低镉污染土壤上应避免选择果实高镉生物富集品种X15, 栽培果实低镉富积品种X45可降低辣椒可食部位镉污染风险.

参考文献
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