环境科学  2020, Vol. 41 Issue (7): 3186-3193   PDF    
鄱阳湖多尺度流域磷源输送特征及其生态效应
王朔月1,2, 高扬1,2, 陆瑶1,2, 贾珺杰1,2, 李兆喜1,2, 马明真1,2, 温学发1,2     
1. 中国科学院地理科学与资源研究所, 生态网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101;
2. 中国科学院大学资源与环境学院, 北京 100049
摘要: 本文选取鄱阳湖梯级流域内从初级支流到湖区(香溪→架竹河→赣江→鄱阳湖)连通水系线路为研究对象,通过对鄱阳湖流域磷(P)湿沉降及径流过程进行监测,探讨鄱阳湖多尺度流域磷源输送特征及其对浮游植物群落结构的影响.结果表明:①鄱阳湖流域的P浓度呈明显的季节变化,除香溪流域外,其余流域的总磷(TP)、可溶性总磷(DTP)和磷酸根(PO43-)浓度均为枯水期较高,丰水期较低;丰水期时,TP浓度与硅藻密度存在极显著的相关关系,枯水期时,TP浓度与隐藻有极显著的相关关系.②次降雨过程研究表明:不同降雨强度下TP和PO43-的浓度及地表径流通量的大小顺序均为:小雨>中雨>大雨.③丰水年和枯水年的沉降通量存在显著差异,丰水年约为枯水年的2.8倍,P的输出通量呈明显的季节性变化,丰水期大于枯水期;随流域逐级增大,但P输出贡献率未显著增加,说明逐级支流P输送并不是各级流域P的主要来源.
关键词: 鄱阳湖流域      磷沉降      输出通量      浮游植物      丰、枯水期     
Transport Characteristics of Phosphorus Sources at the Multi-scale Watershed and the Associated Ecological Effects on Poyang Lake
WANG Shuo-yue1,2 , GAO Yang1,2 , LU Yao1,2 , JIA Jun-jie1,2 , LI Zhao-xi1,2 , MA Ming-zhen1,2 , WEN Xue-fa1,2     
1. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China;
2. College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: In this study, a cascaded watershed system in the Poyang Lake area was selected as the study site, which ranged from the primary tributaries to the lake area (Xiangxi River→Jiazhu River→Ganjiang River→Poyang Lake). The aims of the study were to monitor the P wet deposition and runoff process in the Poyang Lake area and discuss the P transport characteristics at the multi-scale watershed and its impact on phytoplankton community structure in the Poyang Lake. The results showed that the P concentration in the Poyang Lake area exhibited significant seasonal changes. Apart from the Xiangxi River watershed, the concentrations of total phosphorus (TP), dissolved total phosphorus (DTP), and orthophosphate(PO43-) were higher in the low flow period than in the high flow period at other watersheds. There was a significant correlation between TP concentration and diatom density during the high flow period, and between TP concentration and cryptophyta during the low flow period. The order of the amounts of TP and PO43- transport by runoff under different rain intensities is as follows:light rain > moderate rain > heavy rain. There is a significant difference in the deposition flux between the wet season and the dry season with seasonal change, in which the flux during the wet years was about 2.8 times higher than in the dry years. The export flux of P was also shown to be higher in the high flow than in the low flow period. As watershed size increased, the contribution rate of P export did not increase, indicating that P transported at different scales was not the main source of P in each watershed.
Key words: Poyang Lake watershed      P deposition      output flux      phytoplankton      wet season and dry season     

磷是湖泊生态系统中初级生产力的主要影响因子之一, 可能会对浮游植物藻类生长繁殖速率产生限制[1], 同时磷是造成水体富营养化的主要因子[2, 3], 一般认为当水体中TP浓度在0.02 mg·L-1以上时, 就对水体富营养化起明显的促进作用.磷循环与碳、氮循环不同的是几乎不存在气态[4], 天然水体中磷的含量很低, 磷的来源主要有大气沉降、地表径流、土地的侵蚀、农业排水、底泥释放、城市污水和工业污染源等[5], 而大气湿沉降输入的磷是磷循环中的重要一环.

富营养化蓝藻水华问题越来越受到公众和研究者的关注[6~8].根据经济合作与发展组织(OECD)的研究, 全球80%湖泊的营养受磷的控制, 另外10%与磷和氮有直接关系, 其余10%是由氮或其它因素制约[9].Schindler等[10]的研究指出, 即使将总氮(TN)削减至0, 也不能消除水体富营养化, 甚至进一步削减TN反而能诱发固氮类蓝藻水华, 而控制磷的输入是更有效的方法, 由此可以看出磷是控制富营养化问题的关键.目前国内外对大气沉降的研究主要集中在氮沉降[11, 12], 国内磷沉降的相关研究的开展相对比较晚[13], 已在我国黄土高原[14]、滇池地区[15]、太湖地区[16]和南方红壤区[17]等区域进行相关研究, 但是目前对于多流域尺度的磷沉降及输送特征对P汇区的影响如何鲜见报道.

流域是陆地-水生生态系统的基本单元, 水循环过程是各种物质、能量循环的主要驱动力和载体[18].鄱阳湖位于长江中下游, 是我国最大的淡水湖, 同时它也是兼具灌溉、供水、水产和航运等多种功能的湖泊[19].目前, 关于鄱阳湖富营养化特征的研究逐步展开[20~22], 表明了鄱阳湖局部已经发生富营养化, 水体处于中营养状态, 并且磷会对初级生产力产生限制[23], 所以控制磷营养盐的输入会对鄱阳湖富营养化起到一定的遏制作用.因此, 研究鄱阳湖流域磷源的输送特征及水体中磷过度输入所导致的环境效应, 对于保护鄱阳湖的水环境安全及维护生态系统的平衡具有重要意义.本文选取鄱阳湖流域内从初级支流到最大干流再到湖区这一水系路线为研究对象, 通过对鄱阳湖流域磷湿沉降及径流过程进行监测, 进一步分析丰水期和枯水期内降雨及径流过程的各形态磷浓度和磷输送通量的变化及贡献, 探讨鄱阳湖多尺度流域磷源输送特征及其对浮游植物的影响.

1 材料与方法 1.1 研究区概况

本文选取的研究区域包括鄱阳湖流域内的鄱阳湖湖区[图 1(a)]、其最大支流赣江的中下游[图 1(b)]、赣江的二级支流架竹河[图 1(c)]以及初级支流香溪[图 1(d)]这4个部分.鄱阳湖流域位于长江中下游(115°04′13″~116°24′06″E, 26°44′48″~29°44′40″N), 流域面积为16.70×104 km2, 与江西省行政辖区基本重叠, 由赣江、抚河、信江、饶河、修水五大河流及各级支流和鄱阳湖组成, 气候类型属于亚热带季风气候, 年均气温为17.50℃, 多年平均降水量为1 635.90 mm, 年内降雨分布不均, 流域内大多数地区4~6月降雨量占全年的40%~50%[24].

图 1 鄱阳湖流域采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling points

鄱阳湖地处江西省九江市和南昌市, 属季节性洪泛湖泊, 水域面积变化显著, 呈“高水湖相, 低水河相”.湖口站历年实测最高水位22.59 m (1998年7月31日), 相应湖区水面积4 070 km2; 历年实测最低水位5.9 m (1963年2月6日)[25].赣江是鄱阳湖的第一大支流, 自南向北流经江西省赣州、吉安和新余等44个县(市、区), 流域面积为81 923 km2, 径流量约占鄱阳湖水系总径流量的46.6%[26], 本文选取赣江中下游作为研究整个流域向鄱阳湖的输出状况的代表性区域; 架竹河为赣江的二级支流, 位于吉安市泰和县境内, 经仙槎河汇入赣江, 全长20.98 km, 流域面积为121.61 km2; 香溪为架竹河流域的初级支流, 位于泰和县中国科学院千烟洲试验站内, 河流长度为2.08 km, 流域面积为0.98 km2.

1.2 样品采集

根据各级流域的地理位置、水文特征、土地利用及采样条件等因素在4个研究区域内共布设33个采样点, 其中, 鄱阳湖共布设15个采样点; 沿赣江上游至下游共布设12个采样点; 在架竹河以及香溪按上、中、下游分别沿河布设3个采样点(图 1).采集了自2014年1月至2018年12月的雨水水样和自2017年1月至2018年12月的常规水样、降雨后地表径流水样.采样用100 mL的聚乙烯塑料瓶收集8个固定监测点的水样; 在水文站处设置1台ISOC6710水沙自动采样装置, 用于采集降雨后的地表径流.采样装置的触发模块设置为5 mm(即降雨量达到5 mm时, 开始采集地表径流), 频率为每间隔30 min采样1次, 每次采样量为200 mL, 共持续12 h, 同时实时监测水位, 流量以及流速的变化; 雨水通过实验区屋顶上的雨量计采集, 每月采集1次.浮游植物的采样方法为人工采取河流及湖水表层0~50 cm的水样1 L于聚乙烯塑料瓶中, 加入15 mL鲁哥试剂固定.静置48 h后, 用虹吸法吸去上层清液, 将样品浓缩至100 mL并加入1 mL甲醛保存[27].样品采集后, 于4℃冰箱内保存并在1个月内送至中国科学院地理科学与资源研究所进行分析.

1.3 样品分析

本实验测定的指标主要包括总磷(TP)、可溶性总磷(DTP)和磷酸根(PO43-).具体分析方法如下:总磷(TP)根据过钼酸铵分光光度法进行消解后用流动分析仪测定, 可溶性总磷(DTP)和磷酸根(PO43-)是将水样用0.45 μm有机微孔滤膜抽滤, 通过流动分析仪测定.浮游植物密度测定参考文献[27], 将浓缩水样摇匀后吸取0.1 mL样品, 注入0.1 mL计数框内, 在10×40倍显微镜下计数, 每瓶标本计数两片并取其平均值计算浮游植物的种类及密度.

统计分析采用SPSS 20.0软件, 采用ArcGIS 10.2和Origin 9.0软件进行绘图.

1.4 数据分析 1.4.1 P湿沉降通量的计算方法

P湿沉降通量公式如下[28]:

式中, FP代表磷的湿沉降通量(kg·hm-2), PR代表降雨量(mm), ρP代表雨水中磷素的质量浓度(mg·L-1), 100为单位换算系数.

1.4.2 地表径流量的计算方法

地表径流量的计算公式如下[29]:

式中, x为径流量(m3); qtt时刻的流量(m3·s-1); qi为样本i在监测时的流量(m3·s-1).

1.4.3 P输送通量及地表径流通量的计算方法

P输送通量及地表径流通量计算公式如下[30]

式中, qtt时刻的流量(m3·s-1); qi为样本i在监测时的流量(m3·s-1); yi为某种元素的排放负荷(g); ctt时刻径流中某种元素的浓度(mg·L-1); ci为某种元素在样本i监测时的浓度(mg·L-1); Δt为样本ii+1的时间间隔(s).流域P输出通量使用靠近出河口位置点(X3、G2和G12)的浓度计算.

2 结果与分析 2.1 鄱阳湖P浓度变化特征 2.1.1 鄱阳湖多年降雨量变化

2010年1月至2015年12月, 鄱阳湖流域年平均降雨量为1 194~1 962 mm, 2010、2012和2015年的年降雨量在1 927~1 962 mm之间, 为丰水年, 而2011、2013和2014年的年降水量在1 194~1 522 mm之间, 为枯水年.其中春季(3~5月)降雨量均值为629.19 mm、夏季(6~8月)为562.73 mm、秋季(9~11月)为233.84 mm和冬季(12月至次年2月)为231.99 mm, 分别占年均总降雨量的37.95%、33.95%、14.11%和13.99%.如2010~2015年的降雨量的变化所示(图 2), 鄱阳湖流域的降雨主要集中在春、夏两季, 占全年总降雨量的70%左右, 而秋季和冬季降雨相对较少, 因此本文选取7月代表丰水期, 12月代表枯水期.

图 2 鄱阳湖地区多年降雨量变化 Fig. 2 Annual variation of rainfall in the Poyang Lake area

2.1.2 P浓度的变化特征

图 3所示, 丰水期, 香溪流域TP浓度总体稳定, 架竹河流域仅在上游J1点处检测到浓度值且浓度较小, 赣江流域的TP浓度波动较大并且显著高于其余流域, 总体呈上游浓度小, 下游浓度高的趋势, 在下游的G12点处达到最高值为1.03 mg·L-1.TP浓度在鄱阳湖流域的P7点处达到最大值, 为1.49 mg·L-1, 除P7和P15两点出现较大峰值外, 鄱阳湖流域其他样点的TP浓度都较低.此外, 丰水期各流域的DTP和PO43-浓度都很低, 无明显的浓度变化特征.其中, DTP和PO43-的浓度都在G9点处取得最大值.

图 3 丰、枯水期各形态P在香溪、架竹河、赣江和鄱阳湖的浓度变化 Fig. 3 Concentration changes of various forms of P in the Xiangxi River, Jiazhu River, Ganjiang River, and Poyang Lake during wet season and dry season

枯水期, 香溪流域TP浓度总体稳定在0.04 mg·L-1左右, 架竹河流域自上游至下游呈上升的趋势; 而在赣江流域, TP浓度大致出现“M”型的变化特征, 在G4和G8点处出现两个明显峰值, 并且在中游G8点处达到最大值1.77 mg·L-1, 最低值则出现在上游G1点, 均值为0.37 mg·L-1.鄱阳湖流域TP浓度无明显区域变化特征, 主要在P8和P13点处出现两个明显峰值, 且在P8点处达到最高值2.31 mg·L-1, P14处为最低值0.39 mg·L-1.

香溪流域DTP和PO43-浓度在枯水期低于检测限, 架竹河流域DTP和PO43-浓度都基本稳定, 均值分别为0.47 mg·L-1和0.14 mg·L-1, 赣江流域DTP和PO43-浓度与TP浓度变化趋势基本一致, 均无较大波动.鄱阳湖流域DTP和PO43-浓度都略有波动且变化趋势较为一致, 都呈现出下游浓度较低, 上游和中游浓度较高的趋势, DTP和PO43-浓度均值分别为0.29 mg·L-1和0.18 mg·L-1.总体来说, 枯水期TP、DTP和PO43-的均值为1.03、0.39和0.19 mg·L-1, 均大于丰水期的TP、DTP和PO43-均值:0.20 mg·L-1、14.94 μg·L-1和3.71μg·L-1.

鄱阳湖各流域P的年输出通量存在明显的季节性差异(表 1).香溪流域每年共输出P 5.88 kg·a-1, 其中丰水期共输出3.69 kg·a-1, 枯水期共输出2.19 kg·a-1, 丰水期约为枯水期输出量的1.68倍; 架竹河流域每年共输出P 3 202 kg·a-1, 其中, 丰水期共输出1 025 kg·a-1, 枯水期共输出2 177 kg·a-1, 枯水期是丰水期的两倍多; 赣江流域P的年输出通量为8.30×107 kg·a-1, 丰水期为5.64×107 kg·a-1, 枯水期为2.66×107 kg·a-1, 丰水期是枯水期输出通量的2.12倍.香溪流域和赣江流域P丰水期输出通量大于枯水期, 架竹河流域P丰水期输出通量小于枯水期.

表 1 丰、枯水期P的输送通量 Table 1 Output flux of P in wet season and dry season

2.2 次降雨下流域P浓度的动态变化

6~8月为鄱阳湖流域的丰水期, 通过选取丰水期3场不同强度的降雨(小雨:2018-08-01, 日降雨量0.2 mm; 中雨: 2017-08-01, 日降雨量10.6 mm; 大雨: 2017-06-01, 日降雨量26.2 mm), 观测不同降雨强度下流域磷浓度变化.不同强度降雨条件下, 水体中各形态磷浓度在12 h内的变化曲线如图 4.在小雨时, TP和PO43-浓度均有明显波动, 随着降雨过程的发生, TP浓度呈总体下降趋势, 而PO43-浓度呈总体上升趋势, PO43-浓度在降雨开始后的第11.5 h达到最大值为0.62 mg·L-1.在中雨时, TP和PO43-浓度均有波动, TP浓度波动较大, 刚开始降雨时TP浓度最大, 为0.59 mg·L-1, 降雨开始2.5 h时达到最小值, 为0.12 mg·L-1, PO43-浓度值较小且波动较为平稳, 基本稳定在0.05 mg·L-1左右.在大雨时, TP浓度有较大波动, 在降雨开始后的第1.5 h达到最大值为0.94 mg·L-1, 第6.5 h达到最小值为0.13 mg·L-1, PO43-浓度非常小且呈总体小幅上升的趋势.在整个监测过程中, 不同降雨强度TP的大小关系为小雨远大于中雨和大雨, 不同降雨强度PO43-浓度的大小关系大致为:小雨>中雨>大雨, 降雨强度与PO43-浓度大致成反比.

图 4 12 h内不同降雨强度下磷浓度动态变化 Fig. 4 Dynamic change of phosphorus concentration under different rainfall intensities within 12 h

根据地表径流通量的计算方法, 计算三场不同强度降雨过程中TP和PO43-的地表径流通量, TP的地表径流通量分别为(按降雨强度从小到大):867.2、13.6和12.4 kg, PO43-的地表径流通量分别为:35.8、1.9和0.2 kg.不同降雨强度下各形态P地表径流通量与浓度的大小关系一致, 均为小雨>中雨>大雨.

2.3 鄱阳湖地区常年P湿沉降的变化特征

结合丰水年和枯水年雨水中的月均P浓度值, 根据湿沉降通量计算方法得出丰水年年均P湿沉降的输入通量为6.04 kg·(hm2·a)-1, 枯水年为2.19 kg·(hm2·a)-1, 丰水年约为枯水年的2.8倍.从图 5可以看出, 丰水年的磷湿沉降通量在3月达到最高值, 为2.34 kg·(hm2·a)-1, 约占年均总通量的39%.其中, 丰水年9月的雨水中P浓度低于检测限.枯水年磷湿沉降主要集中在8月和9月, 沉降通量约占年均总通量的46%, 在9月达到最高值, 为0.57 kg·(hm2·a)-1, 在1月达到最低值为0.04 kg·(hm2·a)-1.流域内磷湿沉降表现出了明显的季节性差异, 并且沉降通量和降雨量之间并没有表现出显著的相关关系(P>0.05).

图 5 丰枯水年P湿沉降通量的年际变化 Fig. 5 Interannual variation of P wet deposition flux in wet and dry years

2.4 丰、枯水期浮游植物群落组成

本研究共采集鉴定到浮游植物8门87属, 丰水期和枯水期分别鉴定出浮游植物8门87属和8门60属.由图 6可知, 丰水期蓝藻门占绝对优势地位, 占所有藻类密度的63.14%;其次为绿藻, 占藻类密度的18.23%;再次为硅藻、隐藻和金藻; 另外甲藻、黄藻和裸藻占比均低于1%.枯水期蓝藻密度的占比为43.07%, 仍然是优势种; 其次, 绿藻占比为24.1%;再次为硅藻和隐藻, 占比均在15%左右; 金藻、甲藻、裸藻和黄藻占比均低于2%, 并且黄藻门的检测值极低, 冬季未发现黄藻门.丰水期和枯水期浮游植物各类群的密度大小关系均为:蓝藻>绿藻>硅藻>隐藻>金藻>甲藻>裸藻>黄藻, 无论丰、枯水期都是蓝藻占绝对优势.丰、枯水期不同藻类密度占比的差别较大, 其中蓝藻丰、枯水期的密度占比差了两成左右, 在所有藻类中差别最大, 其次是隐藻, 差值为9.6%, 另外硅藻和绿藻的密度占比也差了近6%.

图 6 丰、枯水期浮游植物群落组成 Fig. 6 Phytoplankton community composition during wet season and dry season

选取鄱阳湖流域浮游植物中4个主要的优势门类即蓝藻、绿藻、硅藻以及隐藻丰、枯水期的密度与丰、枯水期的TP浓度进行Pearson相关性分析(表 2).结果表明, 在丰水期时, TP浓度与硅藻密度存在极显著的相关关系(P < 0.01), 但是与蓝藻、绿藻和隐藻都没有显著的相关关系, 枯水期时, TP浓度与隐藻有极显著的相关关系(P < 0.01), 但是与蓝藻、绿藻和硅藻不存在明显的相关关系.

表 2 丰、枯水期的TP浓度与浮游植物各类群相关性1) Table 2 Correlation between TP concentration in wet season and dry season and various species of phytoplankton

3 讨论 3.1 丰枯水期P浓度变化特征及P输送通量对各级流域的贡献

香溪流域丰水期和枯水期各形态P浓度都比较小, 可能是由于香溪流域多为森林生态系统, 无农业区和工业区, 因而面源污染较少.丰、枯水期鄱阳湖流域某些点出现较大峰值, 这可能是由于这些采样点靠近岸边, 受到陆地上含P有机物的影响.由于丰水期降雨频次较高以及降雨量较大, 对水体的稀释作用显著, 导致丰水期各流域的DTP和PO43-浓度都很低, 并且枯水期TP、DTP和PO43-的均值都大于丰水期的TP、DTP和PO43-均值.

各流域P输出通量多为丰水期大于枯水期, 其原因可能是丰水期流量升高的程度大于P浓度降低的程度.田宇鹏[31]对九龙江流域的研究表明, 河流中各营养元素的输出通量均为丰水期大于枯水期, 且流量影响可能是造成这一现象的主要因素.将鄱阳湖流域P的输出通量与径流量做相关性分析, 结果表明, P的输送通量与径流量在99%的置信水平上呈极显著相关关系(R2=0.996, P < 0.01).

3.2 年均P沉降变化动态特征

丰水年的沉降通量约为枯水年的2.8倍, 在3月达到最高值, 约占年均总通量39%, 枯水年磷湿沉降主要集中在8月和9月, 沉降通量约占年均总通量的46%, 可见流域内磷湿沉降表现出了较为显著的季节性差异.徐冯迪等[17]指出, 2013~2014年香溪流域磷湿沉降通量达0.38kg·hm-2, 且磷沉降主要发生在夏季.另外, 沉降通量和降雨量之间并没有表现出明显的相关关系, 丰水期沉降通量的峰值出现在3月, 枯水期的峰值出现在9月, 这两个月的月均降雨量并不是最高的, 尤其是枯水期9月的月均降水量仅为约40 mm, 但是雨水中的P浓度显著高于其他月份, 因此导致这两个月的沉降通量远高于其他月份.

3.3 丰、枯水期P浓度变化对浮游植物密度的影响

一般来说, 浮游植物密度和优势种通常能够反映水体的营养状态.丰水期和枯水期浮游植物各类群的密度大小关系均为:蓝藻>绿藻>硅藻>隐藻>金藻>甲藻>裸藻>黄藻, 无论丰、枯水期都是蓝藻占绝对优势, 这与陈格军等[32]得出的绿藻在鄱阳湖占绝对优势的结论不一致, 这是因为本文在评估优势类群时所用的指标是密度而非生物量.丰、枯水期不同藻类密度占比的差别较大, 与Sommer等[33]提出的浮游生物生态群落模型(plankton ecology group model, PEG-model)中所描述的藻类群落演替过程相类似, 即鄱阳湖秋冬季气温较低, 有效光照相对较低, 藻类繁殖受到一定的影响, 而硅藻对环境有良好的适应性, 因此, 枯水期硅藻密度占比会上升.此外, 陈泽恺[34]通过对鄱阳湖地区着生藻类群落与环境因子进行相关性分析时也发现, 总磷是鄱阳湖着生硅藻分布的影响因子之一, Jia等[22]和陈格君等[32]的研究结果也表明鄱阳湖藻类群落分布与P显著相关.

4 结论

(1) 鄱阳湖流域的P浓度呈明显的季节变化.香溪流域丰水期的TP和DTP浓度均大于枯水期; 其余流域的TP、DTP和PO43-浓度均为枯水期较高, 丰水期较低.丰水期时, TP浓度与硅藻密度存在极显著的相关关系(P < 0.01), 枯水期时, TP浓度与隐藻有极显著的相关关系(P < 0.01), 这表明P是鄱阳湖藻类群落生长的一个影响因子.

(2) 流域丰水年和枯水年的沉降通量存在显著差异, 丰水年约为枯水年的2.8倍, 并且流域内磷湿沉降表现出了明显的季节性差异; 另外, 沉降通量和降雨量之间并没有表现出明显的相关关系.

(3) P的输出通量呈明显的季节性变化, 各流域多为丰水期大于枯水期, 其原因可能是丰水期P浓度升高的程度大于流量降低的程度, 各流域对下一级河流的贡献率都较小, 这说明通过各级支流输送的P并不是各级流域P的最主要来源.

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