环境科学  2020, Vol. 41 Issue (5): 2166-2176   PDF    
引用本文
王晨旭, 黄廷林, 李楠, 齐允之, 徐金兰, 司凡, 张晗, 路林超. 人工强制混合对金盆水库水体藻类群落结构时空演替的影响[J]. 环境科学, 2020, 41(5): 2166-2176.
WANG Chen-xu, HUANG Ting-lin, LI Nan, QI Yun-zhi, XU Jin-lan, SI Fan, ZHANG Han, LU Lin-chao. Effect of Artificial Mixing on Temporal and Spatial Succession of Algae Community Structure in Jinpen Reservoir[J]. Environmental Science, 2020, 41(5): 2166-2176.
人工强制混合对金盆水库水体藻类群落结构时空演替的影响
王晨旭1,2, 黄廷林1,2, 李楠1,2, 齐允之3, 徐金兰1,2, 司凡1,2, 张晗1,2, 路林超1,2     
1. 西安建筑科技大学陕西省环境工程重点实验室, 西安 710055;
2. 西安建筑科技大学西北水资源与环境生态教育部重点实验室, 西安 710055;
3. 西安水务集团黑河金盆水库管理公司, 西安 710401
收稿日期: 2019-10-08; 修订日期: 2019-12-10
基金项目: 国家自然科学基金项目（51979217）；陕西省重点研发计划项目（2018ZDXM-SF-020）
作者简介: 王晨旭(1995~), 男, 硕士研究生, 主要研究方向为水处理与微污染控制, E-mail:wcx1154729747@163.com
通信作者: 黄廷林, E-mail:huangtinglin@xauat.edu.cn
摘要: 为探明人工强制混合过程对水体藻类群落演替的作用影响机制，本研究利用扬水曝气系统对金盆水库主库区水体进行原位人工强制混合，对系统运行过程中水库水体理化参数及藻类进行原位定点监测.结果表明，金盆水库水体藻类共6门28属51种，扬水曝气系统的人工强制混合作用可显著抑制水体藻类的生长，并对其群落结构产生显著影响：扬水曝气系统运行前，藻类主要分布在表层水体，其中以小球藻（Chlorella vulgaris）为优势种属；扬水曝气系统运行后，表层水体藻密度大幅降低，藻密度垂向分布趋于均匀，优势种属有向小环藻属（Cyclotella sp.）演替的趋势.本研究利用冗余分析（RDA）方法，结合临界层理论（critical depth theory）和藻类生长特性，分析了人工强制混合过程中金盆水库水体藻类群落结构时空演替和主要理化参数变化之间的关系.分析结果表明，扬水曝气系统的人工强制混合作用主要通过迅速破坏水体热分层稳定性和显著增加水体混合深度（Zmix）来影响藻类群落结构的时空演替.
关键词: 控藻      人工强制      混合      扬水曝气系统      藻类群落      峡谷分层型水源水库     
Effect of Artificial Mixing on Temporal and Spatial Succession of Algae Community Structure in Jinpen Reservoir
WANG Chen-xu1,2 , HUANG Ting-lin1,2 , LI Nan1,2 , QI Yun-zhi3 , XU Jin-lan1,2 , SI Fan1,2 , ZHANG Han1,2 , LU Lin-chao1,2     
1. Shaanxi Key Laboratory of Environmental Engineering, Xi'an University of Architecture and Technology, Xi'an 710055, China;
2. Key Laboratory of Northwest Water Resource, Environment and Ecology, Ministry of Education, Xi'an University of Architecture and Technology, Xi'an 710055, China;
3. Xi'an Water Group Heihe Jinpen Reservoir Management Company, Xi'an 710401, China
Abstract: To explore the effect mechanism of the artificial mixing process on the temporal and spatial succession of algae community structure in a water body, this study used water-lifting aerators to induce in-situ artificial mixing of the water body of Jinpen Reservoir, and in-situ spot physical-chemical parameters and algae of the water body of the reservoir were observed during an artificial mixing process. A total of 51 species of 28 genera of 6 families of algae were identified in the water body of the Jinpen Reservoir. The artificial mixing effect of the water-lifting aerators significantly inhibited the growth of algae in the water, and had a significant impact on the community structure. Before activation of the water-lifting aerators, algae were mainly distributed in the surface water body, and Chlorella vulgaris was the dominant species. With the operation of the water-lifting aerators, the algal density of surface water body decreased significantly, and the vertical distribution of the algae density in the water body tended to be uniform. The dominant species tended to succeed in Cyclotella sp. This study used the method of redundancy analysis, combined with critical depth theory and the characteristics of algae growth, to analyze the relationship between the spatial-temporal succession of algae community structure and the changes in the main physical-chemical parameters in Jinpen Reservoir during the artificial process. The analysis results showed that the artificial mixing of the water-lifting aerators mainly affects the temporal and spatial succession of the algae community structure by rapidly destroying the thermal stratification stability of the water body and significantly increasing the water mixing depth.
Key words: algae control      artificial      mixing      water-lifting aerators      algae community      valley stratified water source reservoir     

近年来, 随着地下水开采被严格限制, 我国大部分地区已经将水库作为主要的饮用水供水水源[1].然而水库极大地改变了天然河流原有的水动力条件, 具有水体水力停留时间长、水动力条件弱等特点[2], 在温度、光照和营养盐等条件适宜时, 水体藻类会过量生长, 甚至造成水华现象[3].水体水华现象的产生会导致鱼类大量死亡、水体嗅味以及有机质大幅增加等水质严重恶化问题, 破坏水体生态健康, 增加后续水厂水处理难度和成本[4].目前, 大量国内外学者已经对藻类原位控制技术进行了研究[4~7], 其中, 扬水曝气技术通过直接对水体进行强制混合来达到控制水体藻类生长的目的[8].一些学者对扬水曝气系统的控藻过程进行了研究, Sun等[4]从水动力和数值模拟的角度对金盆水库不同类型扬水曝气系统的原位控藻效果进行了研究, 巨拓等[9]初步探讨了扬水曝气系统对金盆水库水质的改善作用, 黄廷林等[10]研究了扬水曝气系统对周村水库水体藻类的控制效果.此外, 也有大量国内外学者对自然条件下湖库藻类群落结构时空演替进行了研究, Otu等[11]研究了加拿大萨斯喀彻温省迪芬贝克湖的藻类群落结构季节性演替和年际变化特性, Cao等[12]、夏莹霏等[13]和彭凯等[14]对国内天然湖泊中藻类群落结构的季节演替特征及其影响因素进行了研究, 俞焰等[15]研究了特大山谷深水型新安江水库热分层期间藻类群落结构的垂向分布特征.然而, 目前对扬水曝气系统的人工强制混合作用下水库水体藻类群落结构时空演替的研究却鲜见报道.

本文以金盆水库为研究对象, 采用原位定点监测的方法, 对该水库扬水曝气系统的人工强制混合过程中水体藻类群落结构时空演替进行分析, 探究扬水曝气系统的人工强制混合作用对水体藻类群落结构时空演替的影响机制, 以期为扬水曝气系统控藻和水库水质管理提供科学依据.

1 材料与方法 1.1 水库概况

金盆水库地处陕西省西安市周至县境内, 是西安市的主要饮用水水源地, 水库有效库容1.77亿m3, 水域面积4.55 km2, 水库坝高130 m, 底宽100 m, 正常蓄水时水面宽约500 m, 最大水深为95 m, 上宽下窄, 属于典型的峡谷深水型水库.金盆水库属暖温带半干燥、半湿润大陆性气候, 年内气温变化较大, 水体在夏季存在明显的热分层结构.

针对热分层期水体藻类过量繁殖的问题, 金盆水库主库区安装8台扬水曝气器(图 1)对库区水体进行原位人工强制混合控藻.扬水曝气器能够持续将底部低温水体提至表层, 形成自下向上的水流, 同时, 被提至表层的低温水体不断向下掺混, 促进表层水体混合, 从而实现对水体的人工强制混合[8]. 2018年扬水曝气系统运行周期为6月19日~7月5日和8月21日~11月4日.

图 1 金盆水库主库区采样点及扬水曝气器分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling site and water-lifting aerators in Jinpen Reservoir

1.2 采样点和采样时间

8台扬水曝气器在主库区均匀分布, 扬水曝气系统的人工强制混合过程中, 主库区所有点的水体理化参数和藻类时空变化规律基本一致, 因此, 本研究在主库区选取靠近①号扬水曝气器50 m处的采样点, 该采样点位于水库主库区库心最深处以及引水塔取水口前, 能够很好地反映主库区水体藻类群落结构垂向分布变化特点和供水水质情况(图 1).本研究于2018年扬水曝气系统运行期间对该采样点的垂向断面进行原位监测, 根据水体热分层特征和藻类垂向分布特点, 垂向设置9个采样点, 水深分别为：表层水体(0.5、2、5、7和10 m), 中层水体(20 m和40 m), 底层水体(60 m和80 m).采样监测频率为1周1次.

1.3 样品采集与分析鉴定

(1) 水体理化参数测定   水体垂向水温和叶绿素a(Chl-a)等参数用HACH Hydrolab DS5型多参数水质测定仪(美国哈希公司)进行原位测定, 深度间隔为1~5 m.水下光照强度用MODEL ZDS-10W-2D照度计原位测定, 深度间隔为0.5 m.用直立式有机玻璃采样器在藻类能够进行光合作用的表层水体(水深0.5 m处)采集500 mL水样, 装入高密度聚乙烯瓶中立即运回现场实验室, 保存于4℃冰箱, 在24 h内完成对溶解性总氮(DTN)、溶解性总磷(DTP)、硝酸盐氮(NO3--N)和氨氮(NH4+-N)等参数的测定[16].

(2) 水体藻类采集与鉴定   用直立式有机玻璃采样器从各水层采样点均采集500 mL水样, 装入高密度聚乙烯瓶中, 现场加入7.5 mL鲁戈试剂固定, 带回现场实验室静置沉淀浓缩至10 mL, 然后取0.1 mL样品放入藻类计数框, 在10×40倍的OLYMPUS-CX31生物显微镜下对藻类种属进行鉴定与计数[17].

1.4 RWCS/H指数计算

RWCS/H指数能够表征水体热分层稳定性, m-1.RWCS/H指数越低, 水体热分层稳定性越差.按以下公式计算[18]：

式中, Dh为底层水体密度, kg ·m-3；Ds为表层水体密度, kg ·m-3；D4和D5分别为纯水4℃和5℃时的密度, kg ·m-3；H为水深, m.

水体密度主要由水温决定, 由水温(T)计算水体密度(ρT)的公式[18]：

式中, ρT为水体密度, kg ·m-3；T为水体温度, ℃.

1.5 真光层深度(Zeu)和混合深度(Zmix)计算

真光层深度(Zeu)是指藻类能够有效进行光合作用的水体深度, 一般取1%水面光照强度所对应的水深[19], 由光照强度数据按照朗伯比尔定律拟合得出, 即水下光照强度随水深衰减计算公式[20]：

式中, E(0)和E(h)分别为水深0 m处和h处的光照度, lx；K为水下光衰减系数；h为水深, m.

混合深度(Zmix)是指垂向混合充分的水体深度, m, 根据水温估计, 本研究取与表层水温相差1℃所对应的水深[3, 21].

1.6 数据收集与处理

气温数据从水库现场气象站获得；采用Microsoft Excel 2007软件导出和处理数据；采用ORIGIN 2018软件作图及进行线性回归拟合；采用CANOCO 4.5软件进行去趋势对应分析(DCA), 梯度长度为2, 所以选用线性模型中的冗余分析(RDA)方法对藻类群落主要种属和理化参数之间的关系进行多元统计分析, 排序筛选出影响藻类群落主要种属的主要理化参数.

2 结果与分析 2.1 温度及RWCS/H指数变化

扬水曝气系统的人工强制混合作用对金盆水库水温和水体热分层稳定性产生显著影响.由图 2可知, 自然状况下, 水库水温和RWCS/H指数变化与气温变化趋势大致相同；扬水曝气系统第一次运行期间, 气温高于水温, 介于20.64~27.94℃之间, 而水温和RWCS/H指数不断降低, 水温由23.18℃降至19.63℃, RWCS/H指数由3.93 m-1降至2.23 m-1；扬水曝气系统第二次运行后的3周内(8月21日~9月11日), 大多数时间内气温高于水温, 介于19.30~29.79℃之间, 而水温和RWCS/H指数不断降低, 水温由27.07℃降至22.65℃, RWCS/H指数由5.16 m-1降至2.76 m-1.结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合作用能够迅速降低金盆水库表层水温和破坏水体热分层稳定性, 进而影响水体藻类的生长分布状况.

图 2 金盆水库气温、水温和RWCS/H时间变化 Fig. 2 Temporal changes in air temperature, water temperature, and RWCS/H in Jinpen Reservoir

2.2 水体真光层、混合深度变化

Zeu/Zmix值是临界层理论(critical depth theory)中的主要参数, 能够反映水体中藻类对光的可利用性[22].由图 3可知, 金盆水库水体真光层深度(Zeu)随时间变化较小, 介于4.90~7.38 m之间.在扬水曝气系统运行期间, 人工强制混合作用迅速降低表层水温, 增大表层水体密度, 导致表层水体不断下潜, 水体持续被混合, 因此, 水体混合深度(Zmix)随时间迅速增大, Zeu/Zmix值迅速减小.扬水曝气系统第一次运行期间, 水体混合深度(Zmix)由0.67 m增至12.22 m, 平均增加速率为0.83 m ·d-1, Zeu/Zmix值由7.31减至0.49；扬水曝气系统第一次运行停止后, 水体混合深度(Zmix)迅速减小, Zeu/Zmix值迅速增大, Zeu/Zmix值介于6.27~7.39之间；扬水曝气系统第二次运行后的3周内(8月21日~9月11日), 水体混合深度(Zmix)由1.07 m增至31.26 m, 平均增加速率为1.44 m ·d-1, Zeu/Zmix值由7.30减至0.17.结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合作用能够迅速增大水体混合深度(Zmix), 进而影响藻类的垂向分布及其对光的可利用性.

图 3 金盆水库真光层深度(Zeu)、混合深度(Zmix)和Zeu/Zmix时间变化 Fig. 3 Temporal changes in the euphotic zone, mixing zone, and Zeu/Zmix ratio in Jinpen Reservoir

2.3 叶绿素a及藻密度垂向分布

叶绿素a含量和藻密度是表征藻类数量的主要指标, 并且二者变化规律大致相同.由图 4(a)和4(b)可知, 扬水曝气系统第一次运行前(6月12日和6月19日), 水体叶绿素a浓度和藻密度的垂向分布存在显著差异, 表层水体(水深5 m以上)叶绿素a浓度和藻密度显著高于中、底层水体, 并随时间逐渐增大, 水体垂向上叶绿素a浓度的峰值由13.59 μg ·L-1增至16.57 μg ·L-1, 藻密度的峰值由7.06×106 cells ·L-1增至8.39×106 cells ·L-1, 中、底层水体叶绿素a浓度和藻密度较低；扬水曝气系统第一次运行后, 表层水体叶绿素a浓度和藻密度显著降低, 底层水体叶绿素a浓度和藻密度略有升高, 水体叶绿素a浓度和藻密度的垂向分布趋于均匀, 扬水曝气系统第一次运行停止前(7月3日), 水体垂向上叶绿素a浓度和藻密度的峰值分别降至为7.37 μg ·L-1和4.06×106 cells ·L-1.由图 4(c)和4(d)可知, 扬水曝气系统第二次运行前(8月14日和8月21日), 水体叶绿素a浓度和藻密度的垂向分布存在显著差异, 表层水体(水深5 m以上)叶绿素a浓度和藻密度显著高于中、底层水体, 并随时间逐渐增大, 水体垂向上叶绿素a浓度的峰值由13.84 μg ·L-1增至15.91 μg ·L-1, 藻密度的峰值由7.05×106 cells ·L-1增至7.69×106 cells ·L-1, 中、底层水体叶绿素a浓度和藻密度较低；扬水曝气系统第二次运行后, 表层水体叶绿素a浓度和藻密度显著降低, 底层水体叶绿素a浓度和藻密度略有升高, 水体叶绿素a浓度和藻密度的垂向分布趋于均匀, 扬水曝气系统第二次运行4周后(9月18日), 水体垂向上叶绿素a浓度和藻密度的峰值分别降至为7.82 μg ·L-1和4.17×106 cells ·L-1.结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合作用能够显著降低表层水体的叶绿素a浓度和藻密度, 并改变其垂向分布特征.

图 4 金盆水库人工强制混合过程中叶绿素a和藻密度垂向分布 Fig. 4 Vertical distribution of chlorophyll-a and algae density during artificial mixing in Jinpen Reservoir

2.4 藻类群落结构时空分布 2.4.1 藻类群落种属构成

金盆水库水体中共鉴定出藻类6门28属51种, 其中绿藻门种属最多, 13属24种, 占总种数47%；其次为硅藻门, 9属21种, 占41%；蓝藻门3属3种, 占6%；裸藻门1种、甲藻门1种、金藻门1种(表 1).相比于绿藻门和硅藻门种属, 蓝藻门种属的最适生长温度较高, 为30~35℃[23], 金盆水库全年表层水温均处于30℃以下, 因此, 金盆水库水体藻类群落主要由绿藻门和硅藻门种属组成.扬水曝气系统运行前, 金盆水库表层水温较高, 水体热分层稳定性较强, 因此, 水体中绿藻门种属最多.扬水曝气系统运行后, 表层水体温度迅速降低, 水体热分层稳定性被破坏(图 2), 因此, 绿藻门种属数量逐渐减少, 硅藻门种属数量逐渐增加.

表 1 金盆水库藻类群落结构 Table 1 Algae community structure in Jinpen Reservoir

2.4.2 藻类群落主要种属时间变化

由图 5可知, 扬水曝气系统第一次运行前, 金盆水库表层水体藻密度迅速增加, 水体藻类群落主要种属包括小球藻(Chlorella vulgaris)、栅藻属(Scenedesmus sp.)、蹄形藻属(Kirchneriella sp.)、微小四角藻(Tetraedron minimum)和小环藻属(Cyclotella sp.)等, 其中小球藻(Chlorella vulgaris)密度和相对丰度不断增加, 小环藻属(Cyclotella sp.)密度和相对丰度不断减少；扬水曝气系统第一次运行后, 金盆水库表层水体藻密度迅速减少, 由7.06×106 cells ·L-1减至3.95×106 cells ·L-1, 其中, 小球藻(Chlorella vulgaris)密度大幅减少, 由5.28×106 cells ·L-1减至2.20×106 cells ·L-1, 相对丰度由74.69%减至55.63%, 小环藻属(Cyclotella sp.)密度不断增加, 由0.81×106 cells ·L-1增至1.00×106 cells ·L-1, 相对丰度由11.50%增至30.22%, 栅藻属(Scenedesmus sp.)密度略有减少, 由0.24×106 cells ·L-1减至0.10×106 cells ·L-1, 蹄形藻属(Kirchneriella sp.)和微小四角藻(Tetraedron minimum)密度较少, 并维持一定数量.扬水曝气系统第一次运行停止后, 金盆水库表层水体藻密度不断增加, 水体藻类群落主要种属包括小球藻(Chlorella vulgaris)、角星鼓藻属(Staurastrum sp.)、微小四角藻(Tetraedron minimum)、小环藻属(Cyclotella sp.)和扁圆卵形藻(Cocconeis placentula)等, 其中小球藻(Chlorella vulgaris)密度和相对丰度不断增加, 小环藻属(Cyclotella sp.)密度和相对丰度不断减少；扬水曝气系统第二次运行后, 金盆水库表层水体藻密度迅速减少, 由6.14×106 cells ·L-1减至3.77×106 cells ·L-1, 其中, 小球藻(Chlorella vulgaris)密度大幅减少, 由4.14×106 cells ·L-1减至1.49×106 cells ·L-1, 相对丰度由67.49%减至39.59%, 小环藻属(Cyclotella sp.)密度不断增加, 由0.65×106 cells ·L-1增至1.52×106 cells ·L-1, 相对丰度由10.55%增至40.19%, 角星鼓藻属(Staurastrum sp.)密度逐渐减少, 由0.63×106 cells ·L-1减至0.29×106 cells ·L-1, 微小四角藻(Tetraedron minimum)和扁圆卵形藻(Cocconeis placentula)密度较少, 并维持一定数量.结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合作用能够迅速降低表层水体藻密度, 促使藻类群落的优势种属逐渐由小球藻(Chlorella vulgaris)向小环藻属(Cyclotella sp.)演替.

图 5 金盆水库藻类群落主要种属时间变化 Fig. 5 Temporal variations in main species of algae community in Jinpen Reservoir

2.4.3 藻类群落主要种属垂向分布变化

扬水曝气系统的人工强制混合过程中, 金盆水库水体藻类群落主要种属密度垂向分布如图 6所示.扬水曝气系统第一次运行前(6月19日), 水体藻类群落主要种属密度的垂向分布存在显著差异, 均呈现出“表层水体高、底部水体低”的特点；扬水曝气系统第一次运行后, 水体中藻类群落主要种属密度的垂向分布趋于均匀, 扬水曝气系统第一次运行停止前(7月3日), 水深10 m以上水体藻类群落主要种属密度垂向分布较为均匀.扬水曝气系统第一次运行停止后, 表层水体藻类数量逐渐增多, 底层水体藻类数量变化较小, 水体藻类群落主要种属密度的垂向分布再次呈现出差异性, 直至扬水曝气系统第二次运行前(8月21日), 水体藻类群落主要种属密度的垂向分布存在显著差异, 均呈现出“表层水体高、底部水体低”的特点；扬水曝气系统第二次运行后, 水体中藻类群落主要种属密度的垂向分布趋于均匀, 扬水曝气系统第二次运行4周后(9月18日), 水深40 m以上水体藻类群落主要种属密度垂向分布较为均匀.结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合作用能够显著改变水体藻类群落主要种属密度的垂向分布, 使其垂向分布趋于均匀.

图 6 金盆水库人工强制混合过程中藻类群落主要种属垂向分布 Fig. 6 Vertical distribution of main species of algae community during artificial mixing in Jinpen Reservoir

2.5 营养盐条件

金盆水库表层水体中营养盐浓度如表 2所示, 氮营养盐的主要形态为氨氮(NH4+-N)和硝酸盐氮(NO3--N), 二者之和在溶解性总氮(DTN)中的占比介于65.2% ~96.0%之间.其中, 氨氮(NH4+-N)浓度介于0.030~0.110 mg ·L-1之间, 硝酸盐氮(NO3--N)和溶解性总氮(DTN)浓度分别介于0.710~1.170 mg ·L-1和0.967~1.380 mg ·L-1之间, 能够为藻类生长提供充足的氮营养盐.磷营养盐浓度较低, 溶解性总磷(DTP)浓度介于0.001~0.013 mg ·L-1之间.

表 2 金盆水库人工强制混合过程中表层水体(水深0.5 m处)营养盐因子 Table 2 Nutrient factors of surface water (0.5 m depth) during artificial mixing in Jinpen Reservoir

2.6 藻类群落主要种属与理化参数的RDA分析

根据金盆水库水体藻类群落中各种属密度和出现频率, 选取主要种属与理化参数进行冗余分析(RDA).结果显示, 4个排序轴种属和理化参数的相关系数均为1.000, 表明藻类群落主要种属和理化参数之间相关性很强, 轴1和轴2为主排序轴, 特征值分别为0.883和0.043, 对藻类群落变化的解释度达到92.6%.水体混合深度(Zmix)、Zeu/Zmix和RWCS/H是影响金盆水库水体藻类群落主要种属的最主要理化参数.其中, 总藻密度、小球藻(Chlorella vulgaris)、栅藻属(Scenedesmus sp.)和蹄形藻属(Kirchneriella sp.)与Zeu/Zmix、RWCS/H和水温呈正相关, 与水体混合深度(Zmix)呈负相关；小环藻属(Cyclotella sp.)和扁圆卵形藻(Cocconeis placentula)与水体混合深度(Zmix)呈正相关, 与Zeu/Zmix、RWCS/H和水温呈负相关；角星鼓藻属(Staurastrum sp.)与水体混合深度(Zmix)呈正相关(图 7).

图 7 金盆水库藻类群落主要种属和理化参数之间的RDA排序 Fig. 7 RDA sequencing of the relationship between major species of algae community and physical-chemical parameters in Jinpen Reservoir

3 讨论 3.1 温度对藻类生长的影响

温度能够通过影响藻类细胞内酶的活性来影响其光合作用和生长代谢活动的强弱[23], 金盆水库水体藻密度与水温呈正相关关系(图 8), 结果表明, 水温升高导致藻类生长活性升高, 会促进藻类的生长繁殖, 反之, 会抑制藻类的生长繁殖, 与目前众多湖库藻类相关研究的结论一致[24~28].扬水曝气系统的人工强制混合作用对金盆水库水温和水体藻密度影响显著.两次扬水曝气系统运行过程中, 金盆水库表层水温和表层水体藻密度均迅速降低(图 2和图 5), 结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合作用能够迅速降低金盆水库表层水温, 进而抑制藻类的生长繁殖过程.但是, 通过对金盆水库两次扬水曝气系统运行过程中的表层水温和表层水体藻密度变化进行比较可知, 第一次系统运行过程中的表层水温低于第二次系统运行过程中的(图 2), 然而第一次系统运行过程中的表层水体藻密度却多于第二次系统运行过程中的(图 5).结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合过程中, 金盆水库水温并不是影响水体藻类的最主要理化参数, 与RDA分析结果一致(图 7).

图 8 金盆水库藻密度与水温的关系 Fig. 8 Relationship between algal density and water temperature in Jinpen Reservoir

3.2 混合深度对藻类垂向分布的影响

Sverdrup[22]为解释海洋水体春季藻类暴发建立了临界层理论(critical depth theory), 该理论认为, 假设水温和营养盐条件适宜, 当海洋水体出现热分层结构时, Zmix≤Zeu(即Zeu/Zmix≥1), 表层水体水动力条件较稳定, 藻类在真光层水体中停留时间较长, 因此藻类可以充分进行光合作用, 引起藻类暴发.近年来, 一些研究[7, 21, 25, 29~33]表明临界层理论可以较好地用于解释淡水湖库水体热分层结构对水体藻类生消的影响.金盆水库水体藻密度与水体混合深度(Zmix)呈负相关关系(图 9), 结果表明, 水体混合深度(Zmix)增大会减少表层水体藻密度, 反之, 会增加表层水体藻密度, 进而影响水体藻类垂向分布.扬水曝气系统的人工强制混合作用对金盆水库水体混合深度(Zmix)影响显著, 扬水曝气系统运行后, 水体混合深度(Zmix)随时间迅速增大, Zeu/Zmix值随时间迅速减小至1以下(图 3).一方面, 水体混合深度(Zmix)迅速增大导致水体垂向掺混能力迅速增加, 表层水体大量的藻类在垂向上迅速消散, 有效降低了表层水体中的藻密度, 使水体藻类垂向分布逐渐趋于均匀(图 5和图 6)；另一方面, 水体混合深度(Zmix)不断增大会导致藻类在真光层水体中的停留时间降低, 减弱藻类对光的可利用性, 从而有效地抑制水体中藻类的光合作用, 降低水体的初级生产力, 水体藻类不断减少(图 5和图 6).结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合作用能够显著增大金盆水库水体混合深度(Zmix)和减小Zeu/Zmix值, 降低表层水体藻密度, 进而改变水体藻类的垂向分布, 当Zeu/Zmix值≤1时, 水体中藻类的光合作用被抑制.通过对金盆水库两次扬水曝气系统运行过程中的水体混合深度(Zmix)和水体藻类群落主要种属密度变化进行比较可知, 第一次系统运行过程中的水体混合深度(Zmix)增加速率显著低于第二次系统运行过程中的(图 3), 第一次系统运行过程中的水体藻类群落优势种属演替速率也显著低于第二次系统运行过程中的(图 5).结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合过程中, 金盆水库水体混合深度(Zmix)是影响水体藻类的最主要因素, 与RDA分析结果一致(图 7).

图 9 金盆水库藻密度与混合深度(Zmix)的关系 Fig. 9 Relationship between algal density and mixing depth in Jinpen Reservoir

3.3 营养盐对藻类生长的影响

氮、磷营养盐是藻类生长不可或缺的物质[20], 然而, 目前已有研究的结论表明[27, 34], 营养盐并不是影响水库藻类群落的主要理化参数.由图 10可知, 扬水曝气系统的人工强制混合过程中, 金盆水库水体藻密度与水体营养盐浓度不存在显著相关关系(R2≤0.33).结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合过程中, 金盆水库营养盐对藻类的影响很小, 不是影响藻类的最主要理化参数, 与RDA分析结果一致(图 7).

图 10 金盆水库藻密度与营养盐的关系 Fig. 10 Relationship between algal density and nutrient salt in Jinpen Reservoir

3.4 藻类群落结构演替特性

藻类群落结构演替受其生长环境影响[20], 大量关于藻类群落结构演替的研究表明[24, 34~36], 水温、光照、水动力和营养盐等理化参数是影响藻类群落结构演替的主要因素.以上讨论结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合过程中, 金盆水库水动力参数(水体混合深度Zmix、Zeu/Zmix和RWCS/H)是影响水体藻类群落结构演替的最主要理化参数.扬水曝气系统的人工强制混合过程中, 金盆水库水体中小球藻(Chlorella vulgaris)和小环藻属(Cyclotella sp.)始终存在, 其中, 小球藻(Chlorella vulgaris)数量迅速减少, 小环藻属(Cyclotella sp.)数量不断增加(图 5和图 6).小球藻(Chlorella vulgaris)为广布种属, 对环境适应性较强, 适宜在水体热分层条件下生长[27], 并且小球藻(Chlorella vulgaris)的最适生长温度介于25~30℃之间[23].小环藻属(Cyclotella sp.)为硅藻, 硅藻个体较大且表面有一层硅质, 易于沉降, 适宜在垂向混合、分层较弱的水体中生长[24, 26], 并且小环藻属(Cyclotella sp.)能够较好地适应低温和弱光条件[27].扬水曝气系统第一次运行前, 由于气温高于水温, 表层水温不断升高, 水体热分层结构稳定存在(图 2), 水体混合深度(Zmix)较小, Zeu/Zmix值较大(图 3), 更适合小球藻(Chlorella vulgaris)生长, 因此, 小球藻(Chlorella vulgaris)的相对丰度不断增大, 小环藻属(Cyclotella sp.)的相对丰度不断减小, 小球藻(Chlorella vulgaris)为优势种属(图 5和图 6)；扬水曝气系统第一次运行后, 虽然气温高于水温, 但是由于扬水曝气系统的人工强制混合作用, 表层水温迅速降低, 水体热分层稳定性被破坏(图 2), 水体混合深度(Zmix)显著增大, Zeu/Zmix值迅速降低(图 3), 此时更适合小环藻属(Cyclotella sp.)生长, 因此, 小球藻(Chlorella vulgaris)的相对丰度不断减小, 小环藻属(Cyclotella sp.)的相对丰度不断增大, 优势种属有向小环藻属(Cyclotella sp.)演替的趋势(图 5和图 6)；扬水曝气系统第一次运行停止后, 由于气温高于水温, 表层水温回升, 水体热分层稳定性增强(图 2), 水体混合深度(Zmix)迅速减小, Zeu/Zmix值迅速增大(图 3), 更适合小球藻(Chlorella vulgaris)生长, 因此, 小球藻(Chlorella vulgaris)的相对丰度再次不断增大, 小环藻属(Cyclotella sp.)的相对丰度再次不断减小(图 5和图 6)；在扬水曝气系统第二次运行4周后(9月18日), 小环藻属(Cyclotella sp.)数量高于小球藻(Chlorella vulgaris), 此时小环藻属(Cyclotella sp.)占优(图 5和图 6).扬水曝气系统第二次运行过程中, 角星鼓藻属(Staurastrum sp.)密度维持有一定数量(图 5和图 6), 主要由于角星鼓藻属(Staurastrum sp.)适合在持续或半持续混合水体中生长[34]. RDA结果显示, 小球藻(Chlorella vulgaris)与Zeu/Zmix、RWCS/H和水温呈正相关, 与水体混合深度(Zmix)呈负相关；小环藻属(Cyclotella sp.)与水体混合深度(Zmix)呈正相关, 与Zeu/Zmix、RWCS/H和水温呈负相关(图 7).结果表明, 扬水曝气系统的人工强制混合作用能够显著影响藻类群落结构, 促使金盆水库水体藻类群落的优势种属由小球藻(Chlorella vulgaris)逐渐向小环藻属(Cyclotella sp.)演替.

4 结论

(1) 人工强制混合过程中, 金盆水库水体藻类共6门28属51种, 藻类群落主要由绿藻门和硅藻门种属组成, 随着扬水曝气系统运行, 绿藻门种属数量逐渐减少, 硅藻门种属数量逐渐增加.

(2) 人工强制混合过程中, 金盆水库水体藻类群落结构发生了明显的时空演替.在藻类垂向分布方面：扬水曝气系统运行前, 表层水体藻密度高于中层和底层水体, 扬水曝气系统运行后, 表层水体藻密度不断降低, 藻密度垂向分布趋于均匀.在藻类群落结构演替方面：藻类群落优势种属由小球藻(Chlorella vulgaris)逐渐向小环藻属(Cyclotella sp.)演替.

(3) RDA分析可知, 水体混合深度(Zmix)是影响金盆水库水体藻类群落结构时空演替的关键要素, 扬水曝气系统的人工强制混合作用通过迅速破坏水体热分层稳定性和显著增加水体混合深度(Zmix)来影响藻类群落结构的时空演替, 显著抑制了藻类生长.

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