环境科学  2021, Vol. 42 Issue (1): 234-241   PDF    
引用本文
郑保海, 王晓宇, 李英军, 陈彦, 李百炼, 李玉英, 陈兆进. 丹江口库区浮游真菌组成与功能及其影响因素[J]. 环境科学, 2021, 42(1): 234-241.
ZHENG Bao-hai, WANG Xiao-yu, LI Ying-jun, CHEN Yan, LI Bai-lian, LI Yu-ying, CHEN Zhao-jin. Community Structure, Function, and Influencing Factors of Planktonic Fungi in the Danjiangkou Reservoir[J]. Environmental Science, 2021, 42(1): 234-241.
丹江口库区浮游真菌组成与功能及其影响因素
郑保海1, 王晓宇1, 李英军1, 陈彦1, 李百炼2,3, 李玉英1,2, 陈兆进1,2     
1. 南阳师范学院水资源与环境工程学院, 南水北调中线水源区水安全河南省协同创新中心, 南阳 473061;
2. 河南省南水北调中线水源区流域生态安全国际联合实验室, 南阳 473061;
3. 加州大学河滨分校环境科学系, 河滨 CA92521, 美国
收稿日期: 2020-06-19; 修订日期: 2020-07-13
基金项目: 国家自然科学基金项目（51879130）；河南省南水北调中线水源区水生态安全创新型科技团队专项（17454）
作者简介: 郑保海(1981~), 男, 硕士研究生, 主要研究方向为环境保护与生态修复, E-mail:baohaizheng1981@163.com
通信作者: 李玉英, E-mail:lyying200508@163.com; 陈兆进, E-mail:zhaojin_chen@163.com
摘要: 浮游真菌是水生态系统的重要组成部分，研究其群落组成和功能对于管理和维护丹江口水库生态环境具有重要意义.本实验采用Illumina公司MiSeq测序平台对2019年10月丹江口水库表层浮游真菌群落组成进行分析，并结合FUNGuild功能预测分析其生态功能.MiSeq测序结果表明丹江口水库浮游真菌由6门和213属组成，其中子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）为优势种群.丹江口水库水质监测结果表明，其水质整体处于良好状态，符合Ⅰ或Ⅱ饮用水源标准.RDA分析表明氮磷营养盐（TN、TP）、水温（T）、氧化还原电位（ORP）和卡尔森营养状态指数（TLI）是影响浮游真菌分布的重要因素.Spearman秩相关分析表明，理化因子主要与链格孢属（Alternaria）、芽枝霉属（Cladosporium）、青霉属（Penicillium）、路德酵母属（Lodderomyces）和Acremonium等优势属呈显著相关.FUNGuild功能预测分析表明丹江口浮游真菌的营养型和功能群主要为病理营养型（pathotroph）、腐生营养型（saprotroph）和病理-腐生营养型（pathotroph-saprotroph），其中黑鸡嘴样品植物病原菌（plant pathogen）和动物病原菌（animal pathogen）比例显著高于其他样品.本研究初步分析了丹江口库区浮游真菌群落组成和生态功能，表明其具有一定程度的潜在生态风险，后续丹江口水库生物监测中浮游真菌监测需要加以重视.
关键词: 丹江口水库      浮游真菌      群落组成      高通量测序      FUNGuild     
Community Structure, Function, and Influencing Factors of Planktonic Fungi in the Danjiangkou Reservoir
ZHENG Bao-hai1 , WANG Xiao-yu1 , LI Ying-jun1 , CHEN Yan1 , LI Bai-lian2,3 , LI Yu-ying1,2 , CHEN Zhao-jin1,2     
1. Collaborative Innovation Center of Water Security for Water Source Region of Mid-route Project of South-North Water Diversion of Henan Province, School of Water Resource and Environmental Engineering, Nanyang Normal University, Nanyang 473061, China;
2. International Joint Laboratory of Watershed Ecological Security for Water Source Region of Middle Route Project of South-North Water Diversion in Henan Province, Nanyang 473061, China;
3. Department of Environmental Sciences, University of California, Riverside, Riverside CA 92521, USA
Abstract: Planktonic fungi are important components of aquatic ecosystems, and analyses of their community composition and function have far-reaching significance for the ecological management and maintenance of the Danjiangkou reservoir. The composition and function of the planktonic fungal community in the surface water layer of the Danjiangkou Reservoir in October 2019 was investigated using Illumina MiSeq sequencing combined with FUNGuild analyses. According to the results, the reservoir community is primarily composed of 6 phyla 213 genera, with Ascomycota and Basidiomycota being the dominant phyla. The water quality monitoring results for the Danjiangkou Reservoir met the Grade Ⅰ or Ⅱ water quality standards for the Environmental Quality Standards for Surface Water (GB 38382-2002). A redundancy analysis (RDA) of the planktonic fungal community and environmental factors showed that TN, TP, T, ORP, and TLI are important factors influencing the distribution of planktonic fungi. The Spearman correlation analysis showed that Alternaria, Cladosporium, Penicillium, Lodderomyces, and Acremonium were significantly correlated with physical and chemical water quality parameters. FUNGuild was used to predict the nutritional and functional groups of planktonic fungi, and the results showed that pathotrophs, saprotrophs, and pathotroph-saprotrophs were the major components. The pathotroph composition analysis showed that the proportions of plant pathogens and animal pathogens in the Heijizui samples were significantly higher than those observed in the other monitoring sites. The community composition, function, and influencing factors of the planktonic fungi community in the Danjiangkou Reservoir were investigated and indicated that it is potentially at ecological risk and more attention needs to be paid to planktonic fungi in the biological monitoring of water quality.
Key words: Danjiangkou Reservoir      planktonic fungi      community structure      high-throughput sequencing      FUNGuild     

丹江口水库作为亚洲最大的人工淡水湖, 是南水北调中线工程的水源地, 截止2019年年底已为南水北调中线工程累计调水量近300亿m3.丹江口水库水质状况直接关系到受水区居民的饮水安全.湖泊中的微生物在水生生态系统中的物质循环和污染物释放等过程中起到重要作用, 因此研究其群落组成和功能对于管理和维护湖泊生态环境具有深远的意义[1, 2].

之前湖泊微生物研究主要集中于浮游细菌和古菌群落组成、分布特征、功能及其与水质的关系等[3~7], 浮游真菌研究相对较少[8~10].Kagami等[11]和Wang等[12]分别采用PCR-DGGE和克隆文库方法对浮游真菌群落进行了研究.有研究表明水体中浮游真菌群落受到水体类型及其pH值、温度、电导率以及氮、磷、有机质等理化性质的影响[13, 14].随着分子生物学技术, 特别是高通量测序(high-throughput sequencing)在微生物生态学研究中的应用, 更全面地展示生物群落的组成结构[15], 在湖泊和水库等淡水生态系统微生物应用引起越来越多研究者的关注[16].目前研究者已采用该方法研究了浮游真菌群落组成、分布特征及其影响因素等[9, 17, 18], 但这些研究主要关注于浮游真菌群落结构(α和β多样性)及其影响因素, 对浮游真菌的生态功能研究尚未开展.FUNGuild是一个进行真菌功能比对的数据库, 能将高通量测序获得的真菌基因序列信息与真菌的生态功能联系起来, 对真菌的营养类型进行鉴定并进行具体的功能分类[19].FUNGuild功能预测分析已应用于土壤、植物、湖泊和海洋生态系统中, 在真菌生态功能研究中得到较为广泛地应用[5, 20, 21].目前, 高通量测序结合FUNGuild功能预测分析在丹江水库浮游真菌生态功能尚未使用.因此, 本研究采用高通量测序技术对表层水体浮游真菌群落多样性进行分析, 考察其群落组成和分布特征, 采用FUNGuild进行功能分析, 通过探明丹江口水库浮游真菌生态功能, 以期为丹江口水库水环境保护提供参考依据.

1 材料与方法 1.1 样品采集和理化因子测定

根据丹江口水库所处位置的地理和环境特征, 选取了丹江口水库河南库区的5个生态位点, 分别是库区河南库区的库心(KX)、南水北调中线工程的取水口上游100 m处的渠首(QS)、支流鹳河和丹江交汇处的黑鸡嘴(HJZ)、游船和渔船停靠的宋岗港口(SG)及丹江口水库湖北库区和河南库区交界处的台子山(TZS), 具体地理位置信息见文献[5, 6, 10].

2019年10月初使用GPS对每个采样点准确定位后, 用柱状采水器采集水深50 cm处水样2 L, 低温避光带回实验室, 每个采样点样品设置3个重复.把1 000 mL水样放入灭菌容器中存于便携式冰箱中, 4 h内送回实验室提取浮游真菌DNA, 剩余水样用于其它理化指标的测定.其中pH值、水温(T)、电导率(Cond)、氧化还原电位(ORP)、溶解氧(DO)使用YSI现场测定, 透明度(SD)使用塞氏盘法现场测定, 化学需氧量(COD)、高锰酸盐指数、总氮(TN)、总磷(TP)、铵态氮(NH4+-N)、硝氮(NO3--N)和叶绿素(Chla)等理化指标按照文献[22].

1.2 样品总DNA提取

每个样品使用20 μm滤网过滤600 mL表层水样至灭菌烧杯中, 除去大型浮游植物和浮游动物, 然后用0.22 μm无菌滤膜过滤预处理过的水样以收集浮游真菌, 最后在超净工作台将滤膜取出、剪碎后放入50 mL预灭菌离心管[23].用Omega Water DNA Kit(Omega, USA)试剂盒提取水样DNA.经微量紫外分光光度计(NanoDrop® ND-1000, Wilmington, DE, USA)测定收集到的浮游真菌DNA的浓度和纯度.

1.3 高通量测序和PCR扩增

采用通用引物ITS1F(5′-CTTGGTCATTTAGAG GAAGTAA-3′)和ITS2R(5′-GCTGCGTTCTTCATCG ATGC-3′)对浮游真菌ITS区扩增, 以获得目的基因片段.PCR反应体系为20 μL, 包含5×FastPfu缓冲液4 μL、2.5 mmol·L-1 dNTPs 2 μL、Forward Primer(5 μmol·L-1) 0.8 μL、Reverse Primer(5 μmol·L-1) 0.8 μL、FastPfu Polymerase 0.4 μL、BSA 0.2 μL和Template DNA 10 ng, 补充dH2O至20 μL.PCR反应条件为95℃预变性3 min, 35×(95℃变性30 s; 55℃复性30 s; 72℃延伸45 s); 72℃延伸10 min, 10℃直到停止.每个样品做3个重复, 将不同样品的PCR扩增物均一化至10 nmol·L-1后等体积混合, 将最终产物寄送上海美吉生物医药科技有限公司, 使用MiSeq PE300测序仪(Illumina Inc, San Diego, CA, USA)完成序列测定

1.4 高通量数据分析

将Illumina MiSeq测序得到的下机数据(raw data)经处理后得到有效数据(effective tags).采用QIIME软件进行生物信息学分析, 根据序列的相似度, 将序列归为多个OTU(operational taxonomic unit)[24].采用RDP classifier贝叶斯算法对97%相似水平的OTU代表序列进行分类学分析, 并在各个分类水平下统计每个样品的群落组成.基于OTU计算稀释曲线、群落丰富度指数(Chao1、ACE)和群落多样性指数(Shannon、Simpson)等[25].高通量测序结果采用FUNGuild v1.0软件分析真菌功能分类[19].将获得OTU上传到FUNGuild分析平台(https://github.com/UMNFuN/FUNGuild)进行分析, 下载运行结果后对结果进行筛选.为了不过度解读真菌功能群, 将结果中置信度为“可能”(possible)等级进行删除, 仅保留“极可能”(highly probable)和“很可能”(probable)两个等级.

2 结果与分析 2.1 丹江口水质理化性质及其富营养化评价

参照文献[22]对丹江口水库TN、TP、DO等12项理化性质进行监测, 结果如表 1所示.通过单因素方差分析, 不同位点之间理化性质差异较大的有SD、DO、ORP、COD、高锰酸盐指数、TN、NH4+-N和NO3--N, 其中库心位点SD、ORP最高, COD、NH4+-N含量最低; 渠首和宋岗位点NO3--N显著高于其他点位.参照《地表水环境质量标准》(GB 38382-2002)对丹江口库区水质进行评价, 参与评价的水质指标有T、pH值、DO、高锰酸盐指数、NH4+-N、TP、TN, 除TN外各项指标均符合Ⅰ或Ⅱ饮用水源标准(表 1).丹江口水库TN含量的范围为1.201~2.129 mg·L-1之间.卡尔森营养状态指数(TLI)是我国湖泊富营养化评价的基本方法, 基于TN、TP、高锰酸盐指数、Chla和SD计算的丹江的水库TLI指数介于30.72~42.11, 表明其均为中营养.综上, 丹江口水库水质整体处于良好状态(表 1).

表 1 各样品水体主要理化参数与TLI指数1) Table 1 Main physical and chemical properties and TLI of the different samples

2.2 浮游真菌群落结构分析

各样品平均测序条带数为71 592, 按最小样本序列数进行抽平处理(表 2).稀释性曲线表明在测序条带10 000条以上时, 曲线进入平台期[图 1(a)].高通量测序结果表明丹江口浮游真菌主要由6个门、22个纲、55个目、126科和213个属组成, 其中子囊菌门(Ascomycota, 占比26.54%~85.51%)和担子菌门(Basidiomycota, 占比8.09%~70.27%)为绝对优势种群, 总占比83.91%~96.82%.其中渠首样品与其他样品子囊菌门和担子菌门占比差异较大, 担子菌门为最优菌门(占比70.27%)[图 1(b)].采用非加权组平均聚类(UPGMA)和非度量多维尺度分析(NMDS)对浮游真菌群落进行分析, 结果表明在UPGMA聚类树中库心和宋岗样品最为相似, 黑鸡嘴样品差异最大[图 1(c)].NMDS分析结果与之类似, 库心和宋岗样品分布于图 1(d)中间, 黑鸡嘴样品与其他样品距离最远, 分布于图 1(d)左侧, 渠首和台子山分布于图 1(d)右上和右下.对各样品多样性指数进行分析, 黑鸡嘴和台子山样品的Ace指数和Chao1指数显著高于其他样品, 黑鸡嘴样品的Shannon指数最高, 而Simpson指数最低(表 2).综合Sobs数和多样性指数, 浮游真菌群落多样性排序为：台子山>黑鸡嘴>渠首>宋岗>库心.

表 2 不同样品浮游真菌多样性评估表 Table 2 Estimation of planktonic fungal community diversity in the different samples

a)稀释性曲线; (b)门分类水平浮游真菌组成; (c) UPGMA发育树; (d) NMDS分析图 图 1 不同样品浮游真菌稀释性曲线、门分类水平上组成、UPGMA发育树和NMDS分析图 Fig. 1 Rarefaction curves, relative abundance of sequences at the phylum level of fungal communities, UPGMA tree, and NMDS of planktonic fungal community structures in the different samples

为了进一步确定各样品真菌丰富度差异, 笔者采用在线统计工具LEfSe来统计差异的生物标志物(biomarker), 结果在LDA≥3.0的水平上共有2个门和18个属具有显著差异(图 2).在门的水平上, 台子山样品的子囊菌门和渠首样品的担子菌门存在显著差异.在属的水平上, 库心样品的葡萄穗霉属(Stachybotrys)和丝孢酵母属(Trichosporon), 渠首样品的Sclerostagonospora、红酵母属(Rhodotorula)和Naganishia等, 宋岗样品的球腔菌属(Mycosphaerella), 台子山样品的芽枝霉属(Cladosporium)、假尾孢菌属(Pseudocercospora)和黑团孢属(Periconia)等以及黑鸡嘴样品的Simplicillium、侧齿霉属(Engyodontium)和篮状菌属(Talaromyces)等存在差异, 这些差异属均属于子囊菌门和担子菌门.

图 2 LEfSe分析不同样品差异细菌分布 Fig. 2 LEfSe identified the most differentially abundant taxa among the different stations

2.3 浮游真菌群落与环境因子的RDA分析

利用Canoco 5软件对浮游真菌OTU水平群落丰度与环境因子进行冗余分析(redundancy analysis, RDA), 为了避免环境因子间共线性的影响, 去除了方差膨胀因子(Variance inflation factor, VIF)大于20的环境因子, 结果如图 3所示.第1排序轴与第2排序轴解释度分别为50.97%和32.85%, 其中T(R2=-0.902 1, P=0.001)、TN(R2=-0.832 3, P=0.006)和TLI(R2=-0.951 7, P=0.009)与第一排序轴显著负相关, ORP(R2=0.999 8, P=0.039)和TP(R2=-0.993 7, P=0.004)与第二排序轴显著相关, 这些环境因子是影响浮游真菌群落组成的主要因素.

图 3 浮游真菌物种与环境因子的RDA分析 Fig. 3 RDA ordination biplot between planktonic fungal species and environmental factors

2.4 属分类水平浮游真菌群落与环境因子的Spearman秩相关分析

为进一步明确属分类单元的浮游真菌与环境因子的相关性, 对属分类单元丰度前20的浮游真菌与环境因子进行Spearman秩相关分析, 相关性热图如4所示.结果表明链格孢属(Alternaria)、芽枝霉属(Cladosporium)、青霉属(Penicillium)、线黑粉菌属(Filobasidium)、丝孢酵母属和黑团孢属主要与DO、Chla、TLI、pH、高锰酸盐指数、T、ORP和SD等呈显著正相关(P < 0.05), 侧齿霉属、Naganishia、篮状菌属、路德酵母属(Lodderomyces)、Acremonium主要与TN、DO、Chla、TLI、ORP等呈显著负相关(P < 0.05), 红酵母属与TN(R=-0.646)、DO(R=-0.888)、Chla(R=-0.844)、TLI(R=-0.796)显著负相关的同时, 与SD(R=0.609)、NO3--N(R=0.589)、COD(R=0.661)和NH4+-N(R=0.632)显著正相关.

图 4 浮游真菌属分类单元与环境因子的Spearman相关分析热图 Fig. 4 Heat map and hierarchical clustering tree of Spearman correlation analysis results of planktonic fungal genera and physicochemical water quality parameters

2.5 FUNGuild功能预测分析

采用FUNGuild预测了不同样品真菌群落的营养型和功能群, 结果表明可被区分为6个不同的营养型(trophic mode), 其中病理营养型(pathotroph)、腐生营养型(saprotroph)和病理-腐生营养型(pathotroph-saprotroph)为主要组成, 占比分别为1.27%~75.83%、2.38%~48.10%和11.22%~96.20%(图 5).其中黑鸡嘴样品以病理营养型为主, 其他样品均以病理-腐生营养型为主.病理营养型对应的真菌主要有Simplicillium、侧齿霉属、Cystobasidium、丝孢酵母属和球腔菌属, 腐生营养型主要对应的是黑孢霉属(Nigrospora)、线黑粉菌属(Filobasidium)、篮状菌属和帚枝霉属(Sarocladium), 病理-腐生营养型主要对应的为红酵母属、圆酵母属(Torula)和掷孢酵母属(Sporobolomyces).病理营养型主要分别植物病原菌(plant pathogen)和动物病原菌(animal pathogen), 黑鸡嘴样品均显著高于其他样品.

图 5 不同样品真菌群落的营养型组成比例 Fig. 5 Relative abundance of trophic modes assigned by FUNGuild for the fungal communities

3 讨论 3.1 丹江口水库浮游真菌组成和功能

随着分子生物技术的发展, 高通量DNA测序技术为水环境微生物种群结构研究提供了新方法, 目前其已经用于水库、湖泊等淡水真菌种群, 表现出技术上的优势[9, 10, 26, 27].商潘路等[27]采用Illumina MiSeq高通量DNA测序技术分析了金盆水库不同深度真菌种群结构, 发现由接合菌门、担子菌门、子囊菌门和壶菌门这4门14纲39属的真菌组成.刘晋仙等[26]采用高通量测序对琵琶海、马营海和公海中不同深度的水生真菌群落进行分析, 发现子囊菌门、担子菌门、壶菌门和隐真菌门为其优势种群.丹江口水库浮游真菌高通量测序结果表明其主要由子囊菌门和担子菌门等6门22纲213属组成, 相较于商潘路等[27]测定的4门39属群落更为丰富.优势种群子囊菌门和担子菌门为水体中常见的主要的真菌门, 其占总群落的83.91%~96.82%, 占比组成与商潘路等[27]和刘晋仙等[26]的有较大差异, 同时与2017年5月测定的丹江口水库浮游真菌组成也有较大差异[10], 表现出浮游真菌群落明显的时间和空间分布格局差异.

FUNGuild等预测分析真菌功能平台的开发和优化, 为真菌生态功能研究提供了良好的基础, 目前其已少量应用于湖泊、海洋生态系统中真菌生态功能研究[21, 28, 29].Sun等[21]采用FUNGuild对海洋中夜光藻(Noctiluca scintillans)暴发过程中真菌功能进行预测, 发现其主要由共生营养型(symbiotroph)、病理营养型和腐生营养型组成, 病理营养型在消退阶段比例有明显提高.Luis等[28]对新喀里多尼亚红树林沉积物中真菌功能进行了分析, 腐生营养型和病理-腐生-共生营养型(pathotrophs-saprotrophs-symbiotrophs)是其主要组成, 同时病理型在湿季高于干季.目前水库中浮游真菌功能预测分析鲜见报道, FUNGuild预测表明丹江口水库浮游真菌主要为病理营养型、腐生营养型和病理-腐生营养型, 其组成与Sun等[21]研究的海洋真菌和Luis等[28]研究的海洋沉积物真菌功能组成有较大差异.其中黑鸡嘴样品中植物病原菌、动物病原菌均显著高于其他位点, 可能因为黑鸡嘴点位为支流鹳河和丹江交汇进入丹江口水库, 上流存在农耕施肥和畜牧养殖带来的农业面源污染[30], 潜在的物病原菌和动物病原菌随降雨等过程进入丹江口水库, 造成一定的生态风险.该结果与Zhang等[31]的研究结果一致, 即西安3个城市湖泊中存在疾病相关的真菌种群.因此, 后续丹江口水库生物监测, 特别是病理营养型真菌监测需要加以重视.FUNGuild虽然在一定程度上解析了真菌的功能, 但由于这种方法是基于已有文献和数据, 大部分真菌功能仍未被解析出来, 具有一定的局限性.同时, 浮游真菌中存在大量未知真菌(unclassified)[10, 26, 27], 可见浮游真菌的群落和功能具有复杂性, 丹江口水库浮游真菌的群落和功能研究仍有待深入.

3.2 水质理化因素影响丹江口浮游真菌组成和功能

长期监测表明, 丹江口水库水质总体较好[32, 33].但库区周边及其上游河流存在农业面源、工业废水以及村镇生活污水等污染, 水体TN含量的范围为1.201~2.129 mg·L-1, 虽然国家地表水断面考核总氮不参评, 但仍存在一定程度的生态风险[34].有研究表明水体中浮游真菌群落受到水体类型及其pH值、温度、电导率以及氮、磷、有机质等理化性质的影响[13, 14, 17, 35].水体中营养盐是广泛报道的对水体微生物群落结构具有重要影响的参数[36, 37], RDA分析表明氮、磷营养盐(TN、TP)是影响丹江口水库浮游真菌群落的重要因素.Spearman秩相关分析表明Simplicillium与TN和TP显著正相关, Rhodotorula与NH4+-N和NO3--N显著正相关的同时, 与TN显著负相关.Simplicillium和Rhodotorula通过FUNGuild分别属于病理营养型和病理-腐生营养型.DO是影响水体微生物的重要因素, Zhang等[31]的研究表明DO是影响西安城市湖泊浮游真菌的重要因素.Spearman秩相关分析表明丹江口水库浮游真菌群落中Simplicillium、黑团孢属、Periconia与DO显著正相关, Lodderomyces、Acremonium、Naganishia、Rhodotorula与DO显著负相关.Chla能影响丹江口库区浮游真菌群落, 与红酵母属、Naganishia、路德酵母属和Acremonium显著负相关, 与黑团孢属显著正相关.高锰酸盐指数作为有机污染的指标, 有小娟等[38]的研究表明其是影响象山港内西沪港海域细菌群落结构的主要水环境因子.高锰酸盐指数与链格孢属和芽枝霉属显著正相关, 与Simplicillium显著负相关.温度会影响真菌代谢活性, 刘晓英[39]对洱海水生真菌多样性进行的研究表明, 温度与水生真菌多样性相关性较大.与之类似, 温度是影响丹江口浮游真菌群落的重要因素.

4 结论

(1) 2019年10月丹江口水库水质监测表明水质整体处于良好状态, 符合Ⅰ或Ⅱ饮用水源标准.

(2) 高通量测序表明丹江口库区浮游真菌由子囊菌门和担子菌门等6门及213属组成.环境因子与群落的RDA分析表明, 氮磷营养盐(TN、TP)、T、ORP和TLI等是影响浮游真菌分布的重要因素.

(3) FUNGuild功能预测分析表明, 丹江口浮游真菌的营养型和功能群主要为病理营养型、腐生营养型和病理-腐生营养型, 其中病理营养型、病理-腐生营养型占比较高, 存在一定程度的生态风险.

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