2020, Vol. 41
2. 华中农业大学资源与环境学院, 武汉 430070
, HUANG Yi-zong1
, BAO Qiong-li1 , HUANG Yong-chun1 , ZHANG Sheng-nan1 , HAN Nian1 , LIU Yu-rong2 , HU Hong-qing2
2. College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
我国重金属污染包含Cd、As、Pb、Cu、Zn、Cr和Ni等污染, 其中As属于一种类重金属元素[1].环境中As污染严重影响着人类的健康.造成土壤As污染的来源有两种, 一是自然来源, 另外一个是人为来源[2].自然界中的As存在于许多常见成岩矿物中, 如硫化矿物、磷酸盐和其他矿物.受地质、水文和含水层沉积物地球化学的影响, 成岩矿物中的一些As会释放到土壤中.人为来源包括以下几个方面：矿产开采及冶炼、金属收购和加工、大气沉降、污水灌溉、污泥使用、用于农业和畜牧业生产杀虫剂如除藻剂和杀虫剂、用于治疗疾病生产的含As药物、垃圾焚烧等[3].据调查湘江流域土壤As总含量分别在4.25~549.67 mg·kg-1范围之间, 72个土壤样品中As超标率为22.2%, 其中As重度超标率为2.8%[4].我国有上千万人生活在土壤砷污染的高风险区, 我国有58 km2土地的土壤砷浓度超过10 μg·L-1[5].矿业活动也会带来严重的砷污染问题, 我国在广西、湖南、云南、四川和陕西等地区砷采出量(截止到2003年底)都在1万t以上, 采出的砷70%都留在尾矿中, 通过土壤和食物链危害人类环境[6].
水稻在中国已经耕作上千年, 是国民赖以生存的粮食作物.在中国西南及南方矿产发达的地区, 稻田土壤As污染比较严重.我国稻田As污染90%以上为中轻度污染, 由于独特的地理特点与耕作制度使得稻田土壤中As活性较高[7].陈同斌等[8]的研究发现低浓度的As对水稻生长发育有刺激作用, 而As浓度较高时则会对水稻产生严重的毒害作用.赵维钧[9]的研究发现, As对水稻毒害作用很强, 具体表现为水稻生长缓慢、平均株高低、植株瘦弱、叶片有黄枯死症状、根部颜色为褐色且发育较差、水稻分蘖受到抑制.种子萌发是水稻生长发育的开端, 此时的生长状况将会影响水稻以后的生长发育, 因此在水稻种子萌发时缓解重金属胁迫将有利于水稻产量和品质的提高.另外种子萌发实验可以很好地用来研究植物重金属胁迫及其缓解效应[10~12].
亚精胺属于多胺的一种, 多胺包括腐胺(Put)、尸胺(Cad)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)等在内的一类小分子脂肪族化合物.多胺类的物质可以通过他们的离子键和氢键与核酸、蛋白质带负电荷基团的磷脂和其他生物大分子结合, 调节其生物活性, 广泛影响着植物的生物活性[13].Spd是一种关键的植物生长促进化合物[14].多胺影响着植物的生长和发育过程, 例如影响植物细胞分裂、阻断块茎的休眠和影响种子的萌发等[15].Roychoudhurya等[16]研究了外源添加Spd和Spm对NaCl盐胁迫下水稻生长的影响, 发现这两种物质可通过促进水稻生长、防止各种形式的细胞损伤、维持适当的K+/Na+平衡和提高抗氧化酶活性等来缓解盐胁迫对水稻的抑制作用. Mostofa等[17]研究了高温对于水稻的影响, 发现高温暴露导致水稻鲜重和叶片叶绿素含量降低, 脂氧合酶活性、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)和脯氨酸(Pro)含量均显著提高, 多种酶活性也显著降低, 外源添加Spd可以保护水稻幼苗免受高温损害, 其特征是MDA、H2O2和Pro含量较低, 同时各种酶活性提高.目前外源添加Spd对As5+胁迫下植物生长的影响鲜见报道.本文以水稻为研究对象, 探讨外源添加Spd对As5+胁迫下水稻种子萌发和水稻幼苗吸收积累As的影响, 以期为农业生产过程As污染防治提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 实验材料水稻(Oryza sativa L.)选用中嘉早17, 属籼型常规水稻, 是由中选181与D001-2杂交选育而成的水稻品种.在长江中下游作双季早稻种植, 全生育期平均109.0 d.株型适中, 分蘖力中等, 茎秆粗壮, 叶片宽挺, 熟期转色好, 每亩有效穗数20.6万穗, 株高88.4 cm, 穗长18.0 cm, 每穗总粒数122.5粒, 结实率82.5%, 千粒重26.3 g.
砷酸钠(Na3AsO4·12H2O), 分析纯; 亚精胺(Spd), 化学名称为N-乙酰基-5-甲氧基色胺, 分子式为C7H19N3, 优级纯.
1.2 实验设计设置3个As5+浓度处理：0、10和25 μmol·L-1及3个Spd浓度处理：0、500和1 000 μmol·L-1, 共组合成9个实验处理.供试重金属As以Na3AsO4·12H2O的形式加入.选取饱满的水稻种子, 实验前用5%的过氧化氢消毒浸泡15 min, 然后用去离子水冲洗3~5遍放置于恒温培养箱中(28℃)培养1 d催芽, 从中挑选露白一致的种子, 将其放置于直径9 cm的培养皿中, 每个培养皿中铺一张滤纸, 每皿放置30粒种子, 按照上述设置处理加入10 mL含有不同浓度As5+和Spd的处理液.将所有添加处理液的培养皿放置于28℃的恒温培养箱中进行避光培养和萌发.每个处理3次重复.实验每2 d更换一次处理液, 观察和记录种子的发芽情况.
1.3 测定项目与方法(1) 生长指标测定处理3 d和7 d后记录水稻种子有效萌发个数并分别用于计算水稻发芽势和发芽率.水稻种子的胚根长与种子长相等, 且胚芽长为种子长一半时记为有效萌发[18].
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处理7 d后收取萌发种子样品, 测定芽长, 方法为在每个培养皿中选取长势均匀的5株测量长度, 取平均值.将收取的水稻分为芽和根两部分, 用滤纸吸干表面水分, 称量芽重和根重, 每个处理的重量按一个培养皿所有植株重量统计.
(2) 根系扫描分析从每个培养皿中选取长势均匀的6株, 用根系扫描仪测定水稻总根长、根表面积、根体积、根尖数和根分叉数.将水稻幼苗放入扫描根盘中, 采用台式扫描仪(Epson Expression 1680)将根系图像扫描到电脑中, 然后采用图像分析软件Win RHIZO(加拿大Regent Instruments公司)分析水稻幼苗的总根长、根表面积、根体积、根尖数和根分叉数, 每个指标重复测定10次取其平均值.
(3) 生理指标测定培养7 d后将水稻根和芽分开标记好并用液氮速冻, 放入-80℃超低温冰箱里用于测定各个生理指标.采用苏州科铭生物技术公司提供的试剂盒测定水稻样品中的丙二醛(MDA)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性.
(4) As含量测定收获处理7 d后的水稻萌发种子, 将幼芽与根在80℃下烘干至恒重, 分别称取幼芽和根重量, 剪碎后置于消煮管内, 用7 mL浓HNO3(Mos级)浸泡过夜, 再用Digi Block ED54型电热消解仪消煮, 消煮液冷却后转移到25 mL容量瓶中定容, 同时也消煮了标准物质[GBW07603(GSV-2)国家标准物质中心], 用双道原子荧光光度计(AFS-9760)测定水稻幼芽和根的As含量, 标准物质中的As含量为(1.25±0.15) mg·kg-1, 实验测得的As含量为(1.35土0.13) mg·kg-1.
1.4 数据处理采用origin 9.1和SPSS 21统计分析软件对实验所得数据进行分析及差异显著性检验, 对同一Spd处理浓度下的不同处理的数据进行单因素方差分析和Duncan多重比较.文中数据以平均值±标准差的形式表示.
2 结果与分析 2.1 Spd对As5+胁迫下水稻种子发芽势和发芽率的影响图 1为外源添加Spd对As5+胁迫下水稻种子发芽势和发芽率的影响, 从中可以看出As5+胁迫使水稻的发芽势和发芽率均比对照降低, 发芽势在As5+浓度为10 μmol·L-1时, 比对照降低了3.3%.当As5+浓度为25 μmol·L-1时, 比对照降低了6.7%.而发芽率在这两个浓度下分别降低了3.3%和4.4%.添加Spd对水稻发芽势和发芽率有提高趋势.当As5+浓度为10 μmol·L-1时, 添加1 000 μmol·L-1的Spd导致水稻种子发芽势显著提高2.2%;当As5+浓度为25 μmol·L-1时, 外源添加1 000 μmol·L-1的Spd使发芽势显著提高4.4%.在10 μmol·L-1 As5+浓度处理下, 添加500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1的Spd均没有显著提高水稻种子发芽率, 但是在25 μmol·L-1 As5+浓度处理下, 外源添加1 000 μmol·L-1的Spd水稻种子发芽率显著提高3.3%.
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不同的英文小写字母表示同一As5+处理下添加不同浓度Spd的处理之间的差异显著(P＜0.05), 下同 图 1 Spd对As5+胁迫下水稻种子发芽势和发芽率的影响 Fig. 1 Effects of Spd on germination potential and germination rate of rice seeds under As5+ stress |
图 2为As5+胁迫下外源添加不同浓度的Spd对水稻芽鲜重和根鲜重的影响.从中可以看出, As5+胁迫对水稻芽鲜重影响不明显.在As5+浓度为10 μmol·L-1的处理中, 当外源添加1 000 μmol·L-1 Spd时水稻芽鲜从0.74 g提高到0.80 g, 提升了8.1%, 而500 μmol·L-1Spd处理的水稻芽鲜重没有显著提升.同样在As5+浓度为25 μmol·L-1时, 添加1 000 μmol·L-1 Spd导致水稻芽鲜重显著从0.72 g提高到0.83 g, 提高了15.3%.在没有As5+胁迫的处理中, 外源添加Spd对于水稻芽鲜重没有显著影响.对于根鲜重来说, As5+胁迫使水稻根鲜重明显降低, 在10和25 μmol·L-1的As5+胁迫下水稻根鲜重分别比对照降低0.24 g和0.29 g.在10 μmol·L-1的As5+胁迫下, 添加500 μmol·L-1Spd导致水稻根鲜重比对照处理显著提高18.0%. 25 μmol·L-1的As5+胁迫下, 添加1 000 μmol·L-1Spd使水稻根鲜重从0.64 g提高到0.74 g, 显著提高了15.6%.
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图 2 Spd对As5+胁迫下水稻芽鲜重和根系鲜重的影响 Fig. 2 Effects of Spd on shoot fresh weight and root fresh weight of rice under As5+ stress |
图 3是外源添加Spd对水稻芽长的影响, 从中可知, 两个浓度As5+胁迫使水稻芽长显著降低.在没有As5+胁迫时, 500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1的Spd处理使水稻芽长分别比对照提高6.3%和6.4%.当As5+浓度为10 μmol·L-1时, 添加500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1Spd导致水稻芽长分别比对照提高9.8%和10.4%; As5+浓度为25 μmol·L-1时, 这两个浓度的Spd导致水稻芽长分别提高6.9%和8.0%.
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图 3 Spd对As5+胁迫下水稻芽长的影响 Fig. 3 Effect of Spd on bud length of rice under As5+ stress |
表 1是利用根系扫描仪扫描水稻幼苗根系得出的数据, 其中包括总根长、根表面积、根体积、根尖数和分叉数.从中数据可以看出, 在10 μmol·L-1和25 μmol·L-1As5+胁迫下, 上述指标均表现出下降趋势.在没有As5+胁迫的处理中, 添加Spd使水稻总根长和根尖数显著提高, 其它指标无显著变化.无As5+胁迫时添加500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1 Spd使水稻总根长分别比对照处理显著提高12.0%和14.2%.
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表 1 Spd对As5+胁迫下水稻幼苗根系形态的影响1) Table 1 Effect of Spd on root morphology of rice seedlings under As5+ stress |
当As5+浓度为10 μmol·L-1时, 添加500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1Spd使水稻根尖数分别比对照处理提高11.4%和16.7%, 分叉数分别提高32.1%和33.4%;添加1 000 μmol·L-1Spd使水稻总根长、根表面积和根体积分别比对照处理提高20.9%、10.4%和20.7%.当As5+浓度为25 μmol·L-1时, 添加500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1Spd使水稻总根长分别比对照处理提高21.1%和20.5%, 根体积分别提高31.3%和36.0%, 根尖数分别提高26.7%和28.8%, 分叉数分别提高31.5%和40.5%.
2.4 Spd对As5+胁迫下水稻幼芽MDA含量和酶活性的影响图 4为外源添加Spd对As5+胁迫下水稻芽和根MDA含量的影响.从中可以看出, 在As5+浓度为10 μmol·L-1时, 添加500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1Spd导致水稻芽中MDA含量分别比对照处理降低13.6%和18.2%.在As5+浓度为25 μmol·L-1时, 高浓度处理的Spd使水稻芽中MDA含量比对照降低了49.0%.对于水稻根, 在As5+浓度为10 μmol·L-1时, 两个Spd处理浓度的水稻根MDA含量变化与对照相比均没有达到显著水平; 而在As5+浓度为25 μmol·L-1时, 这两个Spd处理使水稻根中MDA含量与对照相比分别降低了12.3%和31.3%.
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图 4 Spd对As5+胁迫下水稻幼芽和根系中MDA含量的影响 Fig. 4 Effects of Spd on MDA content of rice shoots and roots under As5+ stress |
外源添加Spd对水稻幼芽和根中CAT活性的影响见图 5, 从中看出As5+胁迫使水稻幼芽和根中CAT活性降低, 外源添加Spd以后可以提高CAT活性, 从而缓解As5+胁迫.当As5+的浓度为10 μmol·L-1时, 添加500 μmol·L-1的Spd可以使水稻幼芽CAT活性比对照处理显著降低15.3%, 而添加1 000 μmol·L-1的Spd使水稻幼芽CAT活性显著提高38.9%, 使水稻根系CAT活性显著降低26.4%.当As5+的浓度为25 μmol·L-1时, 添加500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1Spd使水稻幼芽CAT活性分别提高105.1%和101.4%, 使水稻根系CAT活性分别提高29.9%和57.1%.
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图 5 Spd对As5+胁迫下水稻幼芽和根系中CAT活性的影响 Fig. 5 Effects of Spd on CAT activity of rice shoots and roots under As5+ stress |
外源添加Spd对水稻幼芽和根中POD活性的影响见图 6.As5+胁迫使水稻幼芽和根中POD活性降低, 外源添加Spd以后可以提高POD活性.当没有受到As5+胁迫时, 外源添加不同浓度的Spd均能提高水稻幼芽和根中的POD活性.当As5+的浓度为10 μmol·L-1时, 添加两个浓度的Spd都可以显著地提高水稻幼芽和根中POD活性, 幼芽中分别提高了28.2%和25.9%, 根系中分别提高了26.9%和39.0%.当As5+的浓度为25 μmol·L-1时, 添加两个浓度的Spd均分别比对照处理显著提高水稻幼芽的POD活性30.75%和35.24%, 对根系POD活性没有显著影响.
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图 6 Spd对As5+胁迫下水稻幼芽和根系中POD活性的影响 Fig. 6 Effects of Spd on POD activity of rice shoots and roots under As5+ stress |
图 7为不同浓度As5+胁迫下, 外源添加Spd对水稻幼芽和根系中SOD活性的影响.从中可知, 当不受As5+胁迫时, 外源添加不同浓度的Spd均能显著地提高水稻幼芽的SOD活性, 分别提高了21.9%和24.9%.当As5+的浓度为10 μmol·L-1时, 外源添加1 000 μmol·L-1 Spd比对照处理可以显著提高水稻根系中的SOD活性达32.6%.当As5+的浓度为25 μmol·L-1时, 添加1 000 μmol·L-1的Spd, 可分别提高水稻幼芽和根系中的SOD活性39.1%和41.3%.
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图 7 Spd对As5+胁迫下水稻幼芽和根系中SOD活性的影响 Fig. 7 Effects of Spd on SOD activity of rice shoots and roots under As5+ stress |
如图 8所示, 外源添加Spd可以降低水稻幼芽和根系对As的吸收积累.对于水稻幼芽, 当As5+浓度为10 μmol·L-1时, 外源添加1 000 μmol·L-1Spd导致水稻幼芽As含量与对照相比显著提高了44.7%.当As5+浓度为25 μmol·L-1时, 外源添加500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1 Spd导致水稻幼芽As含量与对照相比分别降低了69.4%和75.1%.对水稻根系来说, 当As5+浓度为10 μmol·L-1时, 外源添加500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1 Spd使水稻根系As含量比对照处理分别显著降低7.6%和24.4%.当As5+浓度为25 μmol·L-1时, 外源添加这两个浓度的Spd同样可以显著降低水稻根系对As的吸收积累, 与对照相比分别降低了34.9%和17.0%.
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图 8 Spd对As5+胁迫下水稻幼芽和根系中As含量的影响 Fig. 8 Effects of Spd on As concentration of rice shoots and roots under As5+ stress |
植物As胁迫作用包括抑制发芽和生长、根细胞质壁分离、叶萎、叶尖和边缘坏死、叶片和叶面积减少、叶绿体膜变形、光合作用抑制和抑制淀粉水解酶等, 另外砷酸盐将取代ATP分子的磷酸盐, 从而破坏植物细胞的能量流动[19].As是一种常见的植物活性氧(ROS)诱导剂, 它可以直接在As5+转化为As3+的过程中诱导产生活性氧, 也可以通过与抗氧化剂的硫醇基团结合而使其失活来间接诱导活性氧.As引起的氧化应激引起植物一系列代谢功能紊乱[20].本研究发现：As5+胁迫明显抑制水稻种子的萌发过程, As5+胁迫会使水稻幼苗的发芽势和发芽率显著降低, 水稻幼苗鲜重减少, 生长发育受到抑制, 并且随着As5+浓度升高其胁迫作用增强, 外源添加Spd可以有效地缓解As5+的胁迫作用.Chai等[21]的研究发现外源添加Spd可以促进盐胁迫下甜高粱的萌发过程.Li等[22]的研究发现外源添加Spd可以促进对聚乙二醇6000诱导的水分胁迫下白三叶种子的萌发, 与本文的研究结果一致.
植物对As的摄取主要是通过磷酸转运蛋白途径, As进入植物细胞后, 可严重阻碍植物的新陈代谢过程, 引起各种生理紊乱发生, 进而影响植物的生长发育, 甚至导致作物减产从而造成损失[23].由于抗氧化防御系统与不同细胞区室中活性氧(ROS)过量产生, 重金属污染可引起强氧化应激, 导致膜破裂(脂质过氧化)以及蛋白质和核酸变性, 这个过程会对光合作用和碳固定等重要代谢过程产生负面影响[24].MDA是多不饱和脂肪酸氢过氧化物的分解产物, 经常被用作脂质过氧化的合适生物标志物, 这是氧化损伤的作用[25].本实验水稻种子萌发过程中, As5+胁迫使植物产生过量的活性氧, 从而引起氧化应激反应, 破坏膜系统的脂质, 所以水稻幼芽和根中的MDA含量较高.本实验研究发现随着As5+胁迫浓度的增加, MDA含量也随之大幅提高, 说明As5+浓度越高其对水稻的毒害作用越大.外源添加Spd后水稻幼芽和根中的MDA含量显著降低, 这说明Spd可以缓解As5+胁迫产生的过氧化损伤.
As5+胁迫对水稻幼苗和根系的抗氧化酶活性也有影响.Cao等[26]的研究发现，低含量的As可以促进蜈蚣草的生长但As含量达到20 mg·kg-1时会抑制植物生长, 植物中的SOD、CAT、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)的活性降低.Rai等[27]的研究表明As高耐受的水稻叶片中的SOD、APX、GPX和CAT等活性显著提高, 而在一些As低耐受水稻中的这些酶活性显著降低.本研究中As5+胁迫导致的抗氧化酶活性变化与As低耐受性水稻中的抗氧化性酶的规律一致, 即随着As5+胁迫浓度的提高水稻幼芽和根中的POD、SOD和CAT活性与空白对照相比显著降低, 说明As5+破坏水稻幼芽和根中的抗氧化系统, 降低水稻对As胁迫的抗氧化应激反应, 但是外源添加Spd后可以不同程度地提高抗氧化酶活性, 从而提高水稻对As的耐受能力(图 4~8).CAT、POD和SOD酶是存在于植物体内的几种常见的抗氧化酶.过氧化氢酶(CAT)可以维持植物体内氧化还原平衡, 并维持细胞内H2O2平衡.植物的POD含有血红素的单体糖蛋白, 其利用H2O2或O2来氧化多种分子[28].SOD是含金属的酶, 该酶可以催化超氧自由基(O2-·)歧化为氧和过氧化氢[29].外源添加Spd可以提高水稻幼苗和根系中POD、SOD和CAT酶的活性, 并有效缓解H2O2和等活性氧物质的胁迫, 使细胞免受氧化损伤, 这可能是Spd缓解水稻As5+胁迫的机制之一.Drolet等[30]的研究发现, 多胺(包括Spd)可以有效地抑制衰老的微粒体膜产生超氧自由基.Spd抑制水稻产生超氧自由基, 防止脂质过氧化, 这可能是Spd缓解水稻As5+胁迫的另一机制.
Couée等[31]的研究发现, 多胺会影响植物初生根生长, 且影响侧根和不定根的形成.根对植物生长和作物生产力至关重要.水稻的根是与环境进行物质交换的重要器官, 根系的形态与健康状况影响着水稻的生长发育.Jang等[32]的研究发现用1 000 μmol·L-1 Spd处理野生型拟南芥幼苗4周后, 可使拟南芥根长增加39%, 幼苗重量提高44%.根长、根表面积、根体积、根尖数和分叉数是表征水稻根系的健康状况的重要指标.本研究中As5+胁迫使水稻根系以上指标数据下降, 外源添加Spd后可以使根系指标数据有所提高, 说明Spd可以促进水稻根系生长, 从而利于水稻植株的生长发育.提高植物的抗逆性一直是科研工作者的研究重点, 常见的提高植物抗逆性的方法是通过外源添加营养元素、植物激素和植物生长调节物质等来降低环境对植物的胁迫作用.多胺(包括Spd)可以充当缓冲剂抑制pH的波动、调节酶活性, 以及增强DNA复制和转录.同时多胺还参与植物细胞分裂, 影响细胞伸长和生根, 并且在某些情况下可以替代植物生长素[33].目前, Spd在大田中应用较少, 因此在实际的农业生产中应根据不同的重金属种类、植物种类和土壤条件等选择适宜的Spd用量, 以达到缓解作物重金属胁迫的目的.
4 结论(1) 外源添加Spd可以促进As5+胁迫下水稻种子的萌发, 并且可以提高种子的发芽势和发芽率, 促进水稻幼苗和根系生长, 尤其高浓度的Spd (1 000 μmol·L-1)效果更好;
(2) As5+胁迫下添加Spd可以不同程度地降低水稻幼芽和根系中的MDA含量, 提高CAT、SOD和POD的活性, 说明外源添加Spd可以缓解As5+胁迫产生的膜脂过氧化, 缓解As5+的毒害作用, 促进水稻种子的萌发和幼苗生长;
(3) 添加Spd可降低水稻对As的吸收积累, 在25 μmol·L-1 As5+胁迫下, 添加500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1 Spd导致水稻幼芽As含量与对照相比分别降低69.4%和75.1%, 水稻根系As含量分别降低7.6%和24.4%.
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