2020, Vol. 41
2. 城市生活污水资源化利用技术国家地方联合工程实验室, 苏州 215009;
3. 江苏省水处理技术与材料协同创新中心, 苏州 215009
2. National and Local Joint Engineering Laboratory for Municipal Sewage Resource Utilization Technology, Suzhou 215009, China;
3. Jiangsu Collaborative Innovation Center of Technology and Material of Water Treatment, Suzhou 215009, China
厌氧氨氧化菌能够以NO2--N为电子受体将污水中NH4+-N转化为氮气, 该过程在厌氧条件下进行且无需有机碳碳源, 被认为是当前最具可持续发展潜力的污水生物脱氮技术[1~3].城市污水高效厌氧氨氧化脱氮(主流厌氧氨氧化)技术的成功应用将使城市污水处理厂迈进能源自给甚至额外产能的时代[4~7].
厌氧氨氧化耦合部分亚硝化是城市污水自养脱氮的主要实现形式[6, 8].越来越多的研究表明, 相比一体式自养脱氮工艺(即二者耦合于同一反应器中), 两级式自养脱氮工艺(二者分置于不同反应器中)在城市污水处理领域表现更为突出[9~11].两级式自养脱氮工艺处理城市污水的优势主要体现在可以实现较高的脱氮负荷高[>0.1 kg·(m3·d)-1], 即使在冬季低温(< 15℃)条件下[8].其原因可以归结于以下3点：首先, 厌氧氨氧化菌可以在缺氧条件下运行, 免受(即使短暂性的)过量供氧的不利影响[12]; 其次, 厌氧氨氧化反应器中可以实现极高的污泥浓度, 低温条件下能够以充足的总体数量弥补单体活性的下降[13~15]; 第三, 前置的亚硝化反应器对后续的厌氧氨氧化系统有一定保护作用, 可以缓解进水中所携带有机物、重金属、抑制剂等对厌氧氨氧化菌的不利影响[11].总之, 在两级式主流自养脱氮工艺中“弱势”的厌氧氨氧化菌得以充分发挥脱氮功能.
此外, 两级式自养脱氮工艺的运行方式更加灵活, 既可以限NO2-模式运行, 也可以限NH4+模式运行[9, 11].尤其是限NH4+模式运行的两级自养脱氮工艺, 其出水中氮以NO2--N和NO3--N为主(而无NH4+-N), 为后续脱氮精处理(即深度反硝化)实现城市污水极限脱氮(出水TN < 3.0 mg·L-1)奠定了良好基础[9].然而, 目前有关限NH4+模式主流自养脱氮工艺的研究非常有限, 对于该工艺的运行效能、微生物种群特征以及优化调控等更是鲜见报道.
因此, 本研究主要针对两级式主流自养脱氮工艺中的厌氧氨氧化系统开展限NH4+模式下的运行效能和微生物种群特征, 同时以限NO2-厌氧氨氧化系统作为参照.通过对比研究, 提出了基于选择性排泥的限NH4+式主流厌氧氨氧化系统的优化运行策略.
1 材料与方法 1.1 试验装置及运行采用两套平行运行的连续流完全混合式反应器(CSTR), 如图 1所示.反应区和沉淀区有效容积分别为2.4 L和0.8 L.反应区设有用于泥水混合的机械搅拌装置, 搅拌强度为40 r·min-1.反应器外层设有水浴夹套, 使反应器内水温维持在20℃左右.两反应器接种同一絮体厌氧氨氧化污泥, 接种后反应器中污泥浓度(MLVSS)均为3.4 g·L-1.本试验用水为人工配制模拟污水, 以NH4Cl和NaNO2为主要成分, 具体浓度根据试验需要进行调整, 确保两反应器分别在限NH4+和限NO2-条件下运行, 即出水中NH4+-N和NO2--N浓度分别在0.5 mg·L-1以下; 其他成分根据文献[16]进行添加.进水中投加碳酸氢钠, 用于维持反应器中pH在7.5~8.0.进水未进行除氧处理, 两反应器中水力停留时间(HRT)为2 h.反应器运行期间, 无剩余污泥排放, 即污泥停留时间(SRT)不控制.
|
1.模拟污水; 2.进水泵; 3.反应区; 4.沉淀区; 5.水浴夹层; 6.搅拌机; 7.水浴锅 图 1 试验装置示意 Fig. 1 Schematic diagram of the experimental equipment |
两反应器中均呈现明显的颗粒与絮体共存现象.本研究末期(即第90 d时), 从反应器中取出一定量的污泥, 在厌氧操作台内用400 μm筛子进行筛分, 得到粒径>400 μm和 < 400 μm的污泥, 分别代表颗粒污泥(G)和絮体污泥(F).如图 2所示, 取自限NH4+厌氧氨氧化反应器的则为G-NH4+和F-NH4+, 取自限NO2-厌氧氨氧化反应器的则为G-NO2-和F-NO2-; 它们各自在系统中所占质量分数分别约为40%(G-NH4+), 60%(F-NH4+), 44%(G-NO2-), 56%(F-NO2-).采用批式试验对所得颗粒污泥和絮体污泥分别进行厌氧氨氧化活性(以TN比去除速率计)及NO2-氧化活性(以NO3--N比产生速率计)测定, 具体操作步骤见文献[9], 其中NO2-氧化活性测定时DO浓度维持在0.2~0.3 mg·L-1.
|
(a)和(b)限NH4+反应器中的颗粒和絮体污泥; (c)和(d)限NO2-反应器中的颗粒与絮体污泥 图 2 厌氧氨氧化反应器中颗粒与絮体污泥图片 Fig. 2 Photos of the granules and flocs in both ANAMMOX reactors |
NH4+-N、NO2--N、NO3--N、TN和MLSS/MLVSS等水质及污泥指标分别按文献[17]中规定的纳氏试剂光度法、N-(1-萘基)-乙二胺光度法、紫外分光光度法、过硫酸钾氧化法、重量法等进行测定; 温度和DO采用哈希便携式溶解氧测定仪(HQ30d)分析; pH由雷磁PHSJ-4A型pH计测定.
采用Illumina MiSeq测序平台对两厌氧氨氧化反应器中的颗粒与絮体污泥分别进行生物信息学分析, 本试验流程包括DNA抽提、PCR扩增、PE文库构建和Illumina测序, 具体分析步骤参见文献[18].
2 结果与分析 2.1 反应器运行效能图 3和图 4所示分别为限NH4+厌氧氨氧化反应器和限NO2-厌氧氨氧化反应器的运行状况.通过调整进水中NH4+-N和NO2--N浓度(或进水NO2-/NH4+比)[图 3(a)和图 4(a)], 使得两个厌氧氨氧化反应器分别在限NH4+和限NO2-条件下运行. 3个月的运行过程中, 限NH4+厌氧氨氧化反应器出水中NH4+-N、NO2--N和NO3--N平均浓度分别为 < 0.1、(3.2±1.4)和(8.4±2.3)mg·L-1[图 3(b)]; 限NO2-厌氧氨氧化反应器出水中NH4+-N、NO2--N和NO3--N平均浓度分别为(7.1±2.1)、< 0.1和(7.3±1.7) mg·L-1[图 3(b)]; 总体而言, 两反应器表现出类似的TN去除负荷[0.45~0.5 kg·(m3·d)-1]和TN去除率(70%左右).
|
(a)进水中NH4+、NO2-浓度及NO2-/NH4+比; (b)出水中NH4+、NO2-、NO3-浓度及TN去除率; (c)反应器中NO3-产生速率与NH4+消耗速率之比(ΔNO3-/ΔNH4+)及NO2-消耗速率与NH4+消耗速率之比(ΔNO2-/ΔNH4+) 图 3 限NH4+厌氧氨氧化反应器运行状况 Fig. 3 Performance of the NH4+-limited ANAMMOX reactor |
|
(a)进水中NH4+、NO2-浓度及NO2-/NH4+比; (b)出水中NH4+、NO2-、NO3-浓度及TN去除率; (c)反应器中NO3-产生速率与NH4+消耗速率之比(ΔNO3-/ΔNH4+)及NO2-消耗速率与NH4+消耗速率之比(ΔNO2-/ΔNH4+) 图 4 限NO2-厌氧氨氧化反应器运行状况 Fig. 4 Performance of the NO2--limited ANAMMOX reactor |
从厌氧氨氧化反应计量学方面, 两反应器中的NO3-产生速率与NH4+消耗速率之比(ΔNO3-/ΔNH4+)以及NO2-消耗速率与NH4+消耗速率之比(ΔNO2-/ΔNH4+)均呈上升趋势[图 3(c)和图 4(c)], 并且ΔNO3-/ΔNH4+比值始终高于Strous等[19]报道的经典厌氧氨氧化反应计量学数值(ΔNO3-/ΔNH4+为0.26), 表明两厌氧氨氧化系统中均有NOB存在.特别地, ΔNO3-/ΔNH4+在限NH4+厌氧氨氧化反应器中的上升速度明显快于其在限NO2-厌氧氨氧化反应器中的上升速度, 暗示了NOB在限NH4+厌氧氨氧化反应器中活性更高或增殖更快.
2.2 颗粒与絮体污泥活性图 5所示为两反应器中颗粒和絮体污泥的氮转化活性.对于取自限NH4+厌氧氨氧化反应器的污泥而言, 颗粒污泥的TN比去除速率显著高于絮体污泥, 分别为(379±15)mg·(g·d)-1和(132±10)mg·(g·d)-1[图 5(a)]; 然而, 在低氧(DO在0.2~0.3 mg·L-1)环境下絮体污泥的NO3--N比产生速率[(85±5.7)mg·(g·d)-1]是颗粒污泥的[(17±2.4)mg·(g·d)-1]近5倍[图 5(b)].上述结果表明在限NH4+条件下, 厌氧氨氧化菌主要生存于粒径较大(>400 μm)的颗粒污泥内, 而NOB则主要栖息于絮体污泥中.换言之, 颗粒污泥是限NH4+厌氧氨氧化反应器脱氮的主导者.
|
(a)厌氧条件下TN比去除速率; (b)DO在0.2~0.3 mg·L-1条件下NO3-比产生速率 图 5 厌氧氨氧化反应器中颗粒与絮体污泥的比活性 Fig. 5 Specific activity of granular and flocculent sludge in both ANAMMOX reactors |
对于取自限NO2-厌氧氨氧化反应器的污泥, 颗粒污泥和絮体污泥的TN比去除速率分别为(257±11)mg·(g·d)-1和(213±9.7)mg·(g·d)-1[图 5(a)], 二者的差异幅度显著小于限NH4+厌氧氨氧化反应器中的情况.这说明在限NO2-条件下, 颗粒污泥和絮体污泥中均有相当数量的厌氧氨氧化细菌生存, 二者对限NO2-厌氧氨氧化系统的脱氮均有重要贡献, 这与笔者前期研究结果基本一致[18].然而, 颗粒污泥与絮体污泥的NO3--N比产生速率差异显著, 分别为(12±2.3)mg·(g·d)-1和(47±3.8)mg·(g·d)-1 [图 5(b)], 表明在限NO2-条件下, NOB仍然倾向于生存在絮体污泥中, 这与限NH4+厌氧氨氧化反应器中的情况类似.
2.3 颗粒与絮体污泥微生物种群结构借助高通量测序技术分别考察了两反应器中颗粒与絮体污泥在属水平上的微生物种群结构, 结果如图 6所示.限NH4+条件下, Candidatus_Brocadia在粒径较大的颗粒污泥中被高度富集, 作为颗粒污泥唯一的主导菌属其相对丰度达53.9%;而在絮体污泥中Candidatus_Brocadia (19.1%)、Nitrospira (14.1%)、norank_Anaerolineaceae(11.3%)、Candidatus_Jettenia (8.8%)和DS-100 (7.7%)同为优势菌属.显而易见, 絮体污泥与颗粒污泥中微生物种群结构有较为显著的差异.相比于限NH4+厌氧氨氧化反应器, 限NO2-厌氧氨氧化反应器中颗粒污泥与絮体污泥的微生物种群结构差异明显较低, 二者均以Candidatus_Brocadia (17.5%~24.5%)、norank_PHOS-HE36(7.4%~15.3%)、norank_Anaerolineaceae (7.0%~12.2%)、norank_Acidobacteria (8.3%~8.4%)以及unclassified_Rhodocyclaceae(3.8%~8.0%)为主导.
|
图 6 颗粒与絮体污泥中微生物种群结构(属水平) Fig. 6 Bacterial community structures of granular and flocculent sludge at the genus level |
图 7展示了两厌氧氨氧化反应器中氮功能菌群在颗粒污泥和絮体污泥中的分布情况.在限NH4+厌氧氨氧化反应器内, 颗粒污泥中厌氧氨氧化菌的相对丰度达59.3%, 是絮体污泥中厌氧氨氧化菌丰度(27.8%)的2.2倍[图 7(a)]; 而在限NO2-厌氧氨氧化反应器内, 颗粒污泥与絮体污泥中厌氧氨氧化菌的相对丰度差别不大, 分别为28.1%和21.3%[图 7(a)].需要指出的是, 4个污泥样品中的厌氧氨氧化菌均以Candidatus_Brocadia为主, 同时还含有少量Candidatus_Jettenia(图 6).
|
图 7 颗粒与絮体污泥中氮功能菌群的相对丰度(属水平) Fig. 7 Relative abundance of bacteria involved in nitrogen metabolism at the genus level |
Denitratisoma、Ignavibacterium、Comamonadaceae以及Rhodocyclaceae是两厌氧氨氧化反应器中主要的反硝化菌属, 它们的相对丰度总和如图 7(b)所示.限NO2-条件下颗粒污泥和絮体污泥中反硝化细菌的相对丰度分别为14%和15.1%, 高于限NH4+厌氧氨氧化反应器中反硝化细菌的相对丰度(7.8%~7.9%).
Nitrospira是两厌氧氨氧化反应器中唯一被检测到的NOB菌属(图 6).如图 7(c)所示, 两个厌氧氨氧化反应器内絮体污泥中NOB的相对丰度均显著高于颗粒污泥, 表明无论是在限NH4+条件下还是在限NO2-环境中, Nitrospira都倾向于在絮体污泥中生存.
3 讨论 3.1 厌氧氨氧化系统中微生物种群空间异质性有关厌氧氨氧化系统中微生物种群空间分布不均匀(即空间异质性)的报道多是在一体式厌氧氨氧化系统[20~24], 本研究发现在单独的缺氧厌氧氨氧化系统中亦存在显著的基于污泥粒径大小的微生物种群空间异质性(图 6和图 7), 微生物种群的空间异质性进而导致相应生物功能的空间分化(图 5).
本研究表明, 厌氧氨氧化菌在限NH4+厌氧氨氧化反应器中的空间异质性比在限NO2-反应器中更为显著[图 7(a)], 尽管两个厌氧氨氧化反应器均为完全混合式反应器.限NH4+或NO2-富余条件下优势厌氧氨氧化菌属Candidatus_Brocadia在大粒径颗粒污泥中的富集水平显著高于絮体污泥, 这正与限NH4+厌氧氨氧化反应器中颗粒与絮体污泥之间厌氧氨氧化活性的明显分化相呼应[图 5(a)].此外, 在TN去除负荷基本相等的前提下, Candidatus_Brocadia和Candidatus_Jettenia在限NH4+反应器中的富集水平均明显高于限NO2-反应器中的富集水平(图 6), 暗示了二者在限NH4+环境中具有更高的生长速率.遗憾的是, 基于本研究所得数据尚不足以对上述发现作出合理解释.
除厌氧氨氧化菌外, 在两厌氧氨氧化反应器中NOB的空间异质性表现最为显著, 即Nitrospira主要生存于絮体或小粒径污泥中[图 7(c)], 这与一体式厌氧氨氧化系统中的相关报道一致[22, 23, 25, 26].此外, 本研究证实Nitrospira空间异质性似乎不依赖于限NH4+和限NO2-环境.分析认为Nitrospira对O2的需求是驱动其趋于絮体污泥中生长的关键因素.众所周知, Nitrospira具有极高的氧亲和力[27, 28], 尽管两厌氧氨氧化反应器中没有主动供氧(反应器中DO < 0.1 mg·L-1), 但Nitrospira可以利用进水中携带的2~5 mg·L-1 O2生存.絮体污泥相比颗粒污泥传质限制较低或Nitrospira更易获得O2, 正是基于此, Nitrospira倾向于在絮体污泥中生长繁殖.需要注意的是, 尽管限NH4+和限NO2-环境对厌氧氨氧化系统中Nitrospira的空间异质性影响不大, 但本研究末期限NH4+厌氧氨氧化反应器絮体污泥中Nitrospira的相对丰度约是限NO2-反应器絮体污泥中的2倍, 说明限NH4+(即NO2-富余)环境更利于Nitrospira生长繁殖, 从而造成限NH4+厌氧氨氧化反应器中ΔNO3-/ΔNH4+比值上升更快.
3.2 选择性排出絮体污泥对厌氧氨氧化系统效能的潜在影响分析缺氧厌氧氨氧化系统中厌氧氨氧化菌与Nitrospira的共存已有诸多报道[18, 29~31], Lücker等[32]更是通过宏基因组测序发现Nitrospira与厌氧氨氧化菌在进化上存在密切联系.总之, 上述报道以及本研究结果均表明彻底分离厌氧氨氧化菌与Nitrospira类NOB是极其困难的, 尤其是对处理城市污水的主流厌氧氨氧化系统而言.
然而, 厌氧氨氧化系统中存在的基于污泥粒径大小的微生物种群空间异质性为系统厌氧氨氧化功能的优化调控提供了思路.如已有研究证实, 通过选择性排出富含NOB的絮体或小粒径污泥可以显著改善一体式厌氧氨氧化系统的脱氮效能[20, 21, 23].基于本研究结果, 对于缺氧厌氧氨氧化系统的优化调控可以做如下预测(图 8).
|
*表示可以保证所述效果; ** 表示无法保证所述效果 图 8 选择性絮体污泥排放对限NO2-和限NH4+厌氧氨氧化污泥系统的潜在影响 Fig. 8 Potential effects of selective floc discharge on the NO2--limited and NH4+-limited ANAMMOX systems |
选择性排出絮体污泥对于限NH4+厌氧氨氧化系统的优化运行应是极为必要的.如前所述, 高度富集厌氧氨氧化菌的颗粒污泥为系统脱氮的主要承担者, 同时NOB主要栖息于絮体污泥中, 并在NO2-富余的环境中以较快速度增殖, 对厌氧氨氧化脱氮造成明显的不利影响.因此, 通过选择性排出富含NOB的絮体污泥既能有效控制NOB, 亦可改善系统脱氮效能.然而, 对于限NO2-厌氧氨氧化系统, 选择性排出絮体污泥的必要性尚不明确.限NO2-厌氧氨氧化系统絮体污泥的排出虽能实现NOB的有效控制, 但也可能造成系统脱氮效能的下降, 因为絮体污泥中也有相当数量的厌氧氨氧化菌并对系统脱氮有重要贡献.此外, Nitrospira类NOB在限NO2-条件下的增殖速度及反应活性明显较低, 对厌氧氨氧化系统的影响并非如限NH4+厌氧氨氧化系统中显著.综上, 通过选择性絮体污泥排放优化限NO2-厌氧氨氧化系统运行的必要性有待进一步研究.
总之, 本研究为主流自养脱氮技术的发展, 尤其是为两级式主流自养脱氮工艺中缺氧厌氧氨氧化系统的运行调控提供了思路.需要指出的是, 本研究所用进水为人工配制的无机含氮污水, 由于没有外源有机质进入厌氧氨氧化系统, 异养微生物(特别是异养反硝化细菌)对两厌氧氨氧化系统中微生物种群结构、空间异质性以及脱氮效能的影响尚不清楚.因此, 当限NH4+和限NO2-厌氧氨氧化系统用于实际城市污水处理时, 二者的宏观表现和微生物特征将会如何亦是后续研究的重点.
4 结论(1) 在控制HRT为2.0 h, 温度为20℃的条件下, 通过调整进水NO2-/NH4+比使两厌氧氨氧化反应器分别在限NH4+和限NO2-条件下连续运行3个月.尽管二者维持了TN去除负荷[0.45~0.5 kg·(m3·d)-1]和TN去除率(70%左右)基本一致, 但限NH4+厌氧氨氧化反应器具有更高的ΔNO3-/ΔNH4+比.
(2) Candidatus_Brocadia同是两反应器的优势厌氧氨氧化菌.对于限NH4+厌氧氨氧化反应器, 厌氧氨氧化菌主要富集于大粒径颗粒污泥中, 其相对丰度为59.3%, 大粒径颗粒污泥是该反应器脱氮功能的主导者; 而在限NO2-厌氧氨氧化反应器中, 颗粒和絮体污泥中均有相当数量的厌氧氨氧化菌(21.3%~28.1%), 即二者对系统脱氮均有重要贡献.
(3) 两厌氧氨氧化反应器中均有Nitrospira存在且它们主要生存于絮体污泥中, 分析认为Nitrospira对O2的需求是驱动其趋于絮体污泥中生长的关键因素.此外, 限NH4+(即NO2-富余)厌氧氨氧化系统中Nitrospira表现出更高的活性和生长速率.
| [1] | Kuenen J G. Anammox bacteria:from discovery to application[J]. Nature Reviews Microbiology, 2008, 6(4): 320-326. DOI:10.1038/nrmicro1857 |
| [2] | Winkler M K, Straka L. New directions in biological nitrogen removal and recovery from wastewater[J]. Current Opinion in Biotechnology, 2019, 57: 50-55. DOI:10.1016/j.copbio.2018.12.007 |
| [3] |
郝晓地, 仇付国, Van Der Star W R L, 等. 厌氧氨氧化技术工程化的全球现状及展望[J]. 中国给水排水, 2007, 23(18): 15-19. Hao X D, Qiu F G, Van Der Star W R L, et al. Global situation of developing ANAMMOX technology towards engineering application[J]. China Water & Wastewater, 2007, 23(18): 15-19. |
| [4] | Kartal B, Kuenen J G, Van Loosdrecht M C M. Sewage treatment with Anammox[J]. Science, 2010, 328(5979): 702-703. DOI:10.1126/science.1185941 |
| [5] | Jetten M S M, Horn S J, Van Loosdrecht M C M. Towards a more sustainable municipal wastewater treatment system[J]. Water Science and Technology, 1997, 35(9): 171-180. DOI:10.2166/wst.1997.0341 |
| [6] | Siegrist H, Salzgeber D, Eugster J, et al. Anammox brings WWTP closer to energy autarky due to increased biogas production and reduced aeration energy for N-removal[J]. Water Science and Technology, 2008, 57(3): 383-388. DOI:10.2166/wst.2008.048 |
| [7] |
卢健聪, 高大文, 孙学影. 基于能源回收的城市污水厌氧氨氧化生物脱氮新工艺[J]. 环境科学, 2013, 34(4): 1435-1441. Lu J C, Gao D W, Sun X Y. A novel municipal wastewater treating process for energy production and autotrophic nitrogen removal based on Anammox[J]. Environmental Science, 2013, 34(4): 1435-1441. |
| [8] | Cao Y S, Van Loosdrecht M C M, Daigger G T. Mainstream partial nitritation-anammox in municipal wastewater treatment:status, bottlenecks, and further studies[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2017, 101(4): 1365-1383. DOI:10.1007/s00253-016-8058-7 |
| [9] |
刘文如, 杨殿海, 沈耀良, 等. 主流条件下两级式PN-ANAMMOX工艺的高效能脱氮过程[J]. 环境科学, 2018, 39(12): 5580-5586. Liu W R, Yang D H, Shen Y L, et al. High-rate nitrogen removal in a two-stage partial nitritation-ANAMMOX process under mainstream conditions[J]. Environmental Science, 2018, 39(12): 5580-5586. |
| [10] | Jin P F, Li B K, Mu D Y, et al. High-efficient nitrogen removal from municipal wastewater via two-stage nitritation/anammox process:long-term stability assessment and mechanism analysis[J]. Bioresource Technology, 2019, 271: 150-158. DOI:10.1016/j.biortech.2018.09.097 |
| [11] | Liu W R, Yang D H, Shen Y L, et al. Two-stage partial nitritation-anammox process for high-rate mainstream deammonification[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2018, 102(18): 8079-8091. DOI:10.1007/s00253-018-9207-y |
| [12] | Joss A, Derlon N, Cyprien C, et al. Combined nitritation-anammox:advances in understanding process stability[J]. Environmental Science & Technology, 2011, 45(22): 9735-9742. |
| [13] | Reino C, Suárez-Ojeda M E, Pérez J, et al. Stable long-term operation of an upflow ANAMMOX sludge bed reactor at mainstream conditions[J]. Water Research, 2018, 128: 331-340. DOI:10.1016/j.watres.2017.10.058 |
| [14] | Guo Q, Xing B S, Li P, et al. Anaerobic ammonium oxidation (anammox) under realistic seasonal temperature variations:characteristics of biogranules and process performance[J]. Bioresource Technology, 2015, 192: 765-773. DOI:10.1016/j.biortech.2015.06.049 |
| [15] | Jin R C, Ma C, Yu J J. Performance of an Anammox UASB reactor at high load and low ambient temperature[J]. Chemical Engineering Journal, 2013, 232: 17-25. DOI:10.1016/j.cej.2013.07.059 |
| [16] | Zhang L, Narita Y, Gao L, et al. Microbial competition among anammox bacteria in nitrite-limited bioreactors[J]. Water Research, 2017, 125: 249-258. DOI:10.1016/j.watres.2017.08.052 |
| [17] | 国家环境保护总局. 水和废水监测分析方法[M]. (第四版). 北京: 中国环境科学出版社, 2002. |
| [18] | Liu W R, Yang D H, Chen W J, et al. High-throughput sequencing-based microbial characterization of size fractionated biomass in an anoxic anammox reactor for low-strength wastewater at low temperatures[J]. Bioresource Technology, 2017, 231: 45-52. DOI:10.1016/j.biortech.2017.01.050 |
| [19] | Strous M, Heijnen J J, Kuenen J G, et al. The sequencing batch reactor as a powerful tool for the study of slowly growing anaerobic ammonium-oxidizing microorganisms[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 1998, 50(5): 589-596. DOI:10.1007/s002530051340 |
| [20] | Laureni M, Weissbrodt D G, Villez K, et al. Biomass segregation between biofilm and flocs improves the control of nitrite-oxidizing bacteria in mainstream partial nitritation and anammox processes[J]. Water Research, 2019, 154: 104-116. DOI:10.1016/j.watres.2018.12.051 |
| [21] | Shi Y J, Wells G, Morgenroth E. Microbial activity balance in size fractionated suspended growth biomass from full-scale sidestream combined nitritation-anammox reactors[J]. Bioresource Technology, 2016, 218: 38-45. DOI:10.1016/j.biortech.2016.06.041 |
| [22] | Vlaeminck S E, Terada A, Smets B F, et al. Aggregate size and architecture determine microbial activity balance for one-stage partial nitritation and anammox[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2010, 76(3): 900-909. DOI:10.1128/AEM.02337-09 |
| [23] | Winkler M K H, Kleerebezem R, Kuenen J G, et al. Segregation of biomass in cyclic anaerobic/aerobic granular sludge allows the enrichment of anaerobic ammonium oxidizing bacteria at low temperatures[J]. Environmental Science & Technology, 2011, 45(17): 7330-7337. |
| [24] | Zheng B Y, Zhang L, Guo J H, et al. Suspended sludge and biofilm shaped different ANAMMOX communities in two pilot-scale one-stage anammox reactors[J]. Bioresource Technology, 2016, 211: 273-279. DOI:10.1016/j.biortech.2016.03.049 |
| [25] | Gilbert E M, Agrawal S, Karst S M, et al. Low temperature partial nitritation/anammox in a moving bed biofilm reactor treating low strength wastewater[J]. Environmental Science & Technology, 2014, 48(15): 8784-8792. |
| [26] | Volcke E I P, Picioreanu C, De Baets B, et al. The granule size distribution in an anammox-based granular sludge reactor affects the conversion——implications for modeling[J]. Biotechnology and Bioengineering, 2012, 109(7): 1629-1636. DOI:10.1002/bit.24443 |
| [27] | Daims H, Lücker S, Wagner M. A new perspective on microbes formerly known as nitrite-oxidizing bacteria[J]. Trends in Microbiology, 2016, 24(9): 699-712. DOI:10.1016/j.tim.2016.05.004 |
| [28] | Park M R, Park H, Chandran K. Molecular and kinetic characterization of planktonic Nitrospira spp. selectively enriched from activated sludge[J]. Environmental Science & Technology, 2017, 51(5): 2720-2728. |
| [29] | Li W, Zhuang J L, Zhou Y Y, et al. Metagenomics reveals microbial community differences lead to differential nitrate production in anammox reactors with differing nitrogen loading rates[J]. Water Research, 2020, 169: 115279. DOI:10.1016/j.watres.2019.115279 |
| [30] | Tang X, Guo Y Z, Jiang B, et al. Metagenomic approaches to understanding bacterial communication during the anammox reactor start-up[J]. Water Research, 2018, 136: 95-103. DOI:10.1016/j.watres.2018.02.054 |
| [31] | Zhu G B, Wang S Y, Ma B, et al. Anammox granular sludge in low-ammonium sewage treatment:not bigger size driving better performance[J]. Water Research, 2018, 142: 147-158. DOI:10.1016/j.watres.2018.05.048 |
| [32] | Lücker S, Wagner M, Maixner F, et al. A Nitrospira metagenome illuminates the physiology and evolution of globally important nitrite-oxidizing bacteria[J]. Proceedings of the National Academy of Sciencesof the United States of America, 2010, 107(30): 13479-13484. DOI:10.1073/pnas.1003860107 |