2020, Vol. 41
土壤酶是土壤组分中最活跃的有机成分之一[1].其与土壤微生物通过矿化有机质, 固氮和吸磷的方式参与根际生物地球化学循环[2].土壤酶活性的强弱与土壤肥力密切相关[3], 是土壤肥力、土壤质量、土壤自净能力和生态植物修复等评价的一个重要生物指标[2, 4, 5].例如, 土壤中各有机、无机营养物质的转化和有效养分的矿化速度, 主要取决于水解酶类和氧化还原酶类的酶促作用[3].目前围绕土壤酶活性的研究较多, 主要集中在农林业生产[6, 7]和土地利用方式[8~10]对土壤酶活性的影响等方面.同时, 土壤酶活性也被用来进行土地与环境修复的评价研究[11~14].
土壤酶活性的研究多围绕根际土展开, 因为根际是植物、土壤、微生物相互关联的重要生态区域[15].根际效应则是指植物根系在吸收水分、养分时, 以分泌的方式向周围释放出各种化合物, 进而调控或影响植株和土壤微生物生长发育的过程[16].植物根系分泌物的主要成分有碳水化合物、氨基酸、脂肪酸、酶等其他有机化合物[16], 这些物质能够影响根际土壤中养分的有效性, 改变土壤的理化性质, 为微生物的生长和繁殖提供必要的养分, 进而刺激微生物产生各种不同的酶.由于不同植物根际分泌物的种类和数量不同, 因此产生不同的根际效应, 导致不同植物群落土壤酶组成及其活性差异显著, 而土壤酶及其活性的这种差异对于植被的形态建成和功能分化具有十分重要的意义.特别是滨海盐生植物群落受水盐和养分胁迫作用明显, 土壤酶及其活性可能是滨海湿地群落构建和演替的关键因子.有研究表明植被的演变与酶活性及土壤理化性质同步响应, 土壤酶活性的增加加速了有机质、有效磷和有效氮等养分的生成并反作用于酶, 提升酶活性, 形成植物-土壤肥力-酶活性相互影响的机制[11, 17].例如, 有机氮肥可增加氨氧化细菌和古菌中一些基因的丰度, 提高了脲酶、蔗糖酶和氨单加氧酶等多种酶活性, 进而显著促进了氮的矿化、氨化和硝化作用, 最终作用于植物的生长[6].
黄河三角洲新生湿地土壤属盐渍化土壤[18].众多研究发现黄河三角洲的优势植物种群盐地碱蓬、芦苇和柽柳在土壤脱盐和修复方面有很大贡献[19~23].目前关于黄河三角洲盐生植物群落土壤酶活性的研究多有企及, 但对其根际效应及与其他生态过程关系的关注较少.北方滨海潮上带湿地多属于季节性淹水湿地, 干旱与水淹交替发生, 水盐胁迫条件下硝化、反硝化等重要生态学过程对土壤中氮素转化的主导作用及其对土壤酶活性的驱动机制尚不明确.为此, 本文以黄河三角洲盐地碱蓬、芦苇和柽柳等典型盐生植物群落为研究对象, 分析其根际与非根际土壤蔗糖酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶和脲酶的活性特征及其分布规律, 并结合土壤理化性质的变化, 探讨滨海湿地群落演替过程中土壤酶活性的主要影响因子, 以期为理解黄河三角洲盐生植被类型、土壤生态学过程和酶活性之间的相互影响机制提供理论基础和数据支撑, 对黄河三角洲新生湿地的保育与修复具有重要的指导意义.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况研究地点(图 1)位于山东省东营市黄河三角洲国家级自然保护区(37°37′11″~37°43′19″N, 118°58′57″~119°01′01″ E).黄河三角洲地处中纬度, 受欧亚大陆和太平洋的共同影响, 属于暖温带半湿润大陆性季风气候区, 四季温差明显, 因此冬寒夏热, 四季分明是其基本气候特征.年平均气温11.7~12.6℃, 极端最高气温41.9℃, 极端最低气温-23.3℃；年平均日照时数为2 590~2 830 h；无霜期211 d；年均降水量530~630 mm, 70%分布在夏季；平均蒸散量为750~2 400 mm.
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图 1 研究区域及采样点分布示意 Fig. 1 Location map and sampling points of this study |
黄河三角洲沿海滩涂广阔平坦, 土壤多为沙质和泥质[24], 属暖温带落叶阔叶林区, 区内无地带性植被类型, 植被的分布主要受水分、土壤含盐量、潜水水位与矿化度、地貌类型的制约以及人类活动影响, 植被类型少、结构简单和组成单纯, 以草甸景观为主体.在天然植被中, 以滨海盐生植被盐地碱蓬、芦苇和柽柳等植物为主.
1.2 样品采集和处理土壤样品采集于2018年7月, 在黄河三角洲潮上带区域选择盐地碱蓬、芦苇和柽柳这3种典型的盐生植物群落并分别设置样地(图 1), 每种盐生植物群落分别随机设置3个平行的采样点.盐地碱蓬和芦苇群落每个平行采样点设置面积为50 cm×50 cm的样方, 在每个样方中随机选择若干株植物, 采集其根际与非根际土壤, 采样深度范围为0~20 cm.柽柳群落每个平行采样点随机选择3株个体, 采集0~20 cm范围内细根的根际与非根际土壤.植物根际土壤参照Riley[25]的抖落法采集, 非根际土壤则参照陈悦等[26]的方法采集.将采集后的样品分别混合均匀, 去除根系、树叶、石块等杂物后, 装于无菌自封袋中, 其中根际与非根际土编号分别为SR与SN、PR与PN、TR与TN, 共获得18个土壤样品.每个土壤样品的一部分储存于-20℃进行保鲜, 用于测定铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)；另一部分进行风干处理后用球磨机(TJ-0.4L, 东方天净, 中国)研磨, 并过100目土壤筛, 用于酶活性和其他理化性质的测定.
1.3 土壤酶活性测定本研究中土壤酶活性的测定主要参考关松荫等[27]的测定方法进行.土壤脲酶活性(URE)采用苯酚钠比色法测定, 以1 d后1 g土壤中NH3-N的毫克数表示土壤脲酶活性；蔗糖酶活性(SUC)采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定, 以1 d, 1 g干土生成葡萄糖毫克数表示；过氧化氢酶活性(CAT)采用高锰酸钾滴定法测定, 以每g干土1 h内消耗的0.1mol·L-1 KMnO4体积数表示(以mL计)；碱性磷酸酶活性(AKP)采用赵兰坡等[28]的方法测定, 以1 d后1 g土壤中释放出酚的质量(μg)表示碱性磷酸酶活性.
1.4 土壤理化性质测定含水率(MC)采用烘干称量法测定；pH值(土壤:水=1:2.5)采用pH计(Delta320, 梅特勒-托利多, 瑞士)；电导率(EC)采用电导率仪(DDSJ-308, 雷兹, 中国)测定(土壤:水=1:5)；土壤有机质(SOM)采用1/6重铬酸钾滴定法测定；全碳(TC)和全氮(TN)使用元素分析仪(Varro-EL Ⅲ, 艾力蒙塔, 德国)测定；土壤样品经过硝酸-氢氟酸消解后采用ICP-OES(VISTA-MPX, 瓦里安, 美国)测定全磷(TP), 同时采用火焰原子吸收分光光度计测定全钾(TK)(TAS990SUPERAFG, 普析, 中国)；有效磷(AP)采用NaHCO3浸提-钼锑抗分光光度法测定；有效钾(AK)采用NH4OAc浸提-火焰光度法测定；铵态氮(NH4+-N)采用KCl浸提-靛酚蓝比色法测定；硝态氮(NO3--N)采用双波长紫外比色法测定.所有实验中每个样品均设置3组重复.
1.5 统计分析本文所用数据是多点多次重复的算术平均值, 采用Excel 2010对数据进行处理, 用SPSS 22.0对数据进行显著性和相关性统计分析, 并用Origin 2018软件制图；使用Canoco 4.5软件进行冗余分析(RDA)进一步探索不同盐生植物群落土壤酶整体活性特征的主要影响因子.
2 结果与分析 2.1 不同盐生植物群落土壤酶活性特征本研究根际土壤中碱性磷酸酶与过氧化氢酶活性的变化趋势一致, 均表现为盐地碱蓬 < 芦苇 < 柽柳, 方差分析结果表明盐地碱蓬群落根际土壤碱性磷酸酶活性显著低于芦苇和柽柳群落[图 2 (a), P < 0.05], 而3种盐生植物群落根际土壤中的过氧化氢酶活性均存在显著差异[图 2 (b)], P < 0.05).根际土壤中蔗糖酶与脲酶活性的变化趋势分别为柽柳 < 盐地碱蓬 < 芦苇[图 2 (c)]、盐地碱蓬 < 柽柳 < 芦苇[图 2 (d)], 方差分析结果表明芦苇群落根际土壤的脲酶活性显著高于盐地碱蓬群落(图 1d, P < 0.05), 而3种群落之间根际土壤的蔗糖酶活性无显著差异[图 2 (c), P>0.05].不同盐生植物群落非根际土壤之间的酶活性均无显著差异(图 2, P>0.05).同一盐生植物群落根际与非根际土相比, 除盐地碱蓬群落的过氧化氢酶活性外, 其他所有群落中根际土壤的酶活性均显著高于非根际土壤(P < 0.05).
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不同小写字母表示差异性显著(P < 0.05) 图 2 不同盐生植物群落根际与非根际土壤酶活性特征 Fig. 2 Characteristics of soil enzyme activities of rhizosphere and non-rhizosphere soils in different halophytic plant communities |
如图 3所示, 同一盐生植物群落根际与非根际土相比, 盐地碱蓬根际土壤中的TC、TP、AP、NH4+-N和NO3--N均显著高于非根际土(P < 0.05).盐生植物群落芦苇根际土壤中的AP、AK和NH4+-N显著高于非根际土, 而非根际土壤中的pH和EC显著高于根际土(P < 0.05).在盐生植物柽柳群落中, 根际土壤的EC显著低于非根际土壤, 而其他土壤理化性质均表现为根际土壤显著高于非根际土壤(P < 0.05).
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不同小写字母表示差异性显著(P < 0.05) 图 3 不同盐生植物群落根际与非根际土壤理化性质 Fig. 3 Physicochemical properties of rhizosphere and non-rhizosphere soils in different halophytic plant communities |
在根际土壤中, 3种盐生植物群落的pH值、EC和TK变化趋势分别为盐地碱蓬 < 芦苇 < 柽柳, 芦苇 < 柽柳 < 盐地碱蓬和芦苇 < 盐地碱蓬 < 柽柳(图 3), 且方差分析结果表明不同群落之间均存在显著差异(P < 0.05).其他土壤理化性质, 如MC、NH4+-N、TN、TC均呈现出碱蓬 < 芦苇 < 柽柳的趋势, 并且柽柳群落均显著高于盐地碱蓬和芦苇群落(P < 0.05).而TP和NO3--N均呈现出柽柳 < 盐地碱蓬 < 芦苇的趋势, 且柽柳群落的NO3--N显著低于盐地碱蓬和芦苇群落(P < 0.05).AK在盐地碱蓬群落中的活性最低, 且显著低于芦苇和柽柳群落(P < 0.05).AP在盐地碱蓬群落中则显著高于柽柳, 但二者与芦苇群落均无显著性差异(P>0.05).
2.3 不同盐生植物群落土壤酶活性的影响因子 2.3.1 土壤酶活性的影响因素双因素方差分析表明植被类型、根际效应及其交互作用均对土壤酶活性存在一定的影响(表 1).其中植被类型对碱性磷酸酶活性具有显著影响(P < 0.05), 对过氧化氢酶活性具有极显著影响(P < 0.01).根际效应对碱性磷酸酶活性影响显著(P < 0.05), 对蔗糖酶、过氧化氢酶和脲酶活性均有极显著影响(P < 0.01).而二者的交互作用(植被类型×根际效应)仅对过氧化氢酶活性影响极显著(P < 0.01).
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表 1 双因素方差分析结果的重要值(F)1) Table 1 Important value (F) of two-way analysis of variance |
2.3.2 土壤酶活性与土壤理化性质的相关性
皮尔逊相关分析结果显示(表 2), 土壤蔗糖酶活性分别与AK、AP极显著正相关(P < 0.01), 与NH4+-N显著正相关(P < 0.05), 与EC极显著负相关(P < 0.01).碱性磷酸酶活性除与MC显著正相关(P < 0.05), 与TC、TN、TP、SOM、AK和NH4+-N极显著正相关(P < 0.01)外, 其与EC、pH、TK、AP和NO3--N相关性不显著(P>0.05).过氧化氢酶活性与TK和NO3--N显著正相关(P < 0.05), 与MC、pH、TC、TN、SOM、AK和NH4+-N极显著正相关(P < 0.01), 但与EC、TP和AP之间无显著相关性(P>0.05).脲酶活性分别与TN、SOM、AP、AK、NH4+-N和NO3--N极显著正相关(P < 0.01), 与EC极显著负相关(P < 0.01), 但其与MC、pH、TC、TP和TK之间的相关性均不显著(P>0.05).
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表 2 土壤酶活性与理化性质的皮尔逊相关系数1) Table 2 Pearson's correlation coefficient of soil enzyme activities and physicochemical properties |
2.3.3 土壤酶整体活性特征的影响因子
RDA结果显示(图 4), 3种盐生植物群落的4种土壤酶活性在第Ⅰ和Ⅱ轴的解释量分别为88.2%和3.4%, 即12种土壤理化性质前2个排序轴累计解释了91.6%的土壤酶活性变化.该结果表明前2轴能够反映不同盐生植物群落土壤酶整体活性特征与理化性质的绝大部分信息, 并主要由第Ⅰ轴决定.TC、SOM和MC箭头连线最长, 表明其是影响土壤酶活性在不同群落中分布的最大环境因子, 其余影响较大的因子还包括TN、NH4+-N和EC.
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图 4 不同盐生植物群落土壤酶活性的冗余分析 Fig. 4 RDA of soil enzyme activities in different halophytic plant communities |
对12个土壤理化性质进行蒙特卡洛检验排序, 结果显示土壤理化性质对酶活性影响的重要值(F)的顺序为TC>SOM>MC>TN>NH4+-N>EC>pH>NO3--N>AK>TP>TK>AP(表 3).其中, TC、SOM和MC达到极显著水平(P < 0.01), TN、NH4+-N、EC达到显著水平(P < 0.05).该6种土壤理化性质对4种土壤酶活性特征差异的解释量分别为62.0%、49.6%、41.6%、36.4%、22.8%和20.1%, 表明TC、SOM、MC、TN、NH4+-N和EC是影响不同盐生植物群落土壤酶整体活性特征的主要驱动因子.
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表 3 土壤理化性质解释土壤酶活性变化的重要性排序及显著性 Table 3 Importance ranking and significance of soil physicochemical properties for soil enzyme activities |
3 讨论 3.1 土壤酶活性与土壤理化性质的分布特征
众所周知, 根系分泌物直接作用于根际土壤, 这会在一定程度上提高根际土壤酶活性, 改善土壤结构, 提高土壤肥力[16, 29, 30].本研究中各盐生植物群落根际土壤酶活性均高于非根际土, 而土壤理化性质中除EC和TP外其他参数也表现为根际土壤高于非根际土壤, 这与众多研究结果是一致的[15, 31, 32].根际土壤中酶活性高的原因在于根系分泌物中的碳水化合物和氨基酸等物质促进了根际土壤中AP、NH4+-N和NO3--N等各形态养分的含量, 为微生物提供营养源的同时加速了土壤酶的合成[33].由于植物自身可分泌酶的能力不同, 且不同植物根系分泌物的种类不同, 造成了根际土壤理化性质的差异, 并影响了植物根际微生物群落结构[2, 12, 34, 35], 这些微生物所产生的水解酶(蔗糖酶、碱性磷酸酶、脲酶)和氧化还原酶(过氧化氢酶)等酶的数量和种类不同, 导致了不同植物群落根际土壤酶活性的差异性.而非根际土不具备根际效应, 缺乏土壤酶合成的条件, 因此3种盐生植物群落非根际土的土壤酶活性无显著差异.
土壤EC与盐度有显著的相关关系, EC越高盐度越高[36, 37].本研究中, 3种盐生植物群落根际土壤中的EC显著低于非根际土, 说明这3种盐生植物可以通过根系吸收土壤中的盐分, 从而降低了根际土壤环境中的盐含量.而3种盐生植物相比, 柽柳群落中土壤含盐量最低, 这是因为柽柳属于泌盐植物, 具有发达的泌盐腺, 柽柳除了在体内利用从土壤中吸收的盐分外, 还通过叶片上的盐腺把过剩的盐分排出, 以此调节体内离子平衡[38], 加速土壤中盐分的转移和降低.研究还发现芦苇非根际土壤中的TP高于根际土壤, 但其AP含量却低于根际土壤, 说明芦苇群落的非根际土壤中以难溶难分解的含P化合物为主, 这是由于芦苇根系对P素的吸收效率偏低, 矿化有机P的速度较慢, 从而使难分解的含P化合物不断在非根际环境中积累[37].另外, 土壤中AP含量的变化与土壤pH有关.据报道, 土壤pH在5.5~7.0的范围内P的有效性最大, 超过这个范围将呈下降趋势[39, 40].本研究中3种盐生植物群落的土壤pH值均在7.5~8.5之间, 此时, pH越大, P的有效性越低.因此, 根际土中具有较高pH的柽柳群落AP含量最低, 而在非根际土中则以盐地碱蓬群落的AP含量最低.
3.2 土壤酶活性与土壤理化性质的相关性本研究发现植被类型对土壤碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性具有显著影响, 这与不同植物根系的数量及其分泌物有关.例如, 碱性磷酸酶是生物磷代谢的重要酶类, 主要来自土壤中的微生物和植物根系的分泌物[41], 不同植被类型根系分泌物的差异会直接影响该酶的活性.而过氧化氢酶是土壤降低过氧化氢毒害作用及合成腐殖质的重要氧化还原酶系, 其活性与土壤微生物活动强弱及土壤呼吸强度有关[42], 因此不同植被类型及生物量会影响土壤呼吸强度, 进而影响过氧化氢酶的活性.本研究还发现取样位置对蔗糖酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶和脲酶活性均有显著影响.例如, 双因素方差分析结果显示植物根际效应对土壤酶活性的影响显著, 且大于植被类型的影响, 这是因为虽然植物根系分泌物中也包含酶类, 但土壤酶主要来自微生物代谢, 其活性大小在一定程度上反映了土壤微生物的丰度和多样性[2, 6, 35, 43].根际效应的存在表明植物根际环境中微生物的数量和多样性显著高于非根际环境, 而根际土壤酶的活性也显著高于非根际土.
以往研究发现根系分泌物能改善土壤的理化性质, 从而提高土壤中酶的活性.而土壤酶活性提高的同时, 又反作用于土壤, 加快各有机和无机营养物质的转化、矿化和降解速率, 从而增加土壤中营养元素的有效成分[1, 8].这种作用与反作用的机制反映了土壤酶活性与土理化性质之间的密切联系.例如, 蔗糖酶广泛参与土壤中碳水化合物的转化, 为植物和微生物提供可利用的营养物质, 其活性往往与有机质等肥力指标成正比[44~46].但本研究中土壤蔗糖酶活性与SOM、TC、TN、TP和TK等参数的相关性均不显著, 但与土壤中有效养分(AP、AK和NH4+-N)的含量显著相关, 表明土壤微生物的分解和矿化作用对该酶活性的提升贡献较大.但有研究表明盐胁迫会抑制土壤微生物的生长, 降低其分泌酶的能力, 并对土壤蔗糖酶等多种酶的活性产生抑制作用[11, 47].本研究中, 蔗糖酶与EC之间显著的负相关关系也表明土壤盐含量对蔗糖酶活性具有抑制作用.土壤磷酸酶可水解土壤中的有机P化合物, 释放出无机P, 其活性的高低直接影响土壤有机P的分解转化及有效性[48].本研究中土壤碱性磷酸酶活性与MC、TC、TN、TP、SOM、AK和NH4+-N均呈显著正相关关系, 表明土壤肥力状况是影响碱性磷酸酶活性的主要因子.但意外的是碱性磷酸酶活性与土壤AP相关性不显著, 这可能与黄河三角洲土壤中P素的矿化程度较低有关.
过氧化氢酶活性可以在一定程度上反映土壤微生物学过程的强度[42].本研究发现过氧化氢酶活性与MC、pH、TC、TN、TK、SOM、AK、NH4+-N和NO3--N均呈显著正相关关系, 这在以往其他研究中也得到过证实[42, 49].因此, 过氧化氢酶活性常用来反映土壤氧化性污染程度和土壤肥力状况.除此之外, 脲酶能直接参与土壤中尿素的形态转化过程, 促其水解生成氨、二氧化碳和水.其中, 氨是植物N素营养的直接来源, 所以脲酶活性常被用来表征土壤中N素的情况[31].本研究发现与N素相关的SOM、TN、NH4+-N和NO3--N等参数均与土壤脲酶活性显著正相关, 证实了该酶是盐生植物群落N素循环的主要驱动酶.另外, EC与脲酶活性显著负相关, 这与以往研究中发现的脲酶活性随着盐度的增加而降低的结果是一致的[3, 17].因此, 在本研究中脲酶活性主要受EC和含氮化合物的影响, 其可以反映黄河三角洲盐生植物群落根际与非根际土壤之间的脱盐与N素分布特征.
3.3 土壤酶活性整体分布特征的影响因子本研究中, 4种土壤酶的活性分别与多个土壤理化指标显著相关, 而RDA结果发现TC、SOM、MC、TN、NH4+-N和EC对土壤酶活性具有显著性影响.其中, TC、SOM、TN、NH4+-N均与土壤肥力密切相关, 表明土壤肥力是黄河三角洲盐生植物群落土壤酶活性的主要促进因子.对一般微生物而言, 盐胁迫将干扰其物质吸收过程, 抑制土壤微生物的生长, 甚至导致微生物脱水死亡.黄河三角洲滨海湿地内的土壤主要是盐渍土壤, 土壤含盐量较高, 故而EC对土壤酶活性表现出明显的抑制作用, 这与众多研究结果是一致的[8, 31, 50].本研究还发现土壤AP对土壤酶活性的影响最小, 除植被类型的因素外, 还与黄河三角洲新生湿地土壤P素的矿化程度较低有关[37].而NO3--N对土壤酶整体活性的影响也不显著, 这可能是由于采样时间正处在雨季, 雨水充沛, 潮上带湿地干湿交替频率较大, 水淹次数和时长增加, 导致土壤中硝化作用被削弱, 反硝化作用逐渐占据了主导地位, 这在一定程度上降低了NO3--N对土壤酶活性的影响力.而NH4+-N由于在土壤中的移动性较小, 不易随水分流失, 此时土壤中的N素主要以NH4+-N的形态保留, 促进了土壤NH4+-N对酶活性的影响作用.
4 结论(1) 黄河三角洲盐生植物群落根际效应显著, 盐地碱蓬、芦苇和柽柳群落根际土壤中的酶活性和土壤肥力均高于非根际土, 且不同植物群落的根际土壤中, 碱性磷酸酶、过氧化氢酶和脲酶活性的变化趋势与群落的正向演替序列一致；
(2) 双因素方差分析表明植物类型及其根际效应均会影响土壤酶的活性特征, 二者对过氧化氢酶活性的影响最为显著, 且根际效应的影响显著大于植被类型；
(3) 4种土壤酶的活性分别与多个土壤理化指标显著相关, RDA结果表明对黄河三角洲整体土壤酶活性具有显著影响的因子从大到小依次为TC、SOM、MC、TN、NH4+-N和EC.
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