2020, Vol. 41
2. 山东大学环境研究院, 青岛 266200
2. Environment Research Institute, Shandong University, Qingdao 266200, China
我国盐碱土总面积约为3.6×107 hm2, 占全国可利用土地面积的4.88%[1].其中, 黄河三角洲地区盐渍化土地面积高达18万hm2, 黄河三角洲是由陆海相互作用形成的回归区, 也是由黄河携带并沉积在河口的大量沉积物形成的新土地区域[2].黄河是淡水, 沉积物中不含盐离子, 但考虑到存在海水入侵现象, 而高盐度、浅层地下水和高蒸发降水比会使得新形成的土壤中容易发生次生盐渍化.土壤盐碱化是限制全世界农业发展的主要问题[3].盐碱地作为一个独特的生态系统, 具有特殊土壤理化特性及土壤微生物群落[4].盐碱土土壤结构差、pH值和含盐量高、肥力缺乏的特点[5], 使得植物难以生长, 因此严重降低了农业生产力, 造成农业生产资源的萎缩.改善盐碱地土壤以提高盐碱地农作物产量对于满足中国的粮食需求和可持续生态系统发展至关重要[6].为了利用这些盐碱地, 我国已采用了许多农业措施来改善土壤质量, 包括耕作、滴灌和施肥[7], 任何形式的盐碱地改良都会改变土壤的理化性质和土壤微生物的多样性[8].
有研究表明, 在盐碱土上种植盐生植物和抗盐植物, 能使盐碱土脱盐.根据其对过量盐分的适应特点, 盐生植物可分为泌盐植物, 聚盐植物和不透盐的植物[9].此外, 盐碱土壤中的微生物在盐生植物和耐盐植物的生长中起重要作用, 接种盐碱土壤中的促进植物生长的原生微生物对于促进盐碱地不耐受作物的生长来说是一种非常有效的方法, 因为相对于其他方法, 此方法非常有效且对环境安全.微生物对于盐生植物和抗盐植物生长的重要作用主要表现在以下两方面.①直接作用：抵抗生物或非生物逆境, 直接促进植物生长和对水肥的利用[9]; ②间接作用：间接改善根系微环境, 提高土壤养分、降低pH值, 形成“低盐、低pH、高有机质”优化区域, 间接促进植物的生长[10].
深入了解盐生植物土壤理化性质和微生物多样性, 分离筛选耐盐碱菌群, 对于改善盐碱土理化性质及促进植物生长发育具有重要意义[11].关于黄河三角洲盐碱地土壤微生物的研究多集中在较耐盐植物柽柳、白蜡和刺槐等, 而有关盐碱土壤中耐盐植物与人工种植的较耐盐农作物根系微环境的理化性质和生物多样性比较却鲜见报道.因此在这项研究中, 基于初步调查, 本研究选择东营地区生长面积较广的盐地碱蓬和盐地芦苇两种天然植被以及当地居民种植面积较大的玉米和棉花为调查对象来研究这4种植物根系和非根系土壤的理化性质和微生物多样性.同时, 探究盐碱地土壤中主要的耐盐细菌群落以及土壤理化性质与盐碱地微生物多样性之间的联系, 通过将耐盐植物根系中的耐盐微生物作用于农作物根系, 来提高农作物根系微环境质量, 对维护盐碱地生态系统的稳定平衡提供土壤微生物方面的参考依据.
1 材料与方法 1.1 土壤样品的采集于2018年11月在黄河三角洲的中心城市——东营市河口区(北纬37°45′~38°10′, 东经118°10′~119°05′)进行采样, 研究区域地下水位低, 地势平坦.具体方法如下:提前调查了解该区域植被类型, 选择种植区域较大的经济作物玉米和棉花以及天然植被盐地碱蓬和盐地芦苇, 在各自区域设置3个200 cm×200 cm的样方, 在样方内采用对角线五点取样法, 分为根际土样及非根际土样分别采集.本次采样一共采集了多个地点的玉米、棉花、盐地芦苇和盐地碱蓬4种植物的根际土与非根际土8个土壤样本, 在多个地点采集的土壤分别进行充分混合并去除根系等杂物后(植物根系单独保存), 储存在不同的标签纸袋中, 并通过2 mm筛[12], 然后分成2份.一份封于灭菌袋中, 4℃低温干燥保存, 用于土壤理化性质分析; 另一份带回实验室, -80℃冷冻干燥保存, 用于分子生物学研究[12].
1.2 土壤样品的理化性质测定土壤理化性质的测定指标包括土壤水分、有机质、全氮、碱解氮、全磷、速效磷、盐分和土壤pH.土壤水分采用烘干法[13]测定, 土壤有机质采用重铬酸钾容量法[14]测定, 全氮采用凯氏蒸馏法[15]测定, 碱解氮采用碱解扩散法[16]测定, 全磷采用硫酸-高氯酸消煮法[12]测定, 速效磷采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法[13]测定, 土壤盐分用盐度计测定, pH用pH计测定, 其中土壤盐分和pH在测定时保持水:土=5:1的状态.
1.3 土壤总DNA的提取及16S rRNA基因的PCR扩增供试土壤采用Omega的“mD5625 Soil DNA Kit”试剂盒提取DNA, 电泳检测后, 对样品进行扩增及测序.PCR所用的引物为V3+V4区通用引物：338F 5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′以及806R 5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′[12], 使用Illumina Hiseq 2500 PE250测序技术进行高通量测序, 用QIIME 2(Quantitative Insights Into Microbial Ecology 2)处理原始DNA测序数据, 并将有效序列聚类到OTU中, 以基于97%的相似性进行进一步分析.
1.4 数据分析测定结果统计与分析采用Excel 2007和SPSS 19.0软件进行处理, 土壤理化性质指标为平行样均值, 对各处理间各类指标的差异进行差异显著性检验(P＜0.05), 采用Canoco 5.0软件分析土壤理化性质与土壤细菌群落多样性之间的关系, 采用Origin 2018软件作图.
2 结果与讨论 2.1 不同植物根际与非根际土壤的理化性质 2.1.1 不同植物根际与非根际土壤pH及盐度的差异土壤pH和含盐量是盐碱地土壤影响植物生长的最重要的指标.图 1是4种不同植物根系与非根系土壤中pH和盐度的关系.从中可以看出, 玉米地相对于其他3种植物地土壤, pH值偏高, 且植物根际土壤的pH值略高于非根际土壤处, 而其他3种植物非根际土壤的pH值略高于根际土壤处; 同时, 盐地碱蓬植物根际与非根际土壤的pH值具有显著差异(P < 0.01), 其他3种植物根际与非根际土壤pH值无显著差异(P>0.05), 说明盐地碱蓬的植物根际微环境对于pH值有一定的影响, 使其更适应盐地土壤的生长环境.从4种植物根系与非根系土壤盐度来分析, 方差分析和多重比较表明, 玉米和棉花的盐度在根系与非根系土壤中没有显著差异(P>0.05), 尤其是玉米, 根系与非根系土壤中盐度几近相等, 这与玉米的耐盐机制相吻合.土壤盐胁迫主要包括渗透胁迫和离子毒害两方面.国内外学者在对玉米耐盐机制的研究中表明, 植株对活性氧的消解和有机物渗透调节是玉米植株对盐胁迫适应的两条重要途径[17].其中, 当玉米受到不同浓度盐胁迫时, 叶片的相对电导率和丙二醛(MDA)含量均有提高, 对植物细胞产生破坏, 同时超氧化物歧化酶(SOD)活性增加[18].同时, 由于细胞外水势低于细胞内, 细胞内部水分会向外流失, 引起细胞失水[19].为维持细胞内水分不外流, 保证细胞正常的生理代谢, 因此玉米细胞通过有机物渗透调节, 降低细胞内的水势, 使水分从外部环境向细胞内流动.
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**表示土壤盐度存在极显著性差异(P＜0.01) 图 1 4种不同植物根际与非根际土壤的pH和盐度 Fig. 1 Relationship between pH and salinity of four different plant rhizospheres and bald soil |
棉花的盐度在根系与非根系土壤中没有显著差异, 是由于棉花的耐盐机制是通过调节渗透胁迫.彭振[20]的研究指出, 棉花耐盐机制之一是在盐胁迫条件下能对渗透胁迫进行调节, 其中一种是吸收大量的无机盐离子积累到液泡中, 提高浓度, 降低水势, 使其能在较高的渗透条件下吸水, 保持膨压, 正常生长.
芦苇属于不透盐植物, 体内较高的渗透压使得植物根系从土壤中吸收大量的水分, 故而导致根系土壤盐分略高于非根系土壤; 盐地碱蓬是聚盐性植物[21], 因此植物土壤根系中含有较非根系土壤明显更多的盐分.耐盐植物芦苇属于不透盐植物, 而盐地碱蓬属于聚盐性植物, 不透盐植物体内含有大量可溶性的有机物, 使得自身体内渗透压增高, 故而能够提高根系从土壤中吸收水分的能力, 进而减小盐分对植物本身的影响; 盐地碱蓬为代表的聚盐性植物, 能从土壤中吸收大量的盐分, 并把这些盐分聚集在体内而不受伤害[22].
2.1.2 不同植物根际与非根际土壤营养元素含量的差异如表 1所示, 4种植物盐碱土壤中的总磷含量为80.4~132 mg·kg-1, 有效磷含量为1.16~5.89 mg·kg-1.此外, 4种植物根际土壤中总磷与有效磷含量均显著高于植物非根际土壤(P＜0.05), 表明植物根系微环境可有效提高盐碱地的磷含量, 为植物生长提供更多的磷.棉花和盐地芦苇土壤中总磷含量较高, 同时数据表明玉米土壤和棉花土壤中有效磷含量较高, 盐地碱蓬土壤中总磷和有效磷含量最低.棉花和玉米土壤含有的植物可以直接使用的磷更多, 而盐地碱蓬比棉花和玉米更能适应环境贫瘠的土壤.有研究还表明, 随着土壤盐分的增加, 土壤中磷含量逐渐降低, 植物能够从土壤中直接吸收利用的磷含量也随之降低, 盐地碱蓬具有很强的耐盐性和抗逆性[23], 可以在磷含量较低的土地上生存.
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表 1 4种植物根际和非根际土壤营养元素含量1) Table 1 Contents of nutrients in root and non-root soil of four plants |
4种植物土壤的总氮含量为196~432 mg·kg-1, 有效氮含量为14.83~53.84 mg·kg-1. 4种植物土壤中的总氮含量从大到小依次为：玉米≈棉花>盐地芦苇>盐地碱蓬.此外, 4种植物根际土壤中总氮和碱解氮含量均显著高于非根际土壤中两者的含量(P＜0.05), 这与土壤氮含量随着土壤深度增加而下降的表述相一致.盐地芦苇土壤中碱解氮含量是最低的, 恰巧说明盐地芦苇可以在低氮环境中生长.从表中数据可以看出, 棉花土壤中的碱解氮和有效磷含量较高, 土壤肥力最高, 其次是玉米.这跟施肥可能有关.
土壤有机质是土壤的重要组成部分, 它含有作物和微生物所需的几乎所有营养元素, 可以提供作物养分并改善营养元素的可用性.有机质还能促进土壤团聚体结构的形成, 改善土壤结构[24].研究中测定了4种植物土壤的有机质含量. 4种植物土壤的有机质含量为7.07~19.62 g·kg-1, 4种植物的根际土壤的有机质含量都高于本身在非根际土壤中的有机质含量(P＜0.05), 这与土壤有机质含量随着土壤深度的增加而持续减少的结论相一致. 4种植物土壤中, 棉花土壤有机质含量最高, 而盐地碱蓬的有机质含量是最少的.一般情况下, 在相同或相似的条件下, 在一定的含量范围内, 有机质含量与土壤肥力呈正相关[25].
2.2 土壤细菌群落组成 2.2.1 α多样性分析表 2显示细菌群落的Shannon指数顺序为：玉米根际>玉米非根际>碱蓬根际>棉花根际>棉花非根际>碱蓬非根际>芦苇根际>芦苇非根际, 细菌群落的Simpson指数顺序为：芦苇非根际>芦苇根际>碱蓬非根际>棉花非根际>碱蓬根际>棉花根际>玉米非根际>玉米根际.根据Shannon多样性指数和Simpson多样性指数, 在8个样本中, 细菌群落多样性最大的是玉米根际土壤, 细菌群落多样性最小的是芦苇非根际土壤.通过Shannon指数和Simpson指数排序可以看出, 4种植物细菌群落多样性随着土壤深度的增加呈下降趋势, 主要是由于植物根系土壤营养元素含量高, pH值较低, 更适合微生物的生存和繁衍.
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表 2 细菌多样性指数 Table 2 Bacterial diversity index table |
4种不同植物不同土层样品中细菌群落的Chao指数大小排序为：玉米非根际>玉米根际>棉花根际>棉花非根际>芦苇根际>碱蓬非根际>碱蓬根际>芦苇非根际, 群落的ACE指数的大小排序与Chao指数大小排序大致相同.综合样品中细菌群落的Chao指数与ACE指数可以推断出, 8个样品中, 细菌群落丰富度最大的是玉米非根际土壤, 细菌群落丰富度最小的是芦苇非根际土壤.通过Chao指数和ACE指数排序可以看出, 4种植物细菌群落丰富度大致是随着土壤深度的增加呈下降趋势, 这与细菌群落多样性相一致.
2.2.2 细菌群落结构分析根据分类结果, 在8个样品中检测到的细菌群落主要为变形菌门(32.16%~52.82%)、放线菌门(9.07%~24.46%)、拟杆菌门(5.85%~16.77%)、绿弯菌门(6.43%~11.84%)、酸杆菌门(3.17%~15.22%)、厚壁菌门(1.67%~11.42%)、芽单胞菌门(2.26%~8.59%)、疣微菌门(0.13%~2.27%)、蓝藻门(0.15%~1.60%)、超菌门(0.31%~1.53%)、未分类菌(0.00%~0.09%)以及检测量较少的其他群落(共1.39%~3.82%)[图 2(a)].其中前3种是优势菌群, 总和共占47.08%~94.05%.在8个样本中, 主要细菌门变形菌门、放线菌门、拟杆菌门、绿弯菌门、酸杆菌门、厚壁菌门、芽单胞菌门、疣微菌门、蓝藻门及超菌门均具有极显著差异(P < 0.01).在盐度较轻的玉米和棉花土壤里, 变形菌门和厚壁菌门明显少于盐度较重的芦苇和盐地碱蓬土壤, 而芦苇和盐地碱蓬土壤中酸杆菌门和芽单胞菌门分布明显少于玉米和棉花土壤, 这与郑微[26]研究不同盐度土壤群里结构组成结果相一致, 说明变形菌门和厚壁菌门具有较高的耐盐性, 而酸杆菌门和芽单胞菌门不具有耐盐性或更容易受高盐影响.
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(a)4种植物根际与非根际土壤中细菌门类分布; (b)棉花、盐地芦苇与盐地碱蓬根际与非根际土壤中具有明显差异的细菌属类分布 图 2 4种不同植物根际与非根际土壤中细菌的分布 Fig. 2 Proportion of bacteria in four different plant soils |
比较根系与非根系土壤中细菌门类的差别, 可以看出, 玉米的根系与非根系土壤中的细菌门类差别不大, 根据高通量测序得到的细菌属类的丰度来看, 也可以得出根系与非根系土壤细菌丰度差别并不是很大; 这可以说明玉米能够在轻度盐碱土上生长是自身原因, 并没有特定的根系细菌种群改良根系微环境来促进玉米的生长[27].棉花非根系土壤中放线菌门细菌比根系土壤中多, 查看细菌属类丰度可以得出, 在放线菌门类中, 相差较大的是Actinophytocola、Lechevalieria、Saccharothrix和Umezawaea[图 2(b)], 由于棉花非根系土壤盐度略高于根系土壤, 推测这4个菌属具有较其他菌属高的耐盐性, 能够适应盐度较高的土壤环境[28]; 芦苇根系土壤中含有较非根系土壤中更多的厚壁菌门细菌, 查看细菌属类丰度可以得出, 在厚壁菌门类中, 相差较大的是Bacillus、Filobacillus、Halobacillus和Planococcus[图 2(b)], 由于芦苇属于不透盐植物, 根系土壤中含有较非根系土壤中更高的盐分, 而厚壁菌门细菌具有较高的耐盐性, 同时Bacillus和Filobacillus具有较高的抗逆性, 能够在环境恶劣的条件下存活, 这也与本研究的测定结果相一致; 盐地碱蓬根系土壤比非根系土壤中含有更多的拟杆菌门细菌, 查看细菌属类丰度可以得出, 在拟杆菌门类中, 相差较大的是Echinicola、uncultured_bacterium_f_NS9_marine_group和Phormidium_MBIC10003[图 2(b)], 由于盐地碱蓬属于聚盐性植物, 根系土壤含盐量高于非根系土壤, 而拟杆菌门细菌具有较高的耐盐性, 同时Echinicola、uncultured_bacterium_f_NS9_marine_group和Phormidium_MBIC10003具有较高的抗逆性, 可在恶劣条件下存活, 这也与本研究的测定结果一致.
2.3 细菌群落结构与环境因子的相关分析为了解各样地土壤主要理化性质变化对盐碱地4种植物根际与非根际土壤细菌群落组成的影响, 本研究选择土壤盐分、含水量、pH、TOC、TN、AN、TP和AP和土壤样本进行CCA分析.结果表明(图 3), TOC、TP、TN、AP和AN均在第一象限内, 且保持着较好的正相关关系.其中TOC、AN、TN和盐度的线段长度较长, 说明其对植物根系与非根系细菌群落组成影响较大.而TP和水分的线段长度较短, 说明对细菌群落组成影响较小.从样品分布上可以看出来, 芦苇根际和盐地碱蓬根际土壤微生物群落多样性受盐分影响较大, 分析由于芦苇的高渗透压, 导致根系土壤吸水盐分增加, 高盐度又刺激芦苇不断从土壤中吸水[29]; 由于盐地碱蓬是聚盐性植物, 能从土壤中吸收大量的盐分来积聚在体内, 因此芦苇根际和盐地碱蓬根际土壤微生物群落多样性与含盐量呈正相关关系.由于玉米和棉花属于轻度耐盐植物, 盐分不利于植物的生长[30], 因此盐分与玉米和棉花土壤中微生物群落多样性呈明显的负相关关系.轻度耐盐碱植物玉米和棉花的根际与非根际土壤细菌群落受土壤理化性质影响类似, 而中度耐盐碱植物盐地芦苇甚至重度耐盐碱植物盐地碱蓬的根系土壤细菌群落相似, 非根系土壤细菌群落相似, 根系与非根系土壤细菌群落相差较大.因为轻度耐盐碱的农作物多是由于人为的原因导致土壤理化性质基本符合植物生长所需, 因此无需从土壤深层去汲取, 同样地, 中度以及重度耐盐碱植物由于需要克服高盐度、高pH和低有机质的环境, 需要不断地从土壤深处获取自身所需, 因此会造成根际与非根际的较大差异.
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图 3 4种植物根际与非根际土壤细菌群落与环境因子的CCA分析 Fig. 3 CCA analysis of bacterial community and environmental factors |
(1) 盐地碱蓬植物根际与非根际土壤中的pH值具有显著差异, 盐地碱蓬的根系微环境在一定程度上能够影响土壤pH, 使植物能够在盐碱土上生长; 盐地芦苇和盐地碱蓬两种盐生植物的根系与非根系土壤的含盐量存在显著差异, 与植物的耐盐机制有关; 4种植物根际土壤中营养元素含量氮磷等均高于非根际土壤.
(2) 由于植物根际土壤营养元素含量高, pH值较低, 更适合微生物的生存和繁衍, 4种植物根际土壤中细菌群落多样性以及群落丰富度均明显高于非根际土壤.
(3) 中度耐盐植物根际环境中含有较多的变形菌门和厚壁菌门细菌, 轻度耐盐植物根际环境中含有较多的酸杆菌门和芽单胞菌门细菌, 与细菌耐盐性有关.
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