2020, Vol. 41
2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008
2. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
浮游动物作为湖泊生态系统重要组成部分, 在物质转化、能量流动和信息传递等过程中发挥着至关重要的作用[1].浮游动物的种类组成、数量变化、优势种及污染指示种的变化受湖泊的自然地理环境、水体类型以及人类活动影响较大, 不同的种类对环境的敏感性和适应性不同, 所作出的响应也不同[2].因此, 浮游动物常作为水质监测的重要指标, 用于指示和评估湖泊生态系统[3, 4].
自20世纪80年代开始, 太湖逐渐富营养化并暴发蓝藻水华, 特别是1990年之后, 太湖北部的梅梁湾开始频繁暴发蓝藻水华并逐渐扩大到整个太湖西北部[5]. 2007年5月, 位于太湖北部的贡湖湾水厂由于蓝藻水华积聚发生了严重的水危机事件, 数百万居民饮用水出现危机, 直接影响饮用水供水安全[6].梅梁湾系太湖北部一较大湖湾, 地处无锡市郊, 面积约132 km2, 平均水深约2 m, 是无锡市主要旅游区及水源地.由于受入湖河道及沿岸污染源的影响, 水质严重恶化, 蓝藻水华连年发生[7].目前关于太湖梅梁湾浮游动物的研究较少且主要集中于短期的野外调查.例如, 1998年2~3月, 调查表明梅梁湾浮游动物中的枝角类和桡足类的生物量与水温变化关系密切, 水温越高则生物量越高, 而温度相同时, 其生物量与透明度呈正比[8]; 2004年11月至2005年10月的调查结果表明, 梅梁湾浮游甲壳动物总丰度和生物量随营养盐水平和温度的升高而增加[2]; 研究还发现鲢、鳙放养对浮游甲壳动物的生物量产生了较大的影响, 枝角类各种类的生物量受鲢、鳙放养的影响程度大于桡足类各种类[9].然而, 以上的研究多关注短期浮游动物群落的组成、年际及季节变化、环境因子的相关性等, 对于梅梁湾蓝藻水华及多种环境因子胁迫对浮游动物群落结构演替及长期变化特征的影响尚不清楚.而了解太湖梅梁湾浮游动物丰度和生物量的长期变化特征, 对认识富营养化对淡水湖泊生态系统的未来影响具有重要参考价值.
目前, 受限于湖泊长期调查和监测资料的匮乏, 对于国内湖泊浮游动物群落结构长期变化及其影响因素分析研究极其缺乏.因此, 本文选取太湖梅梁湾为研究对象, 基于太湖湖泊生态系统研究站1997~2017年浮游动物群落结构的逐月连续监测数据, 分析了在人类活动和气候变化复合作用下太湖梅梁湾浮游动物群落结构的长期变化特征及其主要影响因素, 以期为太湖浮游动物长期变化提供参考以及太湖生态系统的研究与管理提供重要科学依据.
1 材料与方法 1.1 调查时间及采样点布设基于太湖湖泊生态系统研究站常规监测, 太湖梅梁湾共设置了6个采样点(图 1), 采样点的坐标见表 1. 1997~2017年分别于每月中旬对梅梁湾6个采样点进行采样监测.本文数据均来自太湖湖泊生态系统研究站.
|
图 1 太湖梅梁湾采样点位分布示意 Fig. 1 Sampling sites in Meiliang Bay, Lake Taihu |
|
表 1 太湖梅梁湾浮游动物采样点坐标位置 Table 1 Coordinates of the sampling site of zooplankton in Meiliang Bay, Lake Taihu |
1.2 样品采集及测定方法
使用YSI 6600 V2(美国Yellow Stone公司)多参数水质分析仪现场测定每个点位水温(water temperature, WT)、pH、电导率(electrical conductivity, EC)、溶解氧(dissolved oxygen, DO)、碱度(alkalinity, ALK)和水深.营养盐及叶绿素a(chlorophyll a, Chl-a)取上、中和下3层混合水样进行测定, 其中Chl-a采用热乙醇提取-分光光度法测定[10]; 水体总氮(total nitrogen, TN)采用碱性过硫酸钾消解-紫外分光光度法测定(测定波长：210 nm); 总磷(total phosphorus, TP)采用碱性过硫酸钾消解-钼锑抗分光光度法(测定波长：700 nm); 亚硝酸盐氮(NO2--N)、硝酸盐氮(NO3--N)、氨氮(NH3+-N)和磷酸盐(PO43--P)采用Skalar流动注射光度法(荷兰Skalar公司, SAN++型)[11].高锰酸盐指数采用酸性高锰酸钾滴定法测定[12]; 硫酸盐(SO42-)采用离子色谱直接测定.此外, 悬浮颗粒物(suspended substance, SS)采用Whatman CF/F滤膜过滤, 105℃烘干重量法测定[13].
浮游动物枝角类和桡足类定量样品用柱状采水器取上、中和下3层水样各10 L, 混合均匀后经25号(64 μm)浮游生物网过滤收集, 最后用4%中性甲醛溶液固定.轮虫定量样品取上、中和下3层混合水样1 L, 用4%中性甲醛溶液及1.5%的鲁哥氏液固定, 静置24 h后浓缩至50 mL.最后将浮游动物样品放置在40×显微镜(Olympus Corporation, Tokyo, Japan)下进行分类鉴定和计数, 并根据不同种类浮游动物的数量和个体大小计算出相应的生物量[14~16].当种群密度很高时, 用分小样的方法抽样计数.
1.3 数据分析运用SPSS 23.0软件对太湖梅梁湾浮游动物群落结构长期变化的数据进行统计分析及R 3.6.3软件对浮游动物年均值进行了拟合, 通过Pearson相关性分析了浮游动物及不同门类丰度和生物量与环境因子的相关性.此外, 浮游动物丰度和生物量的季节变化趋势及所占百分比的图由Origin 2019完成.
2 结果与分析 2.1 梅梁湾浮游动物丰度和生物量的年际变化情况 2.1.1 浮游动物丰度和生物量的变化情况1997~2017年梅梁湾浮游动物丰度呈现出显著下降[P < 0.05, 图 2(a)], 在2003年出现最高值1 774.33 ind.·L-1, 并在2014年达到最低值199.07 ind.·L-1.与之相似, 浮游动物生物量也显著下降[P < 0.05, 图 2(b)], 最高值出现在2000年(36.67 mg·L-1), 2008年之后迅速下降, 并在2017年出现最低值1.12 mg·L-1.由于浮游动物种属数据的缺失, 本研究将利用各采样点生物量和丰度的比值与时间的关系, 探讨浮游动物群体的平均体型变化.结果表明, 1997~2007年浮游动物平均个体大小相对较大, 2007年以后显著减小[P < 0.05, 图 2(c)], 说明太湖梅梁湾浮游动物呈现出小型化演替特征.
|
散点:数据年均值; 曲线:线性拟合线; 灰色阴影:95%的置信域 图 2 1997~2017年太湖梅梁湾浮游动物丰度、生物量及平均个体大小的年际变化 Fig. 2 Interannual variation of zooplankton abundance, biomass, and average body-size in Meiliang Bay, Lake Taihu from 1997-2017 |
1997~2017年太湖梅梁湾浮游动物不同门类丰度和生物量的长期变化情况如图 3所示.其中, 轮虫丰度总体上呈显著下降趋势[P < 0.05, 图 3(a)], 自1997至2004年快速增长并达到最高值1 442.86 ind.·L-1后, 迅速下降并在2014年出现最低值51.15 ind.·L-1.轮虫生物量与丰度总体变化趋势相似, 也呈下降趋势[图 3(d)], 但趋势不明显(P>0.05).枝角类丰度呈波动变化并在2000年(451.15 ind.·L-1)和2008年(704.51 ind.·L-1)出现两个极大值[P>0.05, 图 3(b)].然而, 枝角类生物量却表现为显著下降趋势[P < 0.05, 图 3(e)], 并在2017年出现最低值0.29 mg·L-1, 较2000年下降了99.12%.此外, 桡足类丰度和生物量总体上均呈缓慢波动下降趋势[图 3(c)和3(f)], 丰度最高值和最低值分别出现在2011年(247.71 ind.·L-1)和1998年(28.94 ind.·L-1), 而生物量最高值和最低值分别出现在1997年(12.77 mg·L-1)和2017年(0.14 mg·L-1).生物量变化的方向与丰度不同[图 3(b)、3(c)、3(e)和3(f)], 说明太湖浮游动物群落和体型在过去21 a发生了显著变化.
|
(a)轮虫-丰度; (b)枝角类-丰度; (c)桡足类-丰度; (d)轮虫-生物量; (e)枝角类-生物量; (f)桡足类-生物量; (g)轮虫-平均个体大小; (h)枝角类-平均个体大小; (i)桡足类-平均个体大小; 散点：数据年均值; 曲线：线性拟合线; 灰色阴影：95%的置信域 图 3 1997~2017年太湖梅梁湾不同门类浮游动物丰度、生物量和平均个体大小的年际变化 Fig. 3 Interannual variation of zooplankton abundance, biomass, and average body-size of different species in Meiliang Bay, Lake Taihu from 1997-2017 |
在此期间, 不同类群的浮游动物平均个体大小呈现出不同的变化趋势.轮虫的平均个体大小变化幅度较大, 但总体呈上升趋势[图 3(g)]; 枝角类的平均个体大小则呈现出显著下降趋势[P < 0.05, 图 3(h)]; 与浮游动物变化趋势相似, 桡足类的平均个体大小出现波动并在2007年以后显著降低[P < 0.05, 图 3(i)].这些结果表明, 浮游动物的体型变小主要与浮游甲壳动物的体型变小有关.
自1997年以来, 轮虫丰度的占比缓慢下降, 从1997年的63.11%下降到2017年的48.70%;而枝角类和桡足类的丰度表现出上升趋势[图 4(a)].此外, 枝角类和桡足类生物量所占百分比表现为逐渐减少, 而轮虫生物量呈增长趋势, 并在2017年占比超过了50%[图 4(b)].轮虫、枝角类和桡足类丰度所占百分比平均值分别为：(57.23±20.01)%、(27.91±16.22)%和(14.88±7.20)%; 其生物量所占百分比平均值分别为：(12.06±14.79)%、(58.78±21.08)%和(29.17±19.08)%.结果表明, 丰度主要为轮虫占优势, 而生物量则主要是枝角类占优势.
|
(a)丰度; (b)生物量 图 4 1997~2017年太湖梅梁湾不同门类浮游动物丰度和生物量的年际占比变化情况 Fig. 4 Interannual variation in the abundance and biomass proportion of zooplankton of different species in Meiliang Bay, Lake Taihu from 1997-2017 |
浮游动物丰度有着明显的季节变化特征(图 5), 在春、夏季呈上升趋势而在秋、冬季呈下降趋势, 并在9月达到峰值1 406.70 ind.·L-1及4月出现最低值317.75 ind.·L-1.浮游动物生物量与丰度在1~8月变化趋势相反, 而在9~12月的变化趋势相似, 其峰值也出现在9月(25.64 mg·L-1), 最小值出现在1月(1.33 mg·L-1).
|
图 5 1997~2017年太湖梅梁湾浮游动物丰度和生物量的季节变化 Fig. 5 Seasonal variation of zooplankton abundance and biomass in Meiliang Bay, Lake Taihu from 1997-2017 |
1997~2017年太湖梅梁湾浮游动物不同门类丰度和生物量的季节变化情况如图 6所示.其中, 轮虫的丰度和生物量在春、夏、冬季均呈现出相似的变化趋势, 并分别在4月出现最低值112.02 ind.·L-1和0.29 mg·L-1[图 6(a)], 而在秋季它们的变化趋势相反; 枝角类的丰度和生物量的季节变化特征完全一致[图 6(b)], 在春季呈现增加趋势而夏季的变化趋势刚好相反, 9月达到最大值701.54 ind.·L-1和21.57 mg·L-1, 1月出现最低值3.24 ind.·L-1和0.33 mg·L-1; 此外, 桡足类丰度和生物量除了11月表现出相反的变化趋势外, 其余月份变化趋势完全一致[图 6(c)].丰度和生物量的最大值分别出现在9月和3月, 而丰度和生物量最小值均出现在1月.
|
图 6 1997~2017年太湖梅梁湾不同门类浮游动物丰度和生物量的季节变化 Fig. 6 Seasonal variation of zooplankton abundance and biomass of different species in Meiliang Bay, Lake Taihu from 1997-2017 |
轮虫丰度对浮游动物丰度的贡献率在4个季节中不断上升, 特别是在1月和2月贡献率达到了97.13%和93.96%(图 7).枝角类丰度贡献率的季节变化情况与轮虫丰度恰好相反, 桡足类丰度的贡献率在3~8月处于稳定的较低水平, 1月和2月的贡献率均低于平均值13.60%.轮虫生物量对浮游动物生物量贡献率的季节变化特征与丰度相似, 而枝角类和桡足类的生物量分别在3~10月和11~12月处于优势地位(图 7).
|
(a)浮游动物丰度; (b)浮游动物生物量 图 7 1997~2017年太湖梅梁湾不同门类浮游动物丰度和生物量不同月份的占比变化情况 Fig. 7 Seasonal variation in the abundance and biomass proportion of zooplankton of different types in Meiliang Bay, Lake Taihu from 1997-2017 |
梅梁湾在1997~2017年的252个月中6个样点浮游动物及不同门类丰度和生物量与环境因子的Pearson相关性分析结果表明(表 2), WT、DO、NH4+-N及ALK与浮游动物关系最密切, WT与浮游动物、枝角类和桡足类的丰度和生物量均呈极显著负相关(P < 0.01), DO与轮虫和枝角类的丰度和生物量、浮游动物生物量及桡足类丰度均呈极显著相关(P < 0.01).而NH4+-N、ALK与浮游动物和轮虫的丰度和生物量、枝角类和桡足类的生物量均呈显著相关(P < 0.05).此外, 浮游动物对水深、SS、pH、EC、高锰酸盐指数、NO2--N、NO3--N、TN、TP、PO43--P、Chl-a、SO42-及硅酸盐也有着较密切的关系, 表明浮游动物对各种水环境因子非常敏感.
|
|
表 2 浮游动物及不同门类丰度、生物量与环境因子的相关性分析1) Table 2 Correlation analysis of abundance, biomass, and environmental factors of zooplankton and different species |
3 讨论 3.1 浮游动物群落结构的年际变化特征
目前关于太湖浮游动物的研究主要是短期的调查研究, 集中于浮游动物的野外调查[8]、不同湖区对比[2]、湖泊富营养化响应[17]和实验研究[18]等, 但浮游动物群落结构的长期变化特征及其对环境变化的响应在太湖却鲜有报道.基于太湖梅梁湾1997~2017年浮游动物群落结构的逐月连续监测数据, 系统分析了在人类活动和气候变化复合影响下太湖梅梁湾浮游动物群落结构的变化特征及其主要影响因素.本研究表明, 随着水体富营养化和气候变暖, 太湖梅梁湾轮虫丰度下降, 取而代之的是较小的浮游甲壳动物, 浮游动物的长期变化特征为小型化.基于浮游动物群落长期变化的综合认识是预测和保护水生生态系统的基础.
浮游动物长期变化的原因十分复杂, 气候变化、富营养化和人类的过度捕捞等因素都扮演十分重要的角色[19].如, 水温升高是影响大型桡足类隆线拟哲水蚤(Calanoides carinatus)丰度的主要因素, 全球变暖加上鱼类的捕食控制可能是浮游动物生物量下降的原因[20]; 而且McKee等[21]也证明了气候变暖与浮游动物成熟时的体型大小之间存在负相关关系.另外, 有报道显示, 自1951年以来, 随着温度升高南加州海域的大型浮游动物生物量下降了80%[22].George等[23]的研究也表明英国温德米尔湖浮游甲壳动物生物量长期的波动与水温的变化密切相关, 但与主要鱼类的丰度关系不大, 这是气候引起淡水浮游生态系统变异的一个确凿证据.相关性分析显示, WT与浮游动物、枝角类及桡足类的丰度和生物量呈显著负相关(P < 0.01, 表 2).近几十年来, 太湖年均气温和水温以每10年0.36℃和0.37℃的速率显著增加[24], 气候变暖可能通过加强下行效应的调控[25]或改变浮游动物之间的竞争关系来改变它们的群落结构[26].总体而言, 温度较高的环境中小型浮游动物的丰度较高.
除气候变化, 太湖梅梁湾浮游动物群落结构的变化规律亦受到人类活动的影响, 这一现象可以从以下3个方面进行探讨.近几十年来, 富营养化一直是大多数水生系统中最棘手的问题, 它改变了浮游生物的群落结构, 破坏了营养级之间的能量流动.太湖梅梁湾浮游动物群落结构变化特征最明显的是轮虫丰度的降低, 这有利于小型枝角类和桡足类形成优势.这一现象在国内其它湖泊也有发现.例如：对武汉东湖不同营养水平湖区进行研究发现, 营养水平高的湖区体型较小的微型裸腹蚤(Moina micrura Kurz)的生物量较高, 而营养水平较低的湖区体型较大的盔型透明蚤(Daphnia hyaline)的生物量较高[27]; 黄祥飞等[28]的研究发现随着富营养化程度的加重浮游动物的丰度和生物量增大了, 但浮游动物却呈小型化的趋势.相关性分析还发现, 浮游动物群落的丰度和生物量与营养盐密切相关(P < 0.05, 表 2), 这一结果表明, 营养物可能是决定湖泊浮游动物群落的关键机制.另一方面, 从上行效应角度分析, 相关性分析显示太湖梅梁湾Chl-a与浮游动物生物量、枝角类丰度及生物量呈显著负相关(P < 0.05, 表 2).多年监测数据显示太湖叶绿素a浓度表现出显著的增加趋势, 而其中主要是蓝藻含量的增加[29], 而蓝藻的大量繁殖往往严重限制了大型浮游甲壳动物的生长, 而有利于小型浮游甲壳动物的生长[30, 31], 这是因为体型小的浮游动物可以有效地捕获有优势但不能被食用的微囊藻[32].同时蓝藻对大型浮游甲壳动物有较强的毒害作用, 亦会导致水体中浮游动物趋于小型化[33].此外, 从下行效应角度分析, 捕食被认为是决定浮游动物群落的丰度与结构及浮游动物群落演替的最主要因子[34], 在鱼类生物量水平较高的水体中, 小型浮游动物占据优势, 而在鱼类生物量水平较低或缺乏鱼类的水体中大型浮游甲壳动物占据优势[35].由于缺乏数据, 鱼类不能作为环境因素纳入这项研究.然而, 根据以往的研究, 自20世纪90年代以来, 太湖的鱼类生物量和浮游鱼类的百分比都有了显著的增长[36].太湖的优势种鱼类以湖鲚、银鱼等体型较小的种类为主.其中, 湖鲚以捕食枝角类为主, 银鱼以捕食桡足类为主[37].通过鱼类的选择性捕食, 大型浮游动物的丰度可能随着小型浮游甲壳动物优势度的增加而降低[38], 而小型浮游甲壳动物优势度的增加反过来又降低了枝角类和桡足类动物的平均体型, 导致其对浮游植物下行效应的控制力减弱[39].因此, 鱼类可能通过选择性捕食使太湖梅梁湾大型浮游动物优势度下降.
3.2 浮游动物群落结构的季节变化特征水温被认为是影响浮游动物生长、发育和物种组成的重要因子, 也是影响浮游动物季节演替的一个重要因素[40].与以往的短期调查研究不同[41], 本次对太湖梅梁湾浮游动物的研究发现, 丰度和生物量均在9月达到最大值, 并分别于4月和1月出现最低值, 这与枝角类和桡足类的季节消长有直接关系.温度的升高可以使浮游甲壳动物的繁殖加快, 发育期缩短, 进而可使浮游甲壳动物的数量在温暖期(9月)达到峰值[42].但水温过高也不宜于浮游甲壳动物的生长, 例如, Hanazato[43]指出除了鱼类较高的捕食压力外, 夏天较高的水温可能抑制了大型蚤(Daphnia)的出现, 因为25℃以上的高温减少了许多Daphnia种类的摄食效率, 从而控制了它们的种群存在.此外, 在自然水体中, 水温增加能够加剧有毒蓝藻对Daphnia种群的抑制作用[44].研究还发现, 浮游动物丰度主要为轮虫占优势, 生物量主要是枝角类占优势(图 7).这是因为轮虫个体较小、发育快和生命周期短等特点, 在淡水生态系统中常处于优势地位, 浮游动物的丰度受到轮虫的影响最大[45].四季中枝角类与桡足类丰度所占比例则均较少[图 7(a)], 有研究表明枝角类与轮虫存在较强的竞争关系, 当轮虫数量大量升高时, 会给枝角类的生长带来抑制作用[46].
其次, Chl-a的浓度是衡量水体浮游植物生物量的主要指标, 是浮游动物的主要食物来源之一, 因此水体中浮游植物的数量与浮游动物的生长繁殖密切相关[4].李娟等[2]对太湖梅梁湾研究时表明, Chl-a浓度与浮游动物生物量呈正相关.在本研究中, 秋季浮游动物生物量显著高于冬季, 主要原因是秋季Chl-a浓度要高于冬季, 有利于浮游动物生长[47]; 虽然秋季蓝藻浓度高, 但由于一些小型浮游动物长期与蓝藻共存时, 产生了一定适应性[48].另外, 秋季温度较高, 一些小粒径藻类会大量生长, 也为浮游动物提供了充足的食物来源[49].
3.3 浮游动物间的竞争作用竞争也是影响浮游动物群落结构的一个重要因素[50].本研究发现1997~2017年轮虫的丰度呈下降趋势[图 3(a)], 且轮虫丰度低的月份枝角类和桡足类丰度较高, 反之亦然[图 7(a)], 这可能与浮游动物间的竞争有关.这一现象可以从2个方面探讨, 在食物资源利用方面, 轮虫和浮游甲壳动物之间存在重要的竞争关系, 浮游甲壳动物与轮虫相比一般个体较大, 因而具有更高的滤食效率; 另一方面, 浮游甲壳动物通过机械损伤对轮虫有抑制作用[51], 当轮虫进入Daphnia的胸肢之间后会受到损伤, 有些桡足类甚至会直接摄食轮虫[52].有研究表明, 在大型(≥1.2 mm)Daphnia和桡足类存在的情况下, 即使食物资源很丰富, 通常轮虫也不会在淡水浮游动物群落中占优势[53].因此, 太湖梅梁湾轮虫丰度的降低有利于小型枝角类和桡足类形成优势, 而小型枝角类和桡足类形成优势后又反过来又抑制了轮虫数量的增长.
4 结论(1) 1997~2017年梅梁湾浮游动物丰度和生物量均呈现出显著下降趋势(P < 0.05), 轮虫丰度下降最为明显; 浮游动物、枝角类和桡足类的平均个体大小均呈现出下降趋势.因此, 在人类活动和气候变化复合作用下太湖梅梁湾浮游动物个体大小呈现出小型化演替趋势, 主要是枝角类和桡足类的小型化造成的, 潜在减弱了浮游动物对浮游植物的下行效应;
(2) 梅梁湾浮游动物表现出长期的季节变化特征.浮游动物丰度在夏秋季较高, 在春冬季较低, 而生物量在春秋季较高, 在夏冬季较低, 这与温度及食物有着密切关系.
(3) 浮游动物群落结构变化与水环境密切相关, 特别是与水体物理因子、Chl-a及氮元素最为显著(P < 0.05).全球气候变化和水体富营养化对湖泊浮游动物群落结构具有重要影响.
致谢: 感谢中国科学院太湖湖泊生态系统研究站提供了浮游动物和环境因子相关数据.
| [1] |
王海邻, 刘玉飞, 任玉芬, 等. 北京市河流秋季浮游动物群落特征分析[J]. 环境科学, 2019, 40(8): 3568-3576. Wang H L, Liu Y F, Ren Y F, et al. Analysis of river zooplankton community characteristics in autumn in Beijing[J]. Environmental Science, 2019, 40(8): 3568-3576. |
| [2] |
李娟, 温周瑞, 李庚辰, 等. 太湖梅梁湾和贡湖湾浮游甲壳动物群落结构及其与环境因子的相互关系[J]. 长江流域资源与环境, 2014, 23(S1): 81-90. Li J, Wen Z R, Li G C, et al. Relationship between crustacean zooplankton community structure and aquatic environmental factors of Meiliang and Gonghu bay in Lake Taihu[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2014, 23(S1): 81-90. |
| [3] |
刘歆璞, 王丽卿, 张宁, 等. 青草沙水库后生浮游动物群落结构及其与环境因子的关系[J]. 生态学杂志, 2013, 32(5): 1238-1248. Liu X P, Wang L Q, Zhang N, et al. Community structure of metazoan zooplankton and its relationships with environmental factors in Qingcaosha Reservoir of Shanghai, East China[J]. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(5): 1238-1248. |
| [4] |
杜彩丽, 杨丽, 赵诣, 等. 淀山湖浮游动物群落时空分布特征及其与环境因子的关系[J]. 环境科学, 2019, 40(10): 4513-4522. Du C L, Yang L, Zhao Y, et al. Temporal and spatial variation of zooplankton community structure and its relationship with environmental factors in Dianshan Lake, Shanghai[J]. Environmental Science, 2019, 40(10): 4513-4522. |
| [5] | Chen Y W, Qin B Q, Teubner K, et al. Long-term dynamics of phytoplankton assemblages:Microcystis-domination in Lake Taihu, a large shallow lake in China[J]. Journal of Plankton Research, 2003, 25(4): 445-453. DOI:10.1093/plankt/25.4.445 |
| [6] |
戴秀丽, 钱佩琪, 叶凉, 等. 太湖水体氮、磷浓度演变趋势(1985-2015年)[J]. 湖泊科学, 2016, 28(5): 935-943. Dai X L, Qian P Q, Ye L, et al. Changes in nitrogen and phosphorus concentrations in Lake Taihu, 1985-2015[J]. Journal of Lake Sciences, 2016, 28(5): 935-943. |
| [7] |
张运林, 秦伯强, 杨龙元. 太湖梅梁湾水体悬浮颗粒物和CDOM的吸收特性[J]. 生态学报, 2006, 26(12): 3969-3979. Zhang Y L, Qin B Q, Yang L Y. Spectral absorption coefficients of particulate matter and chromophoric dissolved organic matter in Meiliang Bay of Lake Taihu[J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(12): 3969-3979. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2006.12.007 |
| [8] |
陈伟民, 秦伯强. 太湖梅梁湾冬末春初浮游动物时空变化及其环境意义[J]. 湖泊科学, 1998, 10(4): 10-16. Chen W M, Qin B Q. The zooplankton distribution during winter and early spring and its environmental effects in Meiliang Bay, Taihu Lake[J]. Journal of Lake Sciences, 1998, 10(4): 10-16. |
| [9] |
柯志新, 谢平, 过龙根, 等. 太湖梅梁湾大型控藻围栏对浮游甲壳动物群落结构的影响[J]. 应用生态学报, 2012, 23(8): 2270-2276. Ke Z X, Xie P, Guo L G, et al. Effects of large bio-manipulation fish pen on community structure of crustacean zooplankton in Meiliang Bay of Taihu Lake[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(8): 2270-2276. |
| [10] |
陈宇炜, 陈开宁, 胡耀辉. 浮游植物叶绿素a测定的"热乙醇法"及其测定误差的探讨[J]. 湖泊科学, 2006, 18(5): 550-552. Chen Y W, Chen K N, Hu Y H. Discussion on possible error for phytoplankton chlorophyll-a concentration analysis using hot-ethanol extraction method[J]. Journal of Lake Sciences, 2006, 18(5): 550-552. DOI:10.3321/j.issn:1003-5427.2006.05.019 |
| [11] | 金相灿, 屠清瑛. 湖泊富营养化调查规范[M]. (第二版). 北京: 中国环境科学出版社, 1990: 164-188. |
| [12] | 国家环境保护总局. 水和废水监测分析方法[M]. (第四版). 北京: 中国环境科学出版社, 2002: 223-227. |
| [13] |
孙祥, 朱广伟, 杨文斌, 等. 天目湖沙河水库浮游植物群落结构的时空异质性[J]. 环境科学, 2017, 38(10): 4160-4168. Sun X, Zhu G W, Yang W B, et al. Spatio-temporal variations in phytoplankton community in Shahe Reservoir, Tianmuhu, China[J]. Environmental Science, 2017, 38(10): 4160-4168. |
| [14] | 章宗涉, 黄祥飞. 淡水浮游生物研究方法[M]. 北京: 科学出版社, 1991. |
| [15] | 沈嘉瑞, 戴爱云, 张崇洲. 中国动物志:淡水桡足类[M]. 北京: 科学出版社, 1979. |
| [16] | 王家楫. 中国淡水轮虫志[M]. 北京: 科学出版社, 1961. |
| [17] | Chen F Z, Ye J L, Shu T T, et al. Zooplankton response to the lake restoration in the drinking-water source in Meiliang Bay of subtropical eutrophic Lake Taihu, China[J]. Limnologica, 2012, 42(3): 189-196. DOI:10.1016/j.limno.2011.11.001 |
| [18] |
周健, 杨桂军, 秦伯强, 等. 后生浮游动物摄食对太湖夏季微囊藻水华形成的作用[J]. 湖泊科学, 2013, 25(3): 398-405. Zhou J, Yang G J, Qin B Q, et al. Effect of the ingestion of metazooplankton on the formation of Microcystis blooms in summer in Lake Taihu[J]. Journal of Lake Sciences, 2013, 25(3): 398-405. DOI:10.3969/j.issn.1003-5427.2013.03.014 |
| [19] | Lin Q Q, Xu L, Hou J Z, et al. Responses of trophic structure and zooplankton community to salinity and temperature in Tibetan lakes:implication for the effect of climate warming[J]. Water Research, 2017, 124: 618-629. DOI:10.1016/j.watres.2017.07.078 |
| [20] | Wiafe G, Yaqub H B, Mensah M A, et al. Impact of climate change on long-term zooplankton biomass in the upwelling region of the Gulf of Guinea[J]. ICES Journal of Marine Science, 2008, 65(3): 318-324. DOI:10.1093/icesjms/fsn042 |
| [21] | McKee D, Atkinson D, Collings S, et al. Macro-zooplankter responses to simulated climate warming in experimental freshwater microcosms[J]. Freshwater Biology, 2002, 47(8): 1557-1570. DOI:10.1046/j.1365-2427.2002.00878.x |
| [22] | Roemmich D, McGowan J. Climatic warming and the decline of zooplankton in the california current[J]. Science, 1995, 267(5202): 1324-1326. DOI:10.1126/science.267.5202.1324 |
| [23] | George D G, Harris G P. The effect of climate on long-term changes in the crustacean zooplankton biomass of Lake Windermere, UK[J]. Nature, 1985, 316(6028): 536-539. DOI:10.1038/316536a0 |
| [24] | Zhang Y L, Qin B Q, Zhu G W, et al. Profound changes in the physical environment of Lake Taihu from 25 years of long-term observations:implications for algal bloom outbreaks and aquatic macrophyte loss[J]. Water Resources Research, 2018, 54(7): 4319-4331. DOI:10.1029/2017WR022401 |
| [25] | Jeppesen E, Meerhoff M, Holmgren K, et al. Impacts of climate warming on lake fish community structure and potential effects on ecosystem function[J]. Hydrobiologia, 2010, 646(1): 73-90. DOI:10.1007/s10750-010-0171-5 |
| [26] | Fey S B, Cottingham K L. Thermal sensitivity predicts the establishment success of nonnative species in a mesocosm warming experiment[J]. Ecology, 2012, 93(11): 2313-2320. DOI:10.1890/12-0609.1 |
| [27] |
鲁敏, 谢平. 武汉东湖不同湖区浮游甲壳动物群落结构的比较[J]. 海洋与湖沼, 2002, 33(2): 174-181. Lu M, Xie P. Comparative study on crustacean zooplankton communities in different areas in Lake Donghu, Wuhan[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2002, 33(2): 174-181. DOI:10.3321/j.issn:0029-814X.2002.02.009 |
| [28] |
黄祥飞, 陈雪梅, 伍焯田, 等. 武汉东湖浮游动物数量和生物量变动的研究[J]. 水生生物学集刊, 1984, 8(3): 345-358. Huang X F, Chen X M, Wu Z T, et al. Studies on the changes in abundance and biomass of zooplankton in Lake Donghu Wuhan[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 1984, 8(3): 345-358. |
| [29] |
李洪利, 王坚红, 程军, 等. 太湖叶绿素a年际变化的主要驱动因子及未来气候的影响[J]. 生态学杂志, 2015, 34(5): 1332-1341. Li H L, Wang J H, Cheng J, et al. Main factors driving inter-annual variability of chlorophyll-a and the influence of future climate on chlorophyll-a in Lake Taihu[J]. Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(5): 1332-1341. |
| [30] | Van Egeren S J, Dodson S I, Torke B, et al. The relative significance of environmental and anthropogenic factors affecting zooplankton community structure in Southeast Wisconsin Till Plain lakes[J]. Hydrobiologia, 2011, 668(1): 137-146. DOI:10.1007/s10750-011-0636-1 |
| [31] | Zhang J, Xie P, Tao M, et al. The impact of fish predation and cyanobacteria on zooplankton size structure in 96 subtropical lakes[J]. PLoS One, 2013, 8(10): e76378. DOI:10.1371/journal.pone.0076378 |
| [32] | DeMott W R. The role of competition in zooplankton succession[A]. In: Sommer U (Ed.). Plankton Ecology: Succession in Plankton Communities[M]. Heidelberg: Springer, 1989. 195-252. |
| [33] |
李强, 田华, 姜民, 等. 淀山湖浮游动物群落结构特征及其影响因子[J]. 水生态学杂志, 2015, 36(4): 69-77. Li Q, Tian H, Jiang M, et al. Community Structure of zooplankton and influencing factors in Dianshan Lake of Shanghai[J]. Journal of Hydroecology, 2015, 36(4): 69-77. |
| [34] | Gliwicz Z M, Pijanowska J. The role of predation in zooplankton succession[A]. In: Sommer U (Ed.). Plankton Ecology: Succession in Plankton Communities[M]. Heidelberg: Springer, 1989. 253-296. |
| [35] | Post J R, McQueen D J. The impact of planktivorous flsh on the structure of a plankton community[J]. Freshwater Biology, 1987, 17(1): 79-89. DOI:10.1111/j.1365-2427.1987.tb01030.x |
| [36] | Chen Y F, Zhu S Q. Change of fish fauna and long-term dynamics of the harvest of aquatic product in a large shallow lake (Lake Taihu, China)[J]. Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2008, 3(1): 72-76. |
| [37] |
毛志刚, 谷孝鸿, 曾庆飞, 等. 太湖鱼类群落结构及多样性[J]. 生态学杂志, 2011, 30(12): 2836-2842. Mao Z G, Gu X H, Zeng Q F, et al. Community structure and diversity of fish in Lake Taihu[J]. Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(12): 2836-2842. |
| [38] | Iglesias C, Mazzeo N, Meerhoff M, et al. High predation is of key importance for dominance of small-bodied zooplankton in warm shallow lakes:evidence from lakes, fish exclosures and surface sediments[J]. Hydrobiologia, 2011, 667(1): 133-147. DOI:10.1007/s10750-011-0645-0 |
| [39] | Meerhoff M, Clemente J M, de Mello F T, et al. Can warm climate-related structure of littoral predator assemblies weaken the clear water state in shallow lakes?[J]. Global Change Biology, 2007, 13(9): 1888-1897. DOI:10.1111/j.1365-2486.2007.01408.x |
| [40] | Marques S C, Azeiteiro U M, Marques J C, et al. Zooplankton and ichthyoplankton communities in a temperate estuary:spatial and temporal patterns[J]. Journal of Plankton Research, 2006, 28(3): 297-312. DOI:10.1093/plankt/fbi126 |
| [41] | Yang G J, Zhong C N, Pan H K, et al. Comparative studies on seasonal variations of metazooplankton in waters with different eutrophic states in Lake Taihu[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2009, 150(1-4): 445-453. DOI:10.1007/s10661-008-0243-4 |
| [42] |
刘宝贵, 刘霞, 吴瑶, 等. 鄱阳湖浮游甲壳动物群落结构特征[J]. 生态学报, 2016, 36(24): 8205-8213. Liu B G, Liu X, Wu Y, et al. Spatial and temporal distribution characteristics of planktonic crustaceans in Lake Poyang[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(24): 8205-8213. |
| [43] | Hanazato T, Oceanography. Effects of a Chaoborus-released chemical on Daphnia ambigua:reduction in the tolerance of the Daphnia to summer water temperature[J]. Limnology, 1991, 36(1): 165-171. |
| [44] | Claska M E, Gilbert J J. The effect of temperature on the response of Daphnia to toxic cyanobacteria[J]. Freshwater Biology, 1998, 39(2): 221-232. DOI:10.1046/j.1365-2427.1998.00276.x |
| [45] |
朱冲冲, 李秋华, 陈文生, 等. 贵州草海后生浮游动物群落季节动态特征及与环境因子的关系[J]. 生态科学, 2018, 37(6): 131-138. Zhu C C, Li Q H, Chen W S, et al. Metazooplankton community structure and its relationship with environmental factors of Caohai, Guizhou Province, China[J]. Ecological Science, 2018, 37(6): 131-138. |
| [46] |
冯世敏, 吴明姝, 熊莲, 等. 太平湖浮游动物动态演替与环境因子的相关性研究[J]. 水生生物学报, 2017, 41(3): 700-711. Feng S M, Wu M S, Xiong L, et al. The research of dynamic succession of zooplankton and its correlation with environmental factors in Taiping Lake[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2017, 41(3): 700-711. |
| [47] | Zhao K, Wang L Z, Riseng C, et al. Factors determining zooplankton assemblage difference among a man-made lake, connecting canals, and the water-origin river[J]. Ecological Indicators, 2018, 84: 488-496. DOI:10.1016/j.ecolind.2017.07.052 |
| [48] | Sarnelle O, Wilson A E. Local adaptation of Daphnia pulicaria to toxic cyanobacteria[J]. Limnology and Oceanography, 2005, 50(5): 1565-1570. DOI:10.4319/lo.2005.50.5.1565 |
| [49] |
王梦梦, 张玮, 杨丽, 等. 上海市河道水体拟浮丝藻生物量与环境因子的回归分析[J]. 生态学杂志, 2018, 37(1): 187-193. Wang M M, Zhang W, Yang L, et al. Regression analysis between Planktothricoides spp. biomass and environmental factors in urban rivers from Shanghai, China[J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(1): 187-193. |
| [50] |
赵帅营, 林秋奇, 刘正文, 等. 南亚热带湖泊-星湖后生浮游动物群落特征研究[J]. 水生生物学报, 2007, 31(3): 405-413. Zhao S Y, Lin Q Q, Liu Z W, et al. Characteristics of the metazoan zooplankton community in Xinghu Lake-a Southern Sub-Tropical Lake[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2007, 31(3): 405-413. DOI:10.3321/j.issn:1000-3207.2007.03.016 |
| [51] |
杨桂军, 秦伯强, 高光, 等. 太湖不同湖区轮虫群落结构季节变化的比较研究[J]. 环境科学, 2008, 29(10): 2963-2969. Yang G J, Qin B Q, Gao G, et al. Comparative study on seasonal variations of community structure of rotifer in different lake areas in Lake Taihu[J]. Environmental Science, 2008, 29(10): 2963-2969. DOI:10.3321/j.issn:0250-3301.2008.10.047 |
| [52] | Couch K M, Burns C W, Gilbert J J. Contribution of rotifers to the diet and fitness of Boeckella (Copepoda:Calanoida)[J]. Freshwater Biology, 1999, 41(1): 107-118. DOI:10.1046/j.1365-2427.1999.00394.x |
| [53] | Yoshida T, Ban S, Takenouchi T, et al. Top-down control of population dynamics of the dominant rotifers in two mesotrophic lakes in Hokkaido, Japan[J]. Archiv Für Hydrobiologie, 2000, 148(4): 481-498. DOI:10.1127/archiv-hydrobiol/148/2000/481 |