2020, Vol. 41
由于人类的工农业生产活动日益增加, 导致农田镉(Cd)污染问题日益显露和突出[1].Cd具有较强的水溶性, 易从土壤中转运到水稻体内并在水稻籽粒中富集[2].水稻是对Cd吸收能力最强的大宗谷类农作物[3], 也是我国第一大粮食作物, 全国有近2/3的人口以稻米为主粮[4].食用稻米已经成为人体Cd的主要摄入源[5].为保障人体健康, 我国食品中污染物限量标准规定大米Cd的最高允许限量为0.2 mg ·kg-1[6].探讨如何降低Cd向地上部转运并缓解水稻Cd胁迫, 对保障食品安全和农业生产都具有重要意义.
叶面喷施技术是一种可以显著影响Cd在水稻体内转运的农艺调控措施.已有研究表明, 叶面喷施硅[7]、锌[8]和锰[9]等都可以显著降低Cd从水稻幼苗根部向地上部转运.为降低重金属对人及哺乳动物的毒害作用, 医疗上通常采用金属螯合剂疗法[10]. 2, 3-二巯基丁二酸(DMSA)是一种双巯基化合物, 因其具有毒性低、水溶性好、对有毒重金属具有较强螯合作用的优点, 故在医疗上可将该药物作为重金属中毒的解毒剂[11].DMSA分子中含有两个巯基, 与多种有毒重金属离子如Cd2+[12]、Pb2+[13]和Hg2+[14]等都具有高度亲和性, 能夺取与组织中酶系统结合的重金属, 形成稳定的无毒螯合物.动物实验及大量的临床数据表明, DMSA能显著降低Cd的毒性, 而且给药吸收及排泄很快, 没有蓄积作用.
本研究通过在水稻幼苗期叶面喷施DMSA, 分析了DMSA对Cd及微量元素向地上部转运的影响, 探讨了DMSA对水稻幼苗Cd毒害的缓解机制, 以期为进一步探讨将DMSA作为一种降Cd叶面调理剂提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 供试材料与培养以中早35早稻(Oryza sativa L.)作为实验材料, 在人工气候室内进行实验.挑选饱满均一的水稻种子在100 mL浓度为5%的NaClO溶液中浸泡30 min后, 用去离子水反复冲洗5次, 均匀播撒于育苗盘上, 在去离子水中进行第一阶段培养.待水稻幼苗长至两叶一心期, 将其转移至盛有1/10 Hoagland营养液的8 L水培箱中进行第二阶段培养.待水稻幼苗长到三叶一心期, 挑选长势一致的幼苗, 在去离子水中缓苗1 d后, 放置于含有1/10 Hoagland营养液并添加有2.7 μmol ·L-1 CdCl2的8 L水培箱中继续进行培养, 每隔3 d进行一次喷施处理, 共喷施4次.水培实验的整个过程均在人工气候室内完成.人工气候室条件参数：昼夜时间为16 h/8 h, 昼夜温度为25℃/20℃, 白天光量子强度105 μmol ·(m2 ·s)-1, 相对湿度为60%[15].
1.2 实验处理及样品采集水稻幼苗的Cd胁迫浓度统一设定为2.7 μmol ·L-1的CdCl2溶液.分别用pH=7.4的磷酸缓冲液10 mL溶解适量DMSA, 用蒸馏水稀释至300 mL配制成浓度为0.2、0.4和1.0 mmol ·L-1的DMSA溶液, 每个喷施处理浓度设定5次重复, 同时设定只喷施含有10 mL磷酸缓冲液用蒸馏水稀释至300 mL的对照组(CK).待水稻幼苗转移至水培箱中经Cd胁迫3 d后, 立即进行第1次DMSA喷施处理, 以后每隔3 d喷施处理1次, 共计喷施4次.最后一次喷施处理3d后采集样品, 喷施实验在水培箱中共计持续15 d.
为研究喷施DMSA对水稻幼苗Cd胁迫的缓解机制, 在上述4个处理基础上同时增加未经Cd胁迫且仅喷施含10 mL pH=7.4的磷酸缓冲液用蒸馏水稀释至300 mL的完全空白对照处理(CK0)和未经Cd胁迫仅喷施1.0 mmol ·L-1DMSA的对照处理(CK1), 其它处理和采样时间同上.
1.3 测定方法 1.3.1 Cd及6种矿质元素含量的测定测定Cd及K、Ca、Mg、Mn、Fe和Zn这6种矿质元素含量的样品, 先经5 mmol ·L-1的CaCl2浸泡漂洗幼苗根系10 min, 再用去离子水反复冲洗根系表面, 然后用吸水纸吸干表面水分, 用剪刀将水稻幼苗的根部与地上部分开, 装入信封, 放入烘箱于105℃杀青20 min, 置于75℃下烘干至恒重.
参考潘瑶等[16]报道的方法, 用剪刀将烘至恒重的样品剪碎, 称取根系样品0.1 g、地上部0.25 g.将称好后的样品放入消解管中, 加7 mL优级纯硝酸浸泡过夜.将消解管放入ED54消解仪上, 于110℃加热消煮2.5 h.待消解液冷却至室温后, 加入1 mL H2O2混匀待反应平缓后继续于110℃加热1.5 h, 将消煮管的盖子取下然后将消解仪温度调至170℃赶酸至管内仅剩余0.5 mL左右, 再用去离子水将消解液稀释并转移至25 mL容量瓶定容, 用于全Cd含量及6种矿质元素含量的测定.用原子吸收光谱仪测定样品中Cd含量, 用ICP-MS测定样品中K、Ca、Mg、Mn、Fe和Zn含量.本方法对7种元素的回收率均在95% ~105%之间, 检出限在0.3~5.5μg ·kg-1之间.
1.3.2 抗氧化系统相关指标的测定将收集到的用于抗氧化系统相关指标测定的样品, 先用去离子水反复冲洗根系表面, 再用剪刀分开地上部和根系, 立即在液氮中研磨, 待酶活测定.
采用酶试剂盒法[17]测定水稻幼苗地上部和根部MDA、GSH含量及CAT、SOD活性.试剂盒购自苏州科铭生物技术有限公司.按照使用说明书进行操作：用分析天平称取约0.1 g新鲜叶片或根系, 加入1 mL提取液, 冰浴匀浆, 4℃条件下以8 000g离心10 min后取上清, 冰浴保存, 待测.样品吸光值测定采用紫外可见分光光度计.
1.4 数据分析与处理采用Microsoft Excel进行相关数据的计算处理.利用SPSS 17.0软件进行统计分析, 新复极差法(Ducan's)进行多重比较、差异显著性检验.利用Origin 2018作图.
2 结果与分析 2.1 叶面喷施DMSA对水稻幼苗Cd和6种矿质元素含量的影响由图 1可见, 喷施DMSA后幼苗地上部Cd含量随着喷施浓度增加呈现出显著降低趋势, 但对水稻幼苗根部Cd含量无显著影响.与对照处理相比, 叶面喷施0.2、0.4和1.0 mmol ·L-1DMSA可使水稻幼苗地上部Cd浓度分别降低22.1%、39.7%和43.5%.随着DMSA喷施浓度的增加, 水稻幼苗地上部Cd含量呈现出逐渐降低的趋势.
|
图中不同大写字母表示处理间差异达到5%显著水平(N=4), 下同 图 1 叶面喷施DMSA对水稻幼苗Cd含量的影响 Fig. 1 Effects of foliar application of DMSA on Cd content in rice seedlings |
由图 2可见, 水稻幼苗叶面分别喷施0.2、0.4和1.0 mmol ·L-1 DMSA处理后, 对水稻幼苗地上部及根系中必需矿质营养元素K、Ca、Mg、Mn、Fe和Zn的含量均未造成显著影响.
|
图 2 喷施DMSA对水稻幼苗矿质元素含量影响 Fig. 2 Effects of foliar application of DMSA on mineral elements content in rice seedlings |
元素的转移因子(TF)为不同器官间金属元素含量的比值[18]：转移因子(TF地上部/根)=地上部金属元素含量/根部金属元素含量.该指标表征了元素在水稻体内不同器官间的迁移能力.由图 3(a)可见, 当喷施DMSA 4次后显著降低了Cd由水稻根部向地上部的转移因子.随着DMSA喷施浓度增加, 喷施4次后Cd的转移因子(TF地上部Cd/根部Cd)呈现出显著下降趋势.与对照相比, 喷施0.2、0.4和1.0 mmol ·L-1的DMSA使Cd的转移因子分别降低23.6%、38.5%和45.0%.
|
图 3 喷施DMSA对水稻幼苗转移因子的影响 Fig. 3 Effects of foliar application of DMSA on transfer factors of rice seedlings |
由图 3(b)可见, 中早35水稻幼苗对K、Mn、Mg和Ca这4种元素的富集能力较强(TF＞1), 但是对Zn和Fe的富集能力则较低(TF≤1).喷施DMSA处理4次后, 对水稻幼苗矿质元素K、Ca、Mg、Mn、Fe和Zn的转移因子未造成显著影响, 表明喷施DMSA对水稻幼苗吸收和转运矿质元素未造成影响.
2.3 叶面喷施DMSA对水稻幼苗抗氧化系统的影响喷施4次DMSA后, 对水稻幼苗酶活性及MDA和GSH含量影响如图 4所示.
|
图 4 喷施DMSA对水稻幼苗抗氧化酶及GSH和MDA含量影响 Fig. 4 Effects of foliar application of DMSA on antioxidant enzymes and GSH and MDA content in rice seedlings |
由图 4(a)可见, 与未经Cd胁迫处理的完全空白对照(CK0)相比, 仅喷施高浓度(1.0 mmol ·L-1)的DMSA(CK1)即可使水稻幼苗叶片和根部MDA含量呈现增加趋势但是两个处理间差异未达显著程度, 表明仅喷施4次高浓度DMSA即可对水稻幼苗造成轻微损伤.Cd胁迫处理组(CK)与完全空白对照处理相比显著增加了地上部和根部的MDA含量.分别喷施0.2 mmol ·L-1和0.4 mmol ·L-1的DMSA后, 显著降低了水稻幼苗地上部的MDA含量, 使地上部MDA含量降到与CK0同一水平, 说明喷施低浓度的DMSA即可对Cd胁迫造成的氧化损伤产生显著缓解作用.但是, 当喷施的DMSA浓度增加到1.0 mmol ·L-1时, 地上部MDA含量则出现反弹回升现象, 表明过量的DMSA对水稻幼苗地上部具有一定的损伤作用.喷施DMSA后对水稻根部MDA含量也有一定影响, 随着喷施DMSA浓度的升高, 根部MDA含量也呈现出逐渐降低的趋势, 说明对根部氧化损伤也有一定程度的缓解作用.
由图 4(b)可见, 仅喷施DMSA的处理(CK1)与未经Cd胁迫处理的完全空白对照(CK0)相比地上部GSH含量无显著差异.经Cd胁迫的实验组幼苗(CK), 地上部GSH含量与完全空白对照(CK0)相比显著上升, 喷施DMSA后地上部GSH含量出现降低趋势.根部GSH含量的变化情况与地上部类似, 也表现为Cd胁迫诱导增加了GSH含量, 喷施DMSA后则表现出GSH含量降低趋势.
由图 4(c)可见, 喷施高浓度DMSA处理组(CK1)显著增加了水稻幼苗地上部SOD酶活性, 与完全空白对照处理组(CK0)相比酶活性增加48.8%, 表明喷施高浓度DMSA对SOD酶活性具有显著的刺激作用.而仅经Cd胁迫处理组(CK)则显著抑制了地上部SOD酶活性, 与完全空白对照组(CK0)相比酶活性降低31.5%.当喷施0.2 mmol ·L-1和0.4 mmol ·L-1的DMSA后使地上部SOD酶活性恢复到与完全空白对照处理(CK0)差异不显著水平, 当DMSA喷施浓度达到1.0 mmol ·L-1时SOD酶进一步显著增加, 此时SOD酶活性在DMSA的刺激作用下已超出完全空白对照组(CK0)44.0%.仅喷施高浓度的DMSA对根部SOD酶活性与CK0处理相比未见显著影响, 经Cd胁迫处理后根部SOD活性显著降低36.5%, 但是喷施不同浓度的DMSA后对根部SOD活性未见显著影响.
由图 4(d)可见, 与未经Cd胁迫处理的完全空白对照(CK0)相比, 喷施4次高浓度的DMSA对水稻幼苗地上部和根部CAT酶活性均未造成显著影响.但是, 经Cd胁迫处理组中(CK)地上部CAT酶活性出现显著降低.喷施DMSA后水稻幼苗地上部CAT酶活性表现出随DMSA喷施浓度增加而升高的趋势, 喷施低浓度的DMSA即可使CAT酶活性恢复到与空白对照处理差异不显著水平.Cd胁迫处理组(CK), 根部CAT酶活性与未经Cd胁迫处理的空白对照(CK0)相比也出现显著降低, 降幅达30.2%.喷施不同浓度的DMSA后未对根部CAT酶活性造成显著影响.
3 讨论Cd是一种对植物和人体均有毒害作用且非必需的重金属元素[19], 1993年, 国际肿瘤研究协会将Cd定义为Ⅰ类(Group Ⅰ)致癌物[20].由于农田Cd污染的隐蔽性、累积性和长期性以及不同品种间Cd累积能力差异较大等原因, 农田水稻Cd污染治理技术开发难度较大.已有研究表明, 在水培条件下外源添加Mn2+和Zn2+通过与Cd2+形成离子拮抗能显著抑制根系对Cd的吸收和向地上部的转运[21, 22].叶面喷施锌[8]、硅[7]、硒[23]和小分子酸类物质[9]等可以显著降低水稻籽粒中Cd含量.可见, 叶面喷施技术是一种可以显著影响Cd在水稻体内转运的农艺调控措施.
由于植物生长不需要重金属, 因此植物没有专用的重金属转运子, 重金属进入植物主要借助金属阳离子通道[24]. Cd2+主要经Fe2+[22]和Mn2+[21]转运子运输进入水稻根系.Cd2+跨过脂膜进入根细胞后一部分在富含巯基的植物螯合素(PCs)和谷胱甘肽(GSH)作用下形成螯合物[25], 另一部分则在OsHMA3转运子运输下被转运到液泡中并和高分子量PCs结合储存在液泡内[26], 只有未被巯基络合的Cd2+才有可能被OsHMA2转运子运输到地上部茎叶中[27].水稻受到Cd胁迫后通过启动应急机制合成富含巯基的螯合物, 不仅降低了Cd对植物的胁迫效应而且在一定程度上也降低了Cd向地上部的转运, 是水稻重要的自身防御机制.
在植物体内, 硫代谢的最终产物半胱氨酸为植物合成PCs和GSH提供了前体物质[28].植物主要以硫酸盐的形式从土壤溶液中获得硫, 此外还可以通过叶片从空气中以二氧化硫和硫化氢的形式获得硫[25].本研究中通过叶面喷施DMSA, 显著降低了Cd在水稻幼苗茎叶中的累积量, 连续喷施4次DMSA地上部茎叶中Cd累积量与对照相比降低幅度达到22.1% ~43.5%之间, 对水稻幼苗根部Cd含量则未造成显著影响, 说明喷施DMSA降低了Cd向地上部转运但是对根部Cd吸收未造成显著影响.本文推断, 在水稻苗期喷施DMSA, 一方面可能与水稻幼苗体内的Cd2+形成螯合物降低了Cd向地上部转运, 另一方面喷施的DMSA中含有的硫醇(—SH)基团可能进入植物自身的硫代谢循环增加了半胱氨酸的产量, 促进了PCs的生物合成, 从而降低了Cd向地上部的转运.
水稻是我国第一大粮食作物, 然而水稻中多种矿质元素尤其是人体必需营养元素铁(Fe)和锌(Zn)含量较低[29].儿童缺锌可能导致生长迟缓生殖系统发育不健全[30].成人缺锌可引发尿毒症和贫血等症状[31].铁在大脑代谢过程中发挥重要作用, 是神经递质合成及代谢酶的辅酶[32], 还参与人体能量代谢过程[33].其它常见金属阳离子K、Ca、Mg和Mn也对人体健康发挥重要作用.任何降低水稻籽粒Cd含量的同时伴随降低必需营养元素的农艺措施都可能给人体健康带来潜在风险.动物实验表明, 给动物注射DMSA后可以起到缓解Cd毒性的作用, 同时不会降低动物肌肉组织内的必需金属离子浓度[11].本文研究了喷施DMSA对水稻幼苗地上部和根部K、Ca、Mg、Mn、Fe和Zn这6种常见必需矿质营养元素的影响, 结果发现喷施DMSA对这6种营养元素无显著影响, 表明DMSA拥有成为水稻降Cd叶面调理剂的潜力.
植物遭受Cd胁迫后会产生过量氧自由基, 影响植物体内抗氧化酶活性, 破坏细胞膜系统、蛋白质和核酸等生物大分子, 抑制水稻叶绿素合成和植株生长[34, 35].丙二醛(MDA)是植物组织在逆境胁迫下产生过量氧自由基使膜脂遭受氧化损伤的产物, 反映细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱[36].MDA已经成为反映植物遭受逆境胁迫程度的重要生理生化指标[37].在本研究中, 水稻幼苗经Cd胁迫处理后地上部和根部MDA含量与未经胁迫处理的空白对照相比均显著提高, 但是经喷施DMSA处理后地上部MDA含量迅速降低到与完全空白对照处理MDA含量同一水平, 说明喷施DMSA有效缓解了Cd胁迫产生的氧化损伤作用.随着DMSA喷施浓度升高根部MDA含量也出现降低趋势, 但是降低幅度没有达到显著程度, 这可能与根部累积Cd浓度较高有关.GSH含量变化趋势与MDA相类似, 随着DMSA喷施浓度增加地上部GSH含量出现逐渐降低趋势, 而根部降低趋势则相对较弱, 表明Cd对水稻的胁迫效应降低后GSH的诱导合成量也相应减少.但同时需要注意的是, 喷施高浓度DMSA对植物有一定的损伤作用, 应用过程中应注意喷施浓度, 这一结果对田间应用具有指导意义.
超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)是植物体内清除和减少破坏性氧自由基的保护酶.有研究表明, Cd胁迫下会显著降低水稻SOD和CAT活性[38, 39].在本研究中, Cd胁迫处理对照组幼苗SOD和CAT酶活性与完全空白对照组相比出现显著降低.但是喷施较低浓度DMSA即可显著提高地上部SOD和CAT酶活性且酶活性随喷施浓度增加出现增加趋势, 但是对根部SOD和CAT酶活性影响不显著.表明喷施DMSA可以显著降低水稻幼苗地上部的Cd胁迫效应.
4 结论(1) 叶面喷施DMSA可显著降低Cd在水稻幼苗地上部的累积.与对照相比, 叶面喷施4次DMSA后使水稻幼苗地上部Cd含量最高降幅可达43.5%.
(2) 叶面喷施DMSA对水稻幼苗微量元素含量影响不显著.与对照相比, 喷施DMSA后根系和地上部茎叶组织中常见6种矿质元素K、Ca、Mg、Mn、Fe和Zn浓度均未发生显著变化.
(3) 叶面喷施DMSA显著缓解了Cd对水稻幼苗的胁迫效应.喷施DMSA后使地上部茎叶组织中的MDA和GSH含量显著降低, 同时使CAT和SOD的活性得到显著回升.
(4) DMSA有可能用于防治水稻Cd污染, 具有良好的应用前景.
| [1] | Liu Z Q. Research advance on the mechanism of cadmium transport in rice[J]. Meteorological and Environmental Research, 2014, 5(5): 48-52. |
| [2] |
杨菲, 唐明凤, 朱玉兴. 水稻对镉的吸收和转运的分子机理[J]. 杂交水稻, 2015, 30(3): 2-8. Yang F, Tang M F, Zhu Y X. Molecular mechanism of cadmium absorption and transport in rice[J]. Hybrid Rice, 2015, 30(3): 2-8. |
| [3] | Chaney R L, Reeves P G, Ryan J A, et al. An improved understanding of soil Cd risk to humans and low cost methods to phytoextract Cd from contaminated soils to prevent soil Cd risks[J]. Biometals, 2004, 17(5): 549-553. DOI:10.1023/B:BIOM.0000045737.85738.cf |
| [4] |
凌启鸿, 张洪程, 丁艳锋, 等. 水稻高产技术的新发展——精确定量栽培[J]. 中国稻米, 2005, 11(1): 3-7. Ling Q H, Zhang H C, Ding Y F, et al. Development of rice high-yielding techniques-precisely fixed quantity planting[J]. China Rice, 2005, 11(1): 3-7. DOI:10.3969/j.issn.1006-8082.2005.01.002 |
| [5] | Qiao J T, Liu T X, Wang X Q, et al. Simultaneous alleviation of cadmium and arsenic accumulation in rice by applying zero-valent iron and biochar to contaminated paddy soils[J]. Chemosphere, 2018, 195: 260-271. DOI:10.1016/j.chemosphere.2017.12.081 |
| [6] | GB 2762-2017, 食品安全国家标准食品中污染物限量[S]. |
| [7] | Liu C P, Li F B, Luo C L, et al. Foliar application of two silica sols reduced cadmium accumulation in rice grains[J]. Journal of Hazardous Materials, 2009, 161(2-3): 1466-1472. DOI:10.1016/j.jhazmat.2008.04.116 |
| [8] | Wang H, Xu C, Luo Z C, et al. Foliar application of Zn can reduce Cd concentrations in rice (Oryza sativa L.) under field conditions[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2018, 25(29): 29287-29294. DOI:10.1007/s11356-018-2938-6 |
| [9] |
张烁, 陆仲烟, 唐琦, 等. 水稻叶面调理剂的降Cd效果及其对营养元素转运的影响[J]. 农业环境科学学报, 2018, 37(11): 2507-2513. Zhang S, Lu Z Y, Tang Q, et al. Effects of foliar modulators on cadmium accumulation and transport of nutrient elements in rice[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2018, 37(11): 2507-2513. DOI:10.11654/jaes.2018-0864 |
| [10] | Zhai H Q, Wang Y L, Wang M H, et al. Construction of a glutathione-responsive and silica-based nanocomposite for controlled release of chelator dimercaptosuccinic acid[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2018, 19(12): 3790. DOI:10.3390/ijms19123790 |
| [11] | 李莉, 丁光生. 二巯基丁二酸的解毒作用[J]. 中国工业医学杂志, 1989, 2(2): 31-33. |
| [12] | Sompamit K, Kukongviriyapan U, Donpunha W, et al. Reversal of cadmium-induced vascular dysfunction and oxidative stress by meso-2, 3-dimercaptosuccinic acid in mice[J]. Toxicology Letters, 2010, 198(1): 77-82. DOI:10.1016/j.toxlet.2010.04.007 |
| [13] |
刘占旗, 王秀琴, 战景明, 等. 口服二巯基丁二酸治疗慢性汞中毒[J]. 辐射防护通讯, 2004, 24(5): 39-40. Liu Z Q, Wang X Q, Zhan J M, et al. Treatment of chronic mercury poisoning through oral administration of dimercaptosuccinic acid capsules[J]. Radiation Protection Bulletin, 2004, 24(5): 39-40. DOI:10.3969/j.issn.1004-6356.2004.05.009 |
| [14] |
于飞, 智绪平, 李岩溪, 等. 二巯基丁二酸与不同营养素联合干预小鼠铅中毒的研究[J]. 毒理学杂志, 2010, 24(6): 445-448. Yu F, Zhi X P, Li Y X, et al. Study of combined use of DMSA with micronutrients in the treatment of lead-intoxicated mice[J]. Journal of Toxicology, 2010, 24(6): 445-448. |
| [15] |
陆仲烟, 刘仲齐, 宋正国, 等. 大麦中镉的亚细胞分布和化学形态及PCs合成的基因型差异[J]. 农业环境科学学报, 2013, 32(11): 2125-2131. Lu Z Y, Liu Z Q, Song Z G, et al. Subcellular distribution and chemical forms of Cd and the synthesis of phytochelatins (PCs) in different barley genotypes[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2013, 32(11): 2125-2131. DOI:10.11654/jaes.2013.11.004 |
| [16] |
潘瑶, 尹洁, 高子平, 等. 硫对水稻幼苗镉积累特性及亚细胞分布特征的影响[J]. 农业资源与环境学报, 2015, 32(3): 275-281. Pan Y, Yin J, Gao Z P, et al. Effects of sulfur on the accumulation and subcellular distribution of cadmium in rice seedlings[J]. Journal of Agricultural Resources and Environment, 2015, 32(3): 275-281. |
| [17] |
程艳, 陈璐, 米艳华, 等. 水稻抗氧化酶活性测定方法的比较研究[J]. 江西农业学报, 2018, 30(2): 108-111. Cheng Y, Chen L, Mi Y H, et al. Comparative study on various methods for determination of activity of antioxidant enzymes in rice[J]. Acta Agriculturae Jiangxi, 2018, 30(2): 108-111. |
| [18] | Stoltz E, Greger M. Accumulation properties of As, Cd, Cu, Pb and Zn by four wetland plant species growing on submerged mine tailings[J]. Environmental and Experimental Botany, 2002, 47(3): 271-280. DOI:10.1016/S0098-8472(02)00002-3 |
| [19] | Rizwan M, Ali S, Akbar M Z, et al. Foliar application of aspartic acid lowers cadmium uptake and Cd-induced oxidative stress in rice under Cd stress[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2017, 24(27): 21938-21947. DOI:10.1007/s11356-017-9860-1 |
| [20] | Cui Y J, Zhu Y G, Zhai R H, et al. Exposure to metal mixtures and human health impacts in a contaminated area in Nanning, China[J]. Environment International, 2005, 31(6): 784-790. DOI:10.1016/j.envint.2005.05.025 |
| [21] | Sasaki A, Yamaji N, Yokosho K, et al. Nramp5 is a major transporter responsible for manganese and cadmium uptake in rice[J]. The Plant Cell, 2012, 24(5): 2155-2167. DOI:10.1105/tpc.112.096925 |
| [22] | Nakanishi H, Ogawa I, Ishimaru Y, et al. Iron deficiency enhances cadmium uptake and translocation mediated by the Fe2+ transporters OsIRT1 and OsIRT2 in rice[J]. Soil Science and Plant Nutrition, 2006, 52(4): 464-469. DOI:10.1111/j.1747-0765.2006.00055.x |
| [23] | Gao M, Zhou J, Liu H L, et al. Foliar spraying with silicon and selenium reduces cadmium uptake and mitigates cadmium toxicity in rice[J]. Science of the Total Environment, 2018, 631-632: 1100-1108. DOI:10.1016/j.scitotenv.2018.03.047 |
| [24] | Kim Y Y, Yang Y Y, Lee Y. Pb and Cd uptake in rice roots[J]. Physiologia Plantarum, 2002, 116(3): 368-372. DOI:10.1034/j.1399-3054.2002.1160312.x |
| [25] | Gill S S, Tuteja N. Cadmium stress tolerance in crop plants:probing the role of sulfur[J]. Plant Signaling & Behavior, 2011, 6(2): 215-222. |
| [26] | Sasaki A, Yamaji N, Ma J F. Overexpression of OsHMA3 enhances Cd tolerance and expression of Zn transporter genes in rice[J]. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(20): 6013-6021. DOI:10.1093/jxb/eru340 |
| [27] | Satoh-Nagasawa N, Mori M, Nakazawa N, et al. Mutations in rice (Oryza sativa) heavy metal ATPase 2(OsHMA2) restrict the translocation of zinc and cadmium[J]. Plant and Cell Physiology, 2012, 53(1): 213-224. DOI:10.1093/pcp/pcr166 |
| [28] | Nocito F F, Lancilli C, Crema B, et al. Heavy metal stress and sulfate uptake in maize roots[J]. Plant Physiology, 2006, 141(3): 1138-1148. DOI:10.1104/pp.105.076240 |
| [29] | Yuan L, Wu L H, Yang C L, et al. Effects of iron and zinc foliar applications on rice plants and their grain accumulation and grain nutritional quality[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2013, 93(2): 254-261. DOI:10.1002/jsfa.5749 |
| [30] | Castro-Magana M, Collipp P J, Chen S Y, et al. Zinc nutritional status, androgens, and growth retardation[J]. American Journal of Diseases of Children, 1981, 135(4): 322-325. |
| [31] | Prasad A S, Mantzoros C S, Beck F W J, et al. Zinc status and serum testosterone levels of healthy adults[J]. Nutrition, 1996, 12(5): 344-348. DOI:10.1016/S0899-9007(96)80058-X |
| [32] | Hill J M, Switzer III R C. The regional distribution and cellular localization of iron in the rat brain[J]. Neuroscience, 1984, 11(3): 595-603. DOI:10.1016/0306-4522(84)90046-0 |
| [33] | Zecca L, Youdim M B H, Riederer P, et al. Iron, brain ageing and neurodegenerative disorders[J]. Nature Reviews Neuroscience, 2004, 5(11): 863-873. DOI:10.1038/nrn1537 |
| [34] |
刘海亮, 崔世民, 李强, 等. 镉对作物种子萌发、幼苗生长及氧化酶同工酶的影响[J]. 环境科学, 1991, 12(6): 29-31. Liu H L, Cui S M, Li Q, et al. Effects of cadmium on seed germination, seedling growth and oxidase isozymes in crops[J]. Environmental Science, 1991, 12(6): 29-31. DOI:10.3321/j.issn:1001-6929.1991.06.007 |
| [35] |
张金彪, 黄维南. 镉对植物的生理生态效应的研究进展[J]. 生态学报, 2000, 20(3): 514-523. Zhang J B, Huang W N. Advances on physiological and ecological effects of cadmium on plants[J]. Acta Ecologica Sinica, 2000, 20(3): 514-523. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2000.03.030 |
| [36] |
章秀福, 王丹英, 储开富, 等. 镉胁迫下水稻SOD活性和MDA含量的变化及其基因型差异[J]. 中国水稻科学, 2006, 20(2): 194-198. Zhang X F, Wang D Y, Chu K F, et al. Changes of SOD activity and MDA content in rice exposed to Cd stress as affected by genotype[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2006, 20(2): 194-198. DOI:10.3321/j.issn:1001-7216.2006.02.014 |
| [37] |
王阳阳, 任艳芳, 周国强, 等. 镉胁迫对不同抗性水稻品种幼苗生长和生理特性的影响[J]. 中国农学通报, 2009, 25(24): 450-454. Wang Y Y, Ren Y F, Zhou G Q, et al. Effect of cadmium stress on seedlings growth and physiological characteristics in different rice cultivars[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(24): 450-454. |
| [38] |
邵国胜, Muhammad J H, 章秀福, 等. 镉胁迫对不同水稻基因型植株生长和抗氧化酶系统的影响[J]. 中国水稻科学, 2004, 18(3): 239-244. Shao G S, Muhammad J H, Zhang X F, et al. Effects of cadmium stress on plant growth and antioxidative enzyme system in different rice genotypes[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2004, 18(3): 239-244. DOI:10.3321/j.issn:1001-7216.2004.03.011 |
| [39] | Shah K, Kumar R G, Verma S, et al. Effect of cadmium on lipid peroxidation, superoxide anion generation and activities of antioxidant enzymes in growing rice seedlings[J]. Plant Science, 2001, 161(6): 1135-1144. DOI:10.1016/S0168-9452(01)00517-9 |