2020, Vol. 41
2. 绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830046
2. Key Laboratory of Oasis Ecological Ministry of Education, Urumqi 830046, China
土壤呼吸是土壤碳循环的重要过程亦是大气CO2的主要来源之一, 土壤呼吸产生的碳通量是陆地生态系统中仅次于光合作用的第二大碳通量, 其中森林土壤呼吸据估每年释放68 Pg的CO2[1], 约占陆地生态系统土壤呼吸碳通量的70%[2].森林土壤呼吸受森林土壤水热条件和碳输入调控, 其中凋落物和死根及根系分泌物是森林土壤碳输入的主要来源, 其输入的轻微波动都可能导致森林土壤呼吸发生变动[3, 4].探讨外源性碳输入改变对森林土壤呼吸的影响是深入解析森林碳循环的基础, 有助于研究森林生态系统物质循环对全球气候变化的响应与反馈机制.
国内外学者对森林土壤呼吸展开了大量的研究, 对象范围分布广泛, 包括温带针叶林[5]、温带落叶阔叶林[6]、亚热带常绿阔叶林[7]和热带雨林[8]等不同森林生态系统, 研究内容聚焦土壤呼吸的日、季节和年动态变化规律, 探讨了土壤中的水、热等自然要素和人为干扰要素对土壤呼吸的影响.前期多以土壤呼吸及其影响因素的规律性研究为主, 缺乏基于控制实验的深入解析.在森林生态系统中, 通过植物残体的添加和去除实验(detritus input and removal treatment, DIRT)可以较好模拟自然条件下复杂碳化合物的输入改变对土壤呼吸的影响.近年来, 基于DIRT展开了一系列的工作并取得了有益的结论, 实验结果因树种、区域环境和时间周期等呈现不同的规律.进一步开展不同森林生态系统改变碳输入下土壤呼吸的研究对全面揭示外源碳对森林土壤碳循环的影响有重要的科学意义, 可为正确评估森林土壤的“源/汇”效应提供科学依据.
天山山脉是亚欧大陆腹地最大的山系, 雪岭云杉(Picea schrenkiana)是天山山脉最主要的地带性森林植被优势种, 其约占新疆天然林面积的44.9%, 以纯林形式构成了天山森林乃至新疆森林的主体[9].目前关于雪岭云杉林生态系统的研究主要集中在云杉的生理生态、种群和群落特征以及土壤碳氮分布规律等方面, 而对森林土壤呼吸的研究比较缺乏, 凋落物和根等植物残体输入的改变对土壤呼吸的影响尚不明确.
本文以新疆天山中段北坡的雪岭云杉林为研究对象, 通过设置对照(control check, CK)、双倍凋落物(double litter, DL)、去根(no root, NR)、去凋(no litter, NL)和去根去凋(no input, NI)这5种处理方式, 分析处理后短期土壤呼吸与土壤环境因子的变化特征, 探讨改变碳输入下土壤呼吸与土壤环境因子的相关关系, 旨在为全球变化背景下干旱区山地森林碳循环研究提供科学支撑和理论数据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于天山北坡中山带, 地处新疆乌鲁木齐地区乌鲁木齐县甘沟乡新疆南山天文台附近的雪岭云杉林区(43.47°N, 87.18°E), 海拔约1 800 m.研究区属温带大陆性山地气候, 夏季温暖多雨, 冬季寒冷干燥; 1月温度最低, 7月温度最高, 年均温约0~4℃, 年均降水量176 mm, 主要集中在6~9月, 占年降水量的70%~80%.雪岭云杉林以纯林为主体, 林下主要土壤类型为灰褐色森林土.
1.2 研究方法 1.2.1 实验样地的设置于2017年9月在研究区坡向坡度相似、同一海拔、树龄相近的云杉林中, 选取3个具有代表性的大小约50 m×50 m的样地, 样地之间间隔大于100 m.每块样地设置5个1 m×1 m的样方, 对应CK、DL、NR、NL和NI这5种不同处理方式, 共计15个样方.CK：不采取任何处理; DL：双倍凋落物处理, 为每月下旬将去凋落物处理上的尼龙网内的凋落物均匀撒布在样方内; NR：采用切根法, 在样方四周挖深度1m壕沟, 切根后插入尼龙网, 以阻止根向样方内生长; NL：样方上用尼龙网收集凋落物, 每月在土壤呼吸测量时清除一次样方内植被及凋落物; NI：采用去凋落物和去根处理混合实施.在每个样方中心位置布设1个内径为20 cm、高10 cm的土壤环, 土壤环压入土中5 cm, 实验期间土壤环位置保持不变.NL和NI处理样方内土壤环置于尼龙网下, 防止凋落物进入.
1.2.2 土壤呼吸及土壤理化因子的测定2018年5~10月于每月中旬利用Li-8100土壤呼吸测定仪(Li-8100, Li-Cor Inc., Lincoln, Nebraska, USA)开展土壤呼吸(soil respiration, RS)测定.选择2~3 d晴好天气进行测定, 土壤呼吸测定时间为北京时间11:00~13:00, 每个土壤环测定时间为2 min, 重复3次.每次土壤呼吸测定前1 d, 在不扰动样方内土壤和土壤环的前提下沿根部剪除植物.在测定土壤呼吸的同时在样方内土壤环四周随机选取3个点, 采用土壤温湿度测试仪测定5~10 cm处土壤温度(soil temperature, TS)和湿度(soil humidity, HS), 重复3次.为了减少早期去根处理后残根分解对土壤呼吸实验产生的干扰, 土壤呼吸相对贡献率计算时排除5、6月的测量数据.测定完土壤呼吸后, 采用五点四分法取样采集0~10 cm土样, 部分样品装入铝盒, 部分样品装入采样袋带回实验室自然风干, 过筛保存, 以供理化性质测定.
土壤理化性质测试的指标包括：土壤pH值、电导率(electric conductivity, EC)、容重(soil bulk density, ρb)、有机碳(soil organic carbon, SOC)、全氮(soil total nitrogen, TN)、全磷(soil total phosphorus, TP)和土壤铵态氮(NH4+-N).采用电位法测定pH; 采用电极法测定EC; 采用环刀法测定ρb; 采用重铬酸钾氧化-外加热法测定SOC; 采用半微量凯氏法测定TN; 采用HClO4-H2SO4法测定TP和采用KCl浸提-靛酚蓝比色法测定NH4+-N.
1.2.3 数据统计分析研究采用重复测量方差分析(repeat measured ANOVA)对不同处理下土壤温湿度和土壤呼吸速率的季节变化差异进行显著性检验; 采用单因素方差分析(ANOVA)对不同处理间土壤温湿度和土壤呼吸差异速率进行显著性检验.采用Pearson相关线性回归模型描述各分室土壤呼吸之和与对照组土壤呼吸吻合度.利用主成分分析法(principal component analysis, PCA)分析了土壤呼吸速率与土壤理化指标间的相关关系.PCA排序中, 土壤呼吸速率与理化指标间的相关性主要由指标箭头长短(箭头越长相关性越大)和指标间箭头夹角的余弦值(< 90°表示正相关; >90°表示负相关; 90°表示, 不相关)决定.不同颜色的点代表不同碳输入处理.以上分析使用Origin 2019软件完成.
累计土壤呼吸(cumulative soil respiration flux, R)计算方法为:
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(1) |
以实测日土壤呼吸速率平均值作为该月土壤呼吸速率的平均值; RSx为第x月平均土壤呼吸速率; Dx为第x月天数, 其余数值为单位换算系数[10].
参照Rey等[11]的研究方法, 根据不同碳输入处理土壤呼吸速率间差值即可获得植物根系呼吸速率(respiration rate of plant root, RR)、地表凋落物呼吸速率(respiration rate of litterfall, RL)土壤矿质呼吸速率(respiration rate of soil mineral, RM)等各土壤分室呼吸速率, 计算公式如下：
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(2) |
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(3) |
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(4) |
各分室土壤呼吸的贡献率计算公式如下：
凋落物呼吸对土壤呼吸的贡献率=RL/RCK×100%
根呼吸对土壤呼吸的贡献率=RR/RCK×100%
矿质呼吸对土壤呼吸的贡献率=RM/RCK×100%
本文采用指数方程模型[12]表示土壤呼吸速率与土壤温度的关系, 计算公式如下：
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(5) |
式中，a和b为参数, a表示的是当温度等于0℃时的RS, b指温度反应系数, t为所测的表层土壤温度.
土壤呼吸温度敏感系数(Q10)计算公式为：
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(6) |
如图 1所示, 在CK、DL、NR、NL和NI这5种不同碳输入处理下, 雪岭云杉林TS均呈现5~7月升高, 7~8月达到最高值, 8~10月逐渐降低的单峰曲线; 各处理TS在不同月份的变化趋势大体一致, 同一月份各处理间TS没有显著性差异(P>0.05).CK、DL、NR、NL和NI这5种处理下TS均值分别为9.35、9.33、9.36、9.39和9.42℃, 表现为NI>NL>NR>CK>DL.
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图 1 不同碳输入处理下雪岭云杉林下土壤温度和湿度月动态变化 Fig. 1 Monthly dynamic changes of the temperature and moisture of Picea schrenkiana soil among different carbon inputs |
5种碳输入处理下雪岭云杉林HS在5~10月均呈现先减小后增大再减小的变化规律; 各处理HS在7月达到最大值, 在10月达到最小值.CK、DL、NR、NL和NI这5种处理下HS变化范围分别为44.52%~60.17%、46.66%~56.69%、43.29%~56.98%、42.05%~54.43%和42.85%~52.77%.在整个实验期, 不同处理HS由大到小分别为DL(53.56L%)>CK(52.99 L%)>NR(49.93 L%)>NL(49.82 L%)>NI(47.77%).方差分析显示, 除NI分别与CK和DL处理间差异性显著(P < 0.05)外, 其余处理两两之间差异均不显著(P>0.05).
2.2 不同碳输入处理对土壤呼吸速率的影响不同碳输入处理下雪岭云杉林5~10月RS的月动态变化如图 2所示, 5种不同碳输入处理RS均呈现先升高后降低的变化规律.各处理下RS均在7月出现最高值, 在10月出现最低值.在整个处理期间, 5种处理RS表现为DL[3.94 μmol·(m2·s)-1]>CK[3.38μmol·(m2·s)-1)]>NL[2.87μmol·(m2·s)-1]>NR[2.65μmol·(m2·s)-1]>NI[2.01μmol·(m2·s)-1].从方差分析结果看, DL处理RS显著高于其他4种处理(P < 0.05), NI处理则显著低于除NR处理以外的其他处理(P < 0.05), CK和NR处理与NL处理之间差异均不显著(P>0.05).
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图 2 不同碳输入雪岭云杉林下土壤呼吸速率的月动态变化及月累计土壤呼吸变化 Fig. 2 Monthly dynamic changes and cumulative soil CO2 efflux of the respiration rate of Picea Schrenkiana soil among different carbon inputs |
CK、DL、NR、NL和NI处理在实验期间的R分别为2 386.45、2 789.11、1 871.45、2 031.73和1 419.30 g·m-2; 与CK处理相比, DL处理使R增加402.65 g·m-2, NR、NL和NI处理分别减少了515.00、354.73和967.15 g·m-2, 减少幅度NI＞NR＞NL.表明在实验期内DL处理使R增加, 而实验期内其他处理使R减少.
2.3 改变碳输入处理后土壤呼吸速率的变化幅度碳输入改变后雪岭云杉林5~10月RS变化幅度如图 3所示.碳输入增加(DL)处理使RS上升, 其中9月RS上升幅度最为明显, 上升了40.11%; 7月上升幅度最低, 上升了3.16%.整个处理期间, DL处理后RS平均上升20.35%, 整个生长季碳输入增加处理对雪岭云杉林RS表现为显著的促进作用.碳输入减少(NR、NL和NI)处理下RS在5~10月均呈下降趋势, 3种处理RS降低幅度范围分别为13.34%~26.36%、12.38%~17.84%和37.38%~43.68%.整个实验期间NR、NL和NI处理平均降低20.78%、14.40%和40.83%; NI处理下RS降低最为明显, 整个生长季碳输入减少处理对雪岭云杉林RS表现为显著的抑制作用.
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图 3 改变碳输入后雪岭云杉林土壤呼吸速率变化幅度 Fig. 3 Range of the soil respiration rate with the change of carbon input in the Picea schrenkiana forest |
如图 4所示, 雪岭云杉林生长季(5~10月)RR、RL和RM均呈先升高后降低的变化规律.RL与RM在7月出现峰值, RR在7月和8月明显高于其他月份.整个处理期间, RM、RR和RL均值分别为2.01、0.50和0.73 μmol·(m2·s)-1.矿质呼吸对土壤呼吸的相对贡献率明显高于植物根系和地表凋落物呼吸对土壤呼吸的相对贡献率, 其贡献率分别为59.46%、14.79%和21.59%.
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图 4 土壤分室呼吸速率 Fig. 4 Soil respiration rate for different soil components |
图 5为RS与多种土壤理化因子关系的主成分分析(PCA)排序.从PCA结果看, RS的变化主要在PC1轴体现.进一步由箭头长度及夹角判断, RS变化与TS、HS、TP、pH、SOC呈正相关, 与ρb呈负相关, 而TN、C/N和EC对RS影响不大.土壤理化指标间也有一定相关性, HS、TS与SOC、TP、pH呈正相关, 与ρb呈负相关关系.
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图 5 土壤呼吸速率与土壤理化因子的PCA排序 Fig. 5 Principal component analysis biplots of the soil respiration rate and soil physicochemical factors |
进一步分析RS与其主要环境影响因子间的关系.TS能够解释RS变异的77%~81%.不同碳输入处理并没有改变RS与TS相关关系, 不同碳输入处理RS与TS均呈极显著相关(P＜0.01).与CK相比, DL处理增加了土壤呼吸的温度敏感度, NR、NL和NI处理降低了RS的温度敏感系数.CK、DL、NR、NL和NI这5种处理Q10值分别为2.23、2.46、2.01、2.01和2.23(表 1).
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表 1 不同碳输入土壤呼吸速率与土壤温度的关系模型及Q10值 Table 1 Relationship model between the soil respiration rate and soil temperature under different carbon inputs and the Q10 value |
3.1 碳输入改变对土壤呼吸的影响
凋落物对土壤呼吸的作用机制是一个复杂的土壤生化过程.土壤呼吸的绝大部分底物来源于凋落物及其次级产物, 凋落物的添加或去除会改变土壤有机碳的供应从而影响土壤呼吸[13].相关研究表明碳输入改变对土壤呼吸的影响是显著的[14], 本实验整个观测期间, DL处理使RS平均增加了20.35%, NR处理使RS平均降低了14.40%; DL处理下RS的增加幅度大于NL处理下RS的降低幅度.本实验研究结果表明碳输入的增加会显著促进土壤呼吸, 而碳输入的减少会显著减小土壤呼吸, 这与汪金松等[15]对中国温带油松、Subke等[16]对德国挪威云杉以及Sulzman等[14]、Crow等[17]和Lajtha等[18]对美国温带松木、杉木针叶林凋落物控制实验的研究结果一致, 但与Boone等[19]的研究结果相反.由于额外凋落物输入可能会刺激土壤微生物优先分解土壤现存有机质, 添加凋落物所引起的土壤呼吸增加程度往往远大于去除凋落物所引起的土壤呼吸降低程度, 这主要与土壤碳的激发效应有关[17].一般情况下碳输入增加, 如添加凋落物产生的激发效应可使土壤呼吸增加7%~60%, 不同的升高幅度可能与地上植被叶型、凋落物C/N等有一定关系; 而碳输入减少导致土壤呼吸降低幅度可能与研究区地理位置、地上植被类型、实验持续时间和土壤呼吸测定时间不同有一定关系[20].
根系是植物将光合产物直接输入到地下的唯一途径.切断根系后, 植物地上部分光合作用产物输入到地下减少将明显降低微生物的数量和活性[21].本研究中NR和NI处理分别使RS降低了20.78%和40.83%, 且NI处理叠加效应大于NL和NR处理分别降低的幅度之和.本实验研究结果与Sulzman等[14]的研究工作所得结果相似, 其通过DIRT实验发现, 在北美温带杉木针叶林中土壤根系呼吸占土壤总呼吸的23%;朱凡等[22]的研究表明, 去除杉木根系使土壤呼吸年均降低30.4%, 去除根系显著降低了土壤呼吸.在热带林、亚热带林中, 去除根系后土壤呼吸下降通常比本实验所得结果偏大, 温带及寒温带森林土壤呼吸中的土壤根系呼吸所占比重远低于热带[20].
土壤呼吸通常包括一个非生物过程和3个生物过程, 其中一个非生物过程通常指土壤矿质呼吸, 3个生物过程通常指植物根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸[23].本研究结果表明在观测期内, RM大于RL和RR, 也大于两者之和, RM在土壤呼吸中起主要作用, 这与褚金翔等[24]的研究结果一致.杉树林生长的灰褐色森林土富含有机质, 腐殖土本身有机物土壤矿质呼吸产生的CO2远大于外来碳输入土壤呼吸产生的CO2量.
3.2 土壤温湿度对土壤呼吸的影响土壤温度对土壤呼吸的影响主要是通过控制土壤微生物活性及根系生长, 进而影响土壤呼吸[15].本研究结果显示, 5种凋落物处理下的RS与TS之间都具有显著相关性(P < 0.05), 说明TS是影响雪岭云杉林RS的主要因素之一, 这与已有的研究结果一致[12.25].Q10值通常表征土壤呼吸对温度变化响应的敏感程度, 高温条件下会出现低Q10值而低温条件下会出现高Q10值[26].本研究中DL处理的Q10值(2.46)高于CK处理的Q10值(2.23), 说明加倍凋落物处理升高了土壤呼吸速率的温度敏感性; NR、NL和NI处理的Q10值分别为2.01、2.01和2.23, 均显著低于CK处理(P < 0.05), 表明上述处理使土壤呼吸的温度敏感性降低, 处理后土壤呼吸对温度变化抵御能力减弱, 这与王光军等[27~29]的研究结果一致.
在本实验中, 不同碳输入处理RS与HS之间的相关性较小, 这与王光军等[27~29]在杉木林的研究结果一致.由于研究样地位于山谷腹地, 不同碳输入处理下土壤含水量本身相对干旱荒漠地区较大, 变化范围较小, 并不是土壤呼吸速率的主要限制因子.
3.3 其他土壤理化因子对土壤呼吸的影响除土壤温湿度外, 其他土壤理化因子亦对土壤呼吸起到一定影响.本研究结果显示, RS与SOC、TP、pH和ρb相关关系为极显著(P < 0.01).适宜的土壤pH对土壤微生物生长发育有利, 可通过促进微生物活动进而促进土壤CO2排放[30].本研究中RS和土壤pH呈正相关, 证实了这一点, 并且与赵吉霞等[31]的研究结果一致.碳是影响植物根系和土壤微生物代谢活动的主要成分, 磷可以提高土壤微生物利用土壤碳的能力.本研究中RS与SOC和TP呈正相关, 这与Jassal等[32]得出的土壤呼吸与碳、磷含量呈正相关的结论一致.本研究中RS与ρb呈负相关, ρb越高, 土壤紧实度越高, 土壤孔隙度越低, 微生物获得氧气的几率越低.由此一来, ρb增加使土壤与大气间气体交换受阻, 从而抑制了土壤微生物的呼吸作用[33].
4 结论(1) 整个实验期间5种处理土壤呼吸速率表现为：双倍凋落物>对照>去凋>去根>去根去凋.对照、双倍凋落物、去根、去凋和去根去凋处理下累计土壤呼吸通量与对照处理相比, 双倍凋落物处理使累计土壤呼吸通量增加, 去根、去凋和去根去凋处理使累计土壤呼吸通量减少, 降低的幅度表现为：去根去凋＞去根＞去凋.
(2) 土壤矿质呼吸、凋落物呼吸和根系呼吸对土壤总呼吸的相对贡献率由大至小依次为：土壤矿质呼吸>根系呼吸>凋落物呼吸.
(3) 由主成分分析可知, 土壤呼吸速率的变化与土壤温度、土壤湿度、全磷、pH、土壤有机碳呈正相关, 与土壤容重呈负相关, 而全氮、碳氮比和土壤电导率对土壤呼吸速率影响不大.
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