环境科学  2020, Vol. 41 Issue (6): 2951-2962   PDF    
春季北京市河流大型底栖动物群落结构特征及影响因子分析
贺玉晓1, 李珂1,2, 任玉芬2, 王思琪2, 方文颖3     
1. 河南理工大学资源环境学院, 焦作 454000;
2. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京城市生态系统研究站, 北京 100085;
3. 南水北调大宁管理处, 北京 102442
摘要: 2019年春季(3~5月)在北京市开展了17个水体20个断面的大型底栖动物调查,分析其群落结构特征与环境因子的关系.共采集并鉴定出大型底栖动物64个分类单元(种),分属3门6纲32科.结果发现,北京不同区域河流大型底栖动物的密度组成、优势种和物种数存在较大的空间差异,山区是水生昆虫密度最大的区域,平均密度为33.95ind.·m-2,主要优势种为蚋科(Simuliidae sp.)、纹石蛾(Hydropsyche sp.)和高山似突摇蚊(Paraciadius alpicola);郊区摇蚊幼虫和寡毛纲的平均密度最大,分别为82.58ind.·m-2和36.21ind.·m-2,主要优势种为小云多足摇蚊(Polypedilum nubeculosum)和苍白摇蚊(Chironomus pallidivittatus);市区以腹足纲的密度最大,为88.75ind.·m-2,主要优势种为铜锈环棱螺(Bellamya aeruginosa)和梨形环棱螺(Bellamya purificata).市区和郊区发现的物种数均比山区多14种.CCA典范对应分析结果表明,营养盐浓度是影响郊区大型底栖动物群落结构的主要因素,人类活动强度和水温是影响市区和山区大型底栖动物群落结构的主要因素.
关键词: 北京      河流      大型底栖动物      群落结构      环境因子      典范应对分析     
Characteristics of Macrobenthos Community Structure and Their Relationships with Environmental Factors in Rivers of Beijing in Spring
HE Yu-xiao1 , LI Ke1,2 , REN Yu-fen2 , WANG Si-qi2 , FANG Wen-ying3     
1. Institute of Resources and Environment, Henan Polytechnic University, Jiaozuo 454000, China;
2. Beijing Urban Ecosystem Research Station, State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
3. Daning Management Office of the Beijing South-to-North Water Diversion, Beijing 102442, China
Abstract: Macrobenthos from 20 sites of 17 rivers in Beijing were investigated in the spring of 2019, and the relationship between community structure characteristics and environmental factors was analyzed. A total of 64 classification units (species) of macrobenthos from 3 phyla, 6 classes, and 32 families were identified. We found that there were large spatial differences between the density composition and dominant species of macrobenthos. Mountainous river area had the highest density of aquatic insects (33.95 ind.·m-2), and the main dominant species were Simuliidae sp., Hydropsyche sp., and Paraciadius alpicola. In suburban areas, Chironomidae and Oligochaeta showed the largest average density, which was 82.58 ind.·m-2 and 36.21 ind.·m-2, respectively, and Polypedilum nubeculosum and Chironomus pallidivittatus were the dominant species in this area. Furthermore, macrobenthos in urban rivers were mainly Gastropods (88.75 ind.·m-2), and the dominant species were Bellamya aeruginosa and Bellamya purificata. Fourteen more species were found in the urban and suburban river areas than in mountain areas. According to the results of the canonical correspondence analysis, there were many factors affecting the community structure of macrobenthos, including water temperature, TN, Chl-a, pH, and human activity. Nutrient concentration was the main factor affecting the community structure of macrobenthos in the suburban river area, while human activities and water temperature were the major determinants of the macrobenthos community structure in mountainous and urban rivers.
Key words: Beijing      rivers      macrobenthos      community structure      environment factors      canonical correspondence analysis     

河流与城市发展息息相关, 城市化给人们带来便利的同时, 城市河道水文和河岸带也快速改变[1]、流域集水区土地利用变化加剧以及河流水质不断恶化[2], 严重影响河流生态系统.协调城市化发展与河流生态系统健康的关系, 保障居民福祉是我国当前亟需研究和解决的问题.大型底栖动物是河流生态系统重要组成部分, 它们的种类组成、丰度、空间分布和季节动态等能反映河流生态变化规律[3], 其群落结构特征受当地的自然环境特征和社会经济发展程度双重因素影响[4].相对于其他生物类群(如藻类和鱼类), 大型底栖动物具有易鉴定、寿命较长、活动能力和范围较小以及对环境变化较敏感等特点[5], 开展底栖动物监测对当地生物群落影响小, 不会破坏其群落结构, 且可以为解释累积效应提供有力信息, 是理想的指示生物[6], 被国内外很多研究者关注.Li等[7]采用CCA典范对应分析研究发现不同尺度的环境因子对大型底栖动物空间变异解释度存在明显差异.Johnson等[8]的研究发现生境尺度的环境因子对大型底栖动物的影响更大, 生境指标解释了底栖动物类群组成变异的23%.

国内有不少学者利用大型底栖动物对河流生态健康状况进行评价, 研究多集中在如长江流域[9, 10]、洞庭湖[11]、辽河流域[12, 13]以及京津冀地区河流.北京市密云水库[14]、潮白河流域[15]、北运河流域[16, 17]及永定河流域[18]也开展了大型底栖动物调查工作, 并将其作为河流生态系统健康评价的重要组成部分.张宇航等[17]的研究发现北京河流大型底栖动物受河流自然环境变化影响显著, 形成了典型的山区-城市底栖动物空间格局.本文对北京市春季河流大型底栖动物开展调查, 分析区域河流大型底栖动物群落结构与环境因子之间的关系, 明晰区域生态环境差异对大型底栖动物群落结构的影响, 以便更加准确地分析评估河流生态状况, 以期为区域生态管理和城市水生态修复提供基础数据和技术支撑, 也为水环境管理部门提供决策依据.

1 材料与方法 1.1 研究区概况

北京境内共有包括永定河水系、潮白河水系、北运河水系、大清河水系和蓟运河水系等五大河系[19].其中北运河水系, 贯穿主要城区, 在北京市内全长89.4 km, 流域面积4 348 km2, 是北京市中心城区的主要行洪和排污河道[20].北京市交通五环线以内城市化较高, 建设面积约占67%, 是北京市的主要城区[21], 人类活动干扰较强烈.

考虑到北京河道底质的多样性、土地利用的空间变化和人为干扰因素, 兼顾空间均匀性, 分别在山区(S1~S2)、郊区(五环外S3~S11)及市区(五环内S12~S20)布设20个大型底栖动物监测断面(图 1), 涵盖饮用水水源区、工业用水区、农业用水区和景观娱乐用水区.各采样点详细信息如表 1所示.于2019年3~5月, 开展20个监测点大型底栖动物采样监测.

图 1 采样点位分布示意 Fig. 1 Distribution map of the sampling sites

表 1 采样点位信息 Table 1 Information of sampling sites

1.2 样品采集 1.2.1 大型底栖动物采集及鉴定

选取生物环境开阔, 流速、水深、底质组成及生物环境均有一定代表性的100 m河段进行采样[4], 可涉水型河流样品采集采用索伯网, 每个采样点采集3个30 cm×30 cm样方, 混合成一个样品.无法涉水的大型河流, 使用1/16 m2彼得逊采泥器采集大型底栖动物, 每个样点采集3次混合成一个样品.现场用60目尼龙网筛洗所采集泥样, 剩余物带回实验室, 置于白色瓷盘中, 逐一挑出大型底栖动物, 并用95%酒精保存.大型底栖动物鉴定在显微镜下进行, 所有样品都尽可能鉴定至最低的分类单元[22, 23].

1.2.2 环境因子采集与测定

使用便携式YSI水质测定仪现场测量水温(WT)、pH、电导率(COND)和溶解氧(DO).采集混合水样1 L存放于广口塑料瓶中, 水样采集完毕48 h内带回实验室.参照文献[24]测定总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH4+-N)、五日生化需氧量(BOD5)、化学需氧量(COD)和叶绿素(Chl-a).采用栖息地环境质量评价指标(qualitative habitat evaluation index, QHEI)于各采样点现场状况调查赋分, 依据美国EPA快速生物评价手册中的评价方法, 确定栖息地多样性、河道变化、人类活动强度、植被多样性和底质异质性5个指标, 每个指标分为4个级别:好(16~20)、较好(11~15)、一般(6~10)和差(0~5)[25, 26].

1.3 数据处理方法 1.3.1 多样性指数

底栖动物群落特征分析采用物种优势度指数(Y)、Margalef丰富度指数(d)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)表征.

(1) 物种优势度指数

(2) Margalef丰富度指数

(3) Shannon-Wiener多样性指数

(4) Pielou均匀度指数

式中, Y是优势度, fi是第i物种出现的频率, Pi是第i物种个体数量占总个体数量的比例, 当Y>0.02时, 确定为优势种, 山区、郊区和市区河流分开计算[27].S表示总物种数, N表示总个体数, ni表示第i种的个体数[17].

1.3.2 水环境质量评价

依据《地表水环境质量标准》(GB 3838-2002)等级划分标准, 采用综合水质标识指数法(Iwq)及单因子水质标识指数法对各样点水环境进行评价, 具体计算方法为:

式中, X1为水体的综合水质类别;X2为综合水质在X1类水质变化区间所处位置;X3为参与整体水质评价的指标中劣于功能区目标标准的水质指标个数;X4为综合水质类别与水体功能区类别的比较结果;m为参与评价的主要污染物指标数;wi为第i项指标权重;P′i为第i项的单因子水质标识指数[28].

1.3.3 多元分析

大型底栖动物群落与环境因子之间的关系采用典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)[29].分析前先进行除趋势对应分析(DCA), 若结果中最大梯度长度值大于3, 则选择单峰模型(CCA)排序;若最大梯度长度值小于3, 则选择线性模型(冗余分析, RDA)排序.环境因子筛选采用向前引入法(forward selection), 保留能通过蒙特卡罗置换检验的显著因子(Monte Carlo test, 9999 random permutations, P<0.05).用CCA排序图将物种(各区域的优势种)、样点和环境因子绘出, 直观呈现种类组成及群落分布与环境因子之间的关系.CCA分析采用CANOCO 5.0软件包完成.

2 结果与分析 2.1 环境因子特征

水环境质量评价结果如表 2所示, 山区河流综合水质标识指数为Iwq=3.341, 为Ⅲ类水质;郊区为4.330, 为Ⅳ类水质;市区为3.840, 为Ⅲ类水质.依据单因子标识指数法和综合水质标识指数法计算结果, 判别出影响北京市河流水体的主要污染因子为TN, 其次为TP和COD.北京市河流水体水质山区优于市区, 市区优于郊区.

表 2 北京不同区域河流环境特征1) Table 2 Environmental characteristics of different river areas of Beijing

不同区域河流水环境特征差异较大(表 2).不同区域COND、BOD5浓度和TN浓度差异显著(P<0.05).郊区河流COND平均值显著高于市区, 市区显著高于山区.BOD5山区河流平均浓度(3.38mg·L-1)与市区河流(3.91mg·L-1)差异较小, 郊区河流(5.01mg·L-1)显著高于这两个区域(P<0.05), TN浓度也呈现类似趋势.COD浓度、TP浓度、NH4+-N浓度和Chl-a浓度在各区域河流差异不显著.对于生境质量指标而言, 底质异质性、栖息地多样性、植被多样性、河道变化和人类活动强度具有显著差异(P<0.05).根据现场调研, 山区监测点(S1~S2)位于河流上游, 部分区域为饮用水源地, 底质主要为卵石, 周围植被较好, 人为活动对水体干扰小, 生境质量较好, 各项指标平均得分较高.郊区沙河S3~S4和清河S5~S7均位于农业和城镇区, 河岸两侧多为农田, 河岸多为自然状态, 水流缓慢, 河床淤积, 五环附近监测点S8~S11两侧机动车流量较大, 河岸大多经过人工改造, 河床底质多为砂砾和淤泥混合, 底质的异质性由远郊向近郊逐渐降低, 河流各项指标平均得分较低.市区监测点S12~S16属于城市河道生境, 河岸硬质化, 河道渠道化严重, 闸坝众多, 河流横向和纵向连通性差, 导致水生态系统脆弱[1].二环附近S17~S20主要为景观用水, 河道底部沉水植物茂盛, 河岸附近人为活动强度大.市区河流受人类活动的强烈干扰, 水文过程及生境变化大, 各项生境质量指标在3个区域里平均得分最低.

2.2 大型底栖动物的群落特征 2.2.1 种类组成

20个采样点共鉴定出大型底栖动物64个分类单元(种), 分属3门6纲32科, 其中软甲纲1种, 双壳纲2种, 寡毛纲2种, 蛭纲2种, 腹足纲14种, 昆虫纲43种, 其中摇蚊幼虫28种(摇蚊幼虫为耐污种居多, 且在北京地区占优势, 故单独列出), 水生昆虫15种.所有采样点出现频率大于20%的有11种(表 3), 其中狭耳萝卜螺(Radix tagotis)的出现率最高, 达到0.500, 其次为梨形环棱螺(Bellamya purificata)、铜锈环棱螺(Bellamya aeruginosa)、豆螺(Bithynia sp.)和小云多足摇蚊(Polypedilum nubeculosum), 出现频率分别为0.483、0.467、0.417和0.350.山区优势种主要为水生昆虫的纹石蛾(Hydropsyche sp.)、长角泥甲(Elmidae sp.)、蚋科(Simuliidae sp.)、毛蠓科(Psychodidae sp.)和高山似突摇蚊(Paraciadius alpicola);郊区优势种多为摇蚊幼虫中的小云多足摇蚊(Polypedilum nubeculosum)、苍白摇蚊(Chironomus pallidivittatus)、溪流摇蚊(Chironomus riparius Meigen)、寡毛纲的苏氏尾鳃蚓(Branchiura sowerbyi)、克拉伯水丝蚓(Limnodrilus claparedianus)、扁蛭(Glossiphonia sp.)和腹足纲的膀胱螺(Physa acuta).市区优势种则多为软体动物的梨形环棱螺(Bellamya purificata)、铜锈环棱螺(Bellamya aeruginosa)、狭耳萝卜螺(Radix tagotis)和河蚬(Corbicula fluminea).

表 3 大型底栖动物优势种名称及出现频率1) Table 3 Frequency of occurrence and dominant species of macrobenthos

不同区域大型底栖动物物种数量和组成也存在差异(表 4).郊区河流物种数最多(38种), 其次为山区(37种), 市区物种数最少, 仅有10种.山区河流物种数均值最大(15种), 其次是郊区(14种), 市区物种数均值最小(11种), 大型底栖动物的物种丰富度从山区向郊区至市区逐渐减少.山区监测点发现的EPT昆虫(蜉蝣目Ephemeroptera、襀翅目Plecoptera和毛翅目Trichoptera)最多, 未发现软甲纲、蛭纲、寡毛纲和双壳纲.郊区监测点发现的昆虫纲和腹足纲最多, 分别为24种和11种.各区域中昆虫纲种类最多, 市区18种, 郊区22种, 山区14种, 其中摇蚊幼虫(隶属双翅目)种类占昆虫纲种类绝对优势(市区81%, 郊区83%).摇蚊幼虫物种多为耐污类群, 而EPT多为清洁指示种, 说明由山区河流水环境优于郊区.

表 4 大型底栖动物种类组成空间特征 Table 4 Spatial characteristics of the macrobenthos community in different river areas of Beijing

2.2.2 密度分布特征

不同区域河流大型底栖动物密度类群组成空间差别较大(图 2).山区采样点摇蚊幼虫主要为高山似突摇蚊和拉普摇蚊, 这两个物种仅在山区监测点出现.除摇蚊外的其他昆虫大多为敏感性物种且在山区监测点密度最高, 平均密度为33.95 ind.·m-2, 市区和郊区其他昆虫相对密度很小甚至为0[图 3(a)], 表明河流生态环境已发生变化或受到污染.腹足纲主要分布在市区和郊区河流[图 3(b)], 腹足纲密度所占比重越高, 摇蚊幼虫所占比重越小, 市区监测点S17、S18、S19和S20所占比重均大于90%(图 2).寡毛纲和蛭纲等耐污性物种在远郊(S3~S6)监测点中的相对密度远大于山区和市区[图 3(c)], 近郊五环附近(S7~S11)腹足纲、摇蚊幼虫和寡毛纲占据主要优势, 摇蚊幼虫的相对密度从郊区向市区逐渐下降[图 3(d)].

图 2 北京不同区域河流大型底栖动物主要类群的相对密度 Fig. 2 Relative abundance of macrobenthos common taxonomic groups in different river areas of Beijing

图 3 北京不同区域河流大型底栖动物主要类群密度的空间分布特征 Fig. 3 Spatial patterns of density for macrobenthos common taxonomic groups in different river areas of Beijing

2.2.3 生物多样性

Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数计算结果分别介于0.58~2.54, 0.31~0.93和1.23~3.88(图 4).Shannon-Wiener多样性指数市区平均值为1.60, 低于山区(1.91)和郊区(1.96);Margalef物种丰富度指数山区平均值为2.89, 高于郊区(2.64)和市区(2.14);Pielou均匀度指数山区(0.72)、郊区(0.73)和市区(0.69)的平均值差异性不明显(图 4).根据Shannon-Wiener多样性指数的评价标准(0~1重污染、1~2为α-中污型、2~3为β-中污型、3~4.5为轻污染、>4.5为清洁水体), 北京市大多数水体处于α-中污染(40%)和β-中污型(55%)之间.结合均匀度指数和丰富度指数计算结果可知, S4、S12和S17相比于北京市其他监测点水质状况相对较差, 更应受到相关管理部门重视.

图 4 北京不同区域大型底栖动物多样性指数 Fig. 4 Species diversity indices of macrobenthos communities of different areas in Beijing

2.3 大型底栖动物群落结构与环境因子之间的关系

CANOCO软件包检验结果显示, DCA一轴的梯度长度为3.80, 选用CCA分析.CCA分析前, 将物种数据和环境因子进行lg(x+1)转换(pH除外).CCA分析结果表明(表 5), 轴1的特征值及其与底栖动物与环境的相关性、种类物种变量、物种与环境关系的变量大于轴2.其中, 轴1和轴2分别可以解释22.71%与11.78%的物种累计变量和45.97%和23.85%的物种-环境累积变异.前两轴的物种变异累计百分数为69.82%, 表明排序能够较好地反映大型底栖动物与环境因子间的相互关系.筛选出水温(WT)、人类活动强度、总氮(TN)、pH和叶绿素(Chl-a)等环境因素与大型底栖动物群落关系最为显著, 分别解释了18.1%、14.3%、9.9%、4.9%和7.7%的大型底栖动物群落结构空间分异.第1轴与水温(WT)、人类活动强度和pH的相关性较高, 第2轴与总氮(TN)、叶绿素(Chl-a)的相关性较高.

表 5 CCA排序结果 Table 5 CCA ordination summary

从各因子进入CCA分析的顺序及其解释率可以看出(图 6), 水温(WT)、人类活动强度和总氮(TN)的解释率相对较高, 而pH和叶绿素(Chl-a)的解释率相对较低.山区监测点沿人类活动强度分布, 郊区监测点主要沿TN和Chl-a分布, 市区监测点主要分布在人类活动强度的反方向.这说明高营养盐浓度是影响郊区大型底栖动物群落结构的主要因素, 人类活动强度是影响市区和山区大型底栖动物群落结构的主要因素.

图 5 采样点与环境因子的典范应对分析排序 Fig. 5 CCA plots of sampling sites and environmental factors

图 6 大型底栖动物群落结构与环境因子的典范对应分析排序 Fig. 6 CCA plots of macrobenthos assemblages and environmental factors

典范应对分析揭示了30种大型底栖动物优势种与环境因子的关系(图 6).苏氏尾鳃蚓、克拉伯水丝蚓、扁蛭和膀胱螺等种的分布与TN和Chl-a的浓度呈正相关, 这些物种大多在郊区河流有较高优势度且均属于耐污、耐低氧的物种.长角泥甲科、大蚊幼虫、大蜓科和拉普摇蚊等水生昆虫在山区河流有较高优势度, 这些物种的分布与人类活动强度指标呈正相关, 与TN和Chl-a呈负相关.中华圆田螺、梨形环棱螺和铜锈环棱螺等腹足纲物种和苍白摇蚊、德勇雕翅摇蚊等摇蚊科幼虫与人类活动强度呈负相关.

3 讨论 3.1 大型底栖动物群落结构特征分析

北京市河流大型底栖动物分布呈现寡毛类、摇蚊等少数耐污染物种为优势类群;以EPT昆虫为代表的敏感物种比例降低甚至完全消失的特点, 这与Walsh等[30]的研究结果基本一致.在山区上游溪流监测点位中, 水生昆虫清洁指示种占优势, 如纹石蛾、长角泥甲科和大蚊科幼虫等.而在郊区监测点, 昆虫纲的摇蚊科、寡毛纲的克拉伯水丝蚓和苏氏尾鳃蚓等更占优势, 水生昆虫明显减少, 部分监测点没有监测到, 指示物种的缺失是环境变化或环境污染的预兆[4].流经农业用地、河床多为淤泥的郊区河流, 以耐污型寡毛纲和摇蚊幼虫为主, 五环内市区河道的优势种主要为梨形环棱螺、铜锈环棱螺、大耳萝卜螺和方格短勾蜷等腹足纲, 这种结果可能与北京市开展的河流生态修复有关[31], 河流两岸建立绿色廊道, 被修复河流河床水生植物较为丰富, 水生植物生长的附着生物为螺类提供良好的食物资源[9].

国内相关研究结果显示(表 6), 城市河流底栖动物多样性指数偏低、优势种大都以寡毛纲的霍甫水丝蚓、克拉伯水丝蚓和摇蚊属的溪流摇蚊、喜盐摇蚊等为主.与国内其他城市河流相比[32~37], 北京市城市河流大型底栖动物物种数较多(64种), 多样性指数相对较高.就优势种而言, 北京与其他城市河流非常相似, 多为寡毛纲、摇蚊幼虫和腹足纲.不同的是, 北京市区河流寡毛纲占比减少, 腹足纲成为绝对优势, 从大型底栖动物物种结构变化来看, 北京市区水质逐渐改善.

表 6 本研究与其他城市河流大型底栖动物群落结构的比较1) Table 6 Comparison of macrobenthos community structure between Beijing and other reservoirs

3.2 水环境因子与大型底栖动物空间格局关系

大型底栖动物生活史全部或者大部分时间都生活在水中, 其群落结构与水环境因子联系紧密.CCA结果显示主要影响山区大型底栖动物群落的水环境因子是水温.大型底栖动物的群落结构随着温度变化而变化[38], 本研究中山区河流水温平均比郊区和市区低4~5℃, 山区优势种中的纹石蛾、高沟粗腹摇蚊等物种偏爱较冷而无污染的水域, 郊区和市区优势种中的中华园田螺、铜锈环棱螺和小云多足摇蚊等均属于广布种, 广泛分布于静水缓流水域[39].温度升高0.9℃, 流速缓慢或者静止的水域中大型底栖动物逐渐转向耐污种和广适种[40].

水体中氮、磷含量与大型底栖动物群落组成有较高的相关性.王备新等[37]对常州地区太湖流域上游水系大型底栖无脊椎动物群落结构特征及其与环境的关系研究结果表明:TN和TP对研究区大型底栖无脊椎动物群落结构的影响较大.CCA结果也显示TN和Chl-a是影响郊区大型底栖动物群落结构的主要因素, 寡毛纲和蛭纲与水体营养盐呈正相关, S9摇蚊幼虫密度可达1 200 ind.·m-2.根据调查, 在郊区河流监测点TN和TP含量均明显高于山区和市区, 一般会伴随水体富营养化.浮游植物在水体初级生产力中的比重逐渐增大, 而水生植被则逐渐减少, 甚至消失, 直接降低生境多样性, 限制了与水生植物密切相关底栖动物种类的生存[41].而寡毛类和摇蚊幼虫, 对环境适应能力较强, 替代腹足纲和双壳纲成为优势种, 所以大型底栖动物对水体的富营养化有很好地响应.综合水质标识指数法计算结果表明:北京市河流水质空间分布呈现郊区水质劣于市区, 市区水质劣于山区, 与大型底栖动物群落结构的空间分布特质呈现良好的一致性.常作为清洁指示种的水生昆虫, 主要分布在水质较好的山区河流;腹足纲主要分布在市区河流;而耐污性很强的寡毛纲和摇蚊属幼虫, 主要分布在富营养化严重, 氮磷浓度高的郊区河流.

3.3 人类活动强度与大型底栖动物空间格局关系

人类活动是影响北京山区和市区大型底栖动物群落结构的主要因子.河流生境空间异质性很大程度上决定了底栖动物群落结构空间异质性.底质类型、水生植被边坡状况、周围土地利用方式和人类活动影响等物理生境条件是影响大型底栖动物群落结构的重要因素[42].栖息地质量与蜉蝣目相对丰度、黏附者相对丰度呈正相关, 城镇建设用地面积比例与软体动物相对丰度和寡毛类动物相对丰度呈正相关, 河段尺度对底栖动物群落结构最为显著[43].典范应对分析结果发现, 纹石蛾科、长角泥甲科、蚋科和大蚊幼虫等6种清洁指示物种与人类活动强度呈正相关, 且这些物种主要分布在山区监测点(S1~S2), 特别是水生昆虫种类和密度与其他区域监测点相比均较高.山区海拔较高, 林地比例大, 人类活动对水体干扰较小, 水质较好, 适合EPT等类群栖息.

北京市区城市化程度极高, 市区五环内监测点S11~S20受人为活动影响较大, 栖息地质量评分中人类活动强度得分显著低于山区和市区, 流域内河道渠道化程度高, 原河床中石块、淤泥和大型木质残体基本被清除, 替代为硬质河床, 大部分大型底栖动物难以找到附着的底质, 导致多样性降低, 市区的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数均低于山区和郊区.市区部分河道(S17~S20)水生植物较多, 监测出10种腹足纲物种且相对密度均大于90%.任海庆等[44]的研究发现水生植物能显著影响大型底栖动物群落结构和空间分布, Kaenel等[45]研究了水生植物的管理对底栖无脊椎动物群落结构的影响, 结果表明清除水生植物后, 大型底栖动物的总数下降约65%, 因此建议水生植物只能在夏天清除, 并将清除的植物放在河床上为大型底栖动物提供庇护场.市区河道由于城市景观需要, 沉水植物生长良好, 可以为腹足纲和双壳纲等软体动物提供食物和产卵场, 提高溶解氧浓度, 缓冲生物种群抵抗各种非生物扰动或生物间的相互作用[31, 32], 因此市区监测点软体动物出现的物种数和相对密度远高于山区和郊区, 这与戴奇等[46]研究城市河道大型底栖动物群落的特征结果相同.

有研究表明显著影响河流大型底栖动物的主导环境因子具有明显空间尺度效应[2], 不同底质类型直接影响大型底栖动物群落结构[47], 本研究结果中, 可能因为研究尺度的原因, 底质异质性没有被筛选为显著影响因子.北京山区监测点底质异质性较高, 郊区到市区底质异质性逐渐降低, 市区多数监测点底质已人工硬化, 郊区沙河和清河监测点河床淤泥较厚, 因此寡毛纲和蛭纲等耐污种在郊区部分监测点占绝对优势, 密度高达143.21 ind.·m-2和24.69 ind.·m-2, 且由远郊向近郊逐渐降低.淤泥、细沙和砂砾的稳定性较差, 异质性低, 淤泥底质为寡毛纲物种提供了充足食物来源, 耐低氧的寡毛类物种往往是沉积生境中底栖生物的绝对优势种[48].

人类活动强度与河流水质、水文和河流生境等环境因素的影响是系统性和相耦合的[2], 河道变化、河岸植被多样性和周围土地利用方式等物理生境条件均会对大型底栖动物群落结构和分布产生影响[42].在生态系统中, 每一个环境因子都不是独立的发挥作用, 人类活动强度对大型底栖动物的影响是一个非常复杂的过程, 有待于进一步加强大型底栖动物群落结构对河流的人为干扰响应研究.

4 结论

(1) 北京不同区域河流大型底栖动物种类组成空间差别较大, 由市区向郊区、山区延伸, 总物种数、单个断面平均物种数以及总体出现频率先增加后减少.

(2) 北京不同区域河流大型底栖动物密度类群组成空间差异明显, 山区河道水生昆虫平均密度最大, 以更喜清洁水体的水生昆虫和具有清洁指示功能的摇蚊幼虫为主;郊区河道以耐污性强的和摇蚊幼虫和寡毛纲占优势;市区河道底栖动物群落结构单一, 以腹足纲为主.

(3) TN和Chl-a是影响郊区大型底栖动物群落结构的主要因素, 人类活动强度和水温是影响市区和山区大型底栖动物群落结构的主要因素.

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