2020, Vol. 41
2. 东北林业大学森林生态系统可持续经营教育部重点实验室, 哈尔滨 150040;
3. 南京师范大学地理科学学院, 南京 210023
2. Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management, Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;
3. School of Geography Sciences, Nanjing Normal University, Nanjing 210023, China
近几十年以来, 化石燃料燃烧、含氮化肥的生产和使用以及畜牧业的发展等使人类活动引起的向大气排放的含氮化合物激增, 导致大气氮沉降成比例地增加[1~3], 到2050年全球大气氮沉降速率将比工业革命前增加近3倍[4].氮素是陆地植物净初级生产力的限制性因子, 大气氮沉降的增加对植物净初级生产力及土壤固碳能力的提高有一定的贡献, 但也产生土壤酸化、生物多样性丧失、氮损失增加等不利影响[5].
土壤中的碳、氮和磷主要以有机态的形式存在, 分别占土壤中该元素总量的75%、95%和50%[6, 7].土壤酶介导的土壤有机质矿化是土壤碳氮磷循环重要的生物化学过程, 酶活性作为土壤的生物指标, 相比于化学性质对于环境的变化更加敏感, 它可以直接影响土壤中养分的释放和供应、土壤质量的维持以及温室气体的形成等[8], 并可作为土壤养分含量预测的指示性指标.此外, 酶活性的差异能反映微生物的养分需求, 体现微生物在环境波动时维持养分平衡的应对策略[9].土壤酶按照催化反应类型可以分为水解酶、氧化还原酶、连接酶、转移酶、裂合酶和异构酶6大类[10].其中, 由微生物和植物根系分泌的水解酶是土壤中一种重要的酶类, 参与土壤中众多重要的生物化学反应, 与土壤中营养元素转化密切相关, 其活性直接影响纤维素、半纤维素的分解[11].
氮沉降的增加改变土壤生态系统物质输入, 对土壤中碳氮关键水解酶产生显著影响[12].β-葡糖苷酶(BG)是参与纤维素降解的重要酶, N-乙酰-氨基葡萄糖苷酶(NAG)则参与氮循环过程中几丁质和肽聚糖的降解过程, 磷酸酶(AP)通过水解磷酸单酯将底物分子上的磷酸基团除去, 并生成磷酸根离子和自由的羟基, 以上酶活性对土壤中养分循环利用起着重要作用[10].田善义等[12]的研究发现施肥能够提高土壤碳氮循环关键酶活性, 而Kang等[13]和Dong等[14]的研究表明氮沉降抑制了温带土壤中碳、氮和磷水解酶活性, 显著提高了亚热带地区的NAG酶、纤维素酶(CBH)和AP酶活性.不同的氮沉降量、酶类型、土层深度以及土壤养分状态等可能使酶活性对氮沉降的响应不同[15~17].Guo等[18]的研究发现中等程度的施肥量使酶活性产生显著变化；杜林森等[19]的研究发现在不同施肥处理下上层土壤酶活性普遍高于下层土壤酶活性, 不同施肥处理在0~20 cm土层BG酶活性与土壤碳氮含量有显著的正相关关系, 而NAG酶在不同的土层间差异并不显著.以往的研究多集中于热带和亚热带地区酶活性对氮添加的响应, 而对温带森林的相关研究较少, 尤其是关于不同土层深度的酶活性差异研究不足.深层土壤中的微域环境对土壤生物和酶对氮沉降的响应程度有延缓作用, 深层土壤的存在减少整体土壤养分的淋溶风险, 避免水体富营养化, 结合土壤化学性质以及土层深度的变化, 进一步研究氮沉降对温带森林土壤中关键酶活性的影响十分必要.
红松(Pinus koraiensis)是我国东北东部地区的顶极植被——阔叶红松林的建群种, 不仅在群落和生物多样性维持中具有重要作用, 具有极高的经济价值和生态价值, 成为本区域重要的造林树种.文献[20~22]研究了该地区土壤温度、水分、温室气体排放、氮素转化和损失对模拟氮沉降的响应以及大气干湿氮沉降特征, Yang等[23]研究了土壤化学计量学、凋落物化学计量学和较老叶片化学计量学在该区域对氮添加的敏感程度, 并认为在与化学计量性状相关的森林生态系统因子中, 土壤C:N:P化学计量学可能是一个较好的指示因子, 可以用来指示N:P沉积比增加的情况.本文依托于黑龙江凉水国家级自然保护区的红松人工林氮添加样地, 探索红松人工林不同土层的土壤酶活性和化学性质对氮添加的响应, 探讨酶活性与化学性质间的关系, 以期为理解氮沉降对森林土壤物质循环影响提供参考.
1 材料与方法 1.1 实验地概况与样地设置本研究地位于黑龙江凉水国家级自然保护区(47°10′50″N, 128°53′20″E), 系小兴安岭南部达里带岭支脉的东坡, 面积12 133 hm2, 海拔280~707 m, 地带性土壤为暗棕壤.气候类型为大陆性季风气候, 年平均气温-0.3℃, 年平均降水量676 mm, 年平均蒸发量805 mm, 地带性顶极植被为阔叶红松林.本研究的样地为阔叶红松林经皆伐后造林的红松人工林, 胸高断面积41.6 m2·hm-2, 平均胸径16.0 cm.
1.2 研究方法 1.2.1 氮添加实验2014年5月在林内选取立地条件大致相同的林分, 设置20个5 m×30 m的样方, 样方间设置10 m隔离带.在20个样方内随机设置对照[CK: 0 kg·(hm2·a)-1]、低氮[L: 20 kg·(hm2·a)-1]、中氮[M: 40 kg·(hm2·a)-1]和高氮[H: 80 kg·(hm2·a)-1]这4组处理, 每组处理5个重复.从2014年起, 每年6、7、8和9月的月中一次性以背式喷雾器人工均匀喷施对应剂量的NH4NO3溶液.
1.2.2 样品采集与测定2018年7月中旬用内径为8 cm的自制土钻在每个样方随机选取3个样点进行取样, 根据剖面分为上层(0~10 cm)和下层(10~20 cm)进行采样, 把土样密封、冷藏后带回实验室.过2 mm土壤筛后将土样分成2份, 1份置于4℃冰箱中保存用于土壤酶活性测定, 1份风干后保存用于土壤化学性质测定.
土壤酶活性的测定包括BG酶、NAG酶、酸性磷酸酶(ACP)和碱性磷酸酶(AKP), 测定方法参考文献[24, 25].对于BG酶和NAG酶, 首先称取1 g新鲜土壤, 加入4 mL醋酸缓冲液(pH=5)和1 mL底物, 37℃下培养1h.培养结束后加入4 mL氢氧化钠溶液和1 mL氯化钙溶液终止反应, 410 nm下测定透光率, 进而计算出溶液中对硝基苯酚(p-NP)的浓度.酸性/碱性AP测定方法与BG和NAG相似, 但是底物为对硝基苯磷酸, ACP缓冲液用pH=6的通用缓冲液, AKP用pH=9的通用缓冲液.
土壤的化学性质的测定包括pH、全碳、全氮、有效氮和全磷.土壤pH用pH计(HANNA pH211, Italy)测定, 土液比为1:2.5；测定土壤全C含量采用碳氮分析仪(multi N/C 3000, Germany)；测定土壤全P含量采用硫酸-高氯酸酸溶钼锑抗比色法；测量土壤中全N含量利用凯氏定氮仪(Kjeltec 2300, Sweden的Foss Tecator AB公司生产)；硝态氮, 铵态氮含量采用连续流动分析仪(BRAN+LUEBBE-AA3, Germany)测定, 浸提液为2 mol·L-1KCl, 土液比为1:5, 用硝态氮含量加铵态氮含量代表有效氮含量.
1.3 数据处理利用单因素方差分析和LSD多重比较法对4种不同处理方式的单个化学性质及单个酶活性的差异显著性进行检验, 利用t检验对同一处理的单个化学性质及单个酶活性进行显著性检验, 以上统计检验使用了SPSS 19 (SPSS for Windows, Chicago, USA).基于不同处理方式及不同土层, 分别运用Smart进行标准化主轴回归分析.采用Sigmaplot10.0 (Systat Software Inc., San Jose, CA, USA)进行绘图.
2 结果与分析 2.1 土壤酶对氮添加的响应BG酶活性以及ACP酶活性在各处理间无显著差异；表层土的NAG酶活性在各处理间无显著差异, 下层土壤高氮组的NAG酶活性显著大于对照和低氮组；高氮组表层土的AKP酶活性显著大于其他处理, 下层土壤中、高氮组的AKP酶活性显著大于低氮组.除高氮, BG酶活性以及NAG酶活性在土层间均差异显著；除中氮, AKP酶活性在土层间均差异显著；ACP酶活性在各处理的土层间均差异显著(图 1).
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不同大写字母代表该性质在不同土层间存在显著差异(P < 0.05)；不同小写字母代表该性质在不同处理间存在显著差异(P < 0.05)； TC:全碳; TN:全氮; AN:有效氮; TP:全磷；CK:对照处理; L:低氮处理; M:中氮处理; H:高氮处理；下同 图 1 不同处理不同土层化学性质差异 Fig. 1 Chemical properties of different soil layers treated differently |
土壤的pH在各处理的同一土层间以及同一处理的两个土层间均无显著差异；全碳含量随施氮浓度的上升而上升, 中氮和高氮组全碳含量显著高于对照, 土层间均差异显著；全氮含量随着施氮梯度的改变有所改变但并不规律, 土层间仅高氮组不显著；中氮组下层土壤的有效氮含量显著小于高氮组, 两个土层间差异均不显著；全磷含量在不同施氮处理间差异不显著, 且仅中、高氮组的土层间差异显著(图 2).
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不同大写字母代表该性质在不同土层间存在显著差异(P < 0.05)；不同小写字母代表该性质在不同处理间存在显著差异(P < 0.05)； BG: β-葡糖苷酶; NAG: N-乙酰-氨基葡萄糖苷酶; ACP:酸性磷酸酶; AKP:碱性磷酸酶; 下同 图 2 不同处理不同土层酶活性差异 Fig. 2 Enzyme activity was different in different soil layers |
全碳含量与NAG酶、BG酶、AKP酶和ACP酶活性均呈极显著正相关；全氮含量与BG酶活性呈显著正相关, 与其它3种酶活性呈极显著正相关；有效氮与NAG酶、AKP酶间存在显著和极显著正相关；全磷含量则只与AKP酶和ACP酶两种磷酸酶具有正相关关系(表 1).整体来看, 化学性质与酶活性关系在不同处理间存在差异(图 1和图 2)；AKP酶与有效氮、全氮和全碳, 以及ACP酶与全氮、全碳的回归斜率在4个处理间无显著差异；在全碳与ACP酶, 全碳与BG酶, 全碳与NAG酶及全氮与NAG酶中, 回归斜率均在某种程度上随施氮浓度的增加而下降, 即均为对照>低氮>中氮>高氮(图 3).表层土中, 只有全碳和全磷与AKP酶活性显著相关和极显著相关；下层土中, 全碳与4种水解酶间均存在极显著相关.两个土层间比较, 下层土壤的化学性质与酶活性间线性关系表现更为显著(见图 4).
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表 1 化学性质及酶活性相关性分析1) Table 1 Correlation analysis of physicochemical properties and enzyme activities |
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**表示P < 0.01, ***表示P < 0.001; n=120 图 3 化学性质与酶活性相关关系在不同施氮处理下的差异 Fig. 3 Correlation between physicochemical properties and enzyme activity was different under different nitrogen treatments |
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TUC1: 0~10 cm; TUC2: 10~20 cm; **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001; n=120 图 4 化学性质与酶活性相关关系在不同土层中的差异 Fig. 4 Correlation between physicochemical properties and enzyme activity was different in different soil layers |
在本研究中随着施氮浓度的增加, 不同施氮处理中的土壤BG和ACP活性变化不显著, 而NAG和AKP活性有显著增强(图 1和图 2), 这与Dong等[14]在亚热带杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林和Shi等[26]在温带草原的研究结果相一致.氮的输入减缓了微生物与植物的氮竞争, 微生物可利用氮增加, 为平衡自身碳氮比, 将增加对碳的需求, 然而土壤的微域环境对其产生滞后效应, 导致BG活性无显著增加[27]；只有当土壤中磷供应不足时, ACP活性才会升高[28], ACP活性无明显变化说明施氮对该地块磷含量影响不明显, 从化学计量角度考虑, 则说明该地块磷含量较为充足.NAG活性的增强则可能是因为氮添加增加植物生物量归还, 导致土壤有机氮增加诱导NAG分泌[29], 然而在Kang等[13]的研究结果中氮添加导致碳氮关键水解酶活性的下降, 这可能与实验过程中的施肥水平以及所选择的代表性酶的种类不同有关.本研究中, 全碳含量与4种水解酶间相关性表现为极显著(表 1), 说明全碳含量是土壤酶活性变化的关键因素, 全氮含量、有效氮含量和全磷含量均对不同种类的酶存在影响.
BG酶和NAG酶活性在高氮组不同土层间差异不显著, 而在其他组两个土层间差异显著, 这是由于高氮组施肥量较大, 对下层土壤影响明显, 导致土层间差异不显著；ACP酶活性在两个土层间一直存在显著差异, 这说明土层对ACP酶影响更显著.在同一施氮梯度下酶活性会随着土层加深而减弱, 这与杨山等[30]的研究结果相一致.
3.2 土壤化学性质对氮沉降的响应本实验中全碳含量随着施氮梯度的上升有显著升高, 这可能是由于施氮降低矿化速率导致碳累积量的增加[31~33]；此外, 施氮促进植物生长, 生物量的增加导致凋落物量增加, 使来自凋落物的有机碳输入增加也是导致全碳含量升高的重要因素[34].全氮含量在不同施氮梯度间无显著差异, 这可能是受到长期施肥影响, 氮水解酶活性易受到外源氮添加影响且随施氮梯度增高而增高, 导致氮素添加与消耗同时升高, 致使氮含量表现不出显著差异.陈林等[35]研究发现施加无机氮肥对全磷含量影响不显著, 本研究中全磷含量无显著变化可能与施加氮肥种类相关.实验发现氮添加处理对pH没有产生显著影响, 这与Shi等[26]的研究有所区别, 氮添加处理范围在其pH缓冲能力范围内[36], 且施肥类型为硝酸铵, 故本研究中氮添加没有引起pH值显著变化.上层土壤的养分含量显著高于下层土壤, 这可能是由于上层土壤与凋落物层接触较多, 微生物活动更为活跃, 根系分布也更加密集, 养分循环相对较快, 导致其上层土壤中碳氮含量显著高于下层土壤.
3.3 酶与化学性质间的关系氮添加显著提高土壤中的碳含量, 营养元素的摄入量增加促进了植物生长, 根系分泌物增加, 相应的土壤酶活性显著增加[28], 从而提升土壤整体的酶活性.在同一处理中, 养分含量与对应的酶活性多存在线性相关关系, 斜率随着施氮浓度的增加而升高, 说明施氮在一定程度上加快了土壤中的养分循环.上层土的养分含量以及酶活性均远高于下层土(图 1和图 2), 间接说明随着土层的加深, 土壤养分状况变差, 植物根系变少, 微生物活动减弱, 导致酶活性降低.但是, 上层土3种酶活性与土壤碳氮磷含量均不相关, 而下层土3种酶活性仅与土壤碳含量显著正相关, 这是由于土层间理化性质差异显著, 施肥容易破坏土层的养分平衡.
在大多数温带森林中, 氮素是营养限制因子[37], 本研究中施氮导致养分含量及碳、氮、磷相关酶活性的变化, 外源氮添加提高了土壤养分状态及微生物活性, 也间接提高了土壤酶活性, 土壤酶活性与土壤有机质间存在显著正相关, 这与Taylor等[38]的研究结果相符.土壤微生物是土壤中最活跃的部分, 微生物所分泌的土壤酶参与土壤养分循环与转化, 酶活性的升高易造成养分淋溶并加剧土壤温室气体的排放.不同施氮处理和不同土层中, 4种水解酶活性与全碳含量均表现出线性相关关系, 与刘成刚等[39]的实验结果相一致, 但全氮和磷的变化与李宗明等[40]研究结果相反, 这可能与气候类型及地表植被, 取样季节的差异性有关[41].本研究表明土壤全碳含量和氮含量是影响土壤酶活性的主要因子, 至于其影响的内在机制还有待进一步深入地研究.
4 结论(1) 不同种类的酶活性对氮添加的响应有差异, NAG、AKP活性随施氮显著升高, 而BG、ACP无显著差异；施氮导致的部分水解酶活性的升高, 可能增加土壤中养分元素淋溶的风险.
(2) 土壤全碳含量随施氮梯度显著升高, 而氮含量、磷含量、有效氮含量及pH无显著变化；上层土壤的化学性质(除pH)及酶活性显著高于下层土壤.
(3) 4种水解酶均与碳含量存在线性相关关系, 与其它部分养分含量之间存在相关关系, 说明碳含量与酶活性存在更为密切的关系.
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