2019, Vol. 40
2. 南京信息工程大学气象灾害教育部重点实验室, 气候与环境变化国际合作联合实验室, 气象灾害预报预警与评估协同创新中心, 南京 210044;
3. 中国气象局广州热带海洋气象研究所, 广东省区域数值天气预报重点实验室, 广州 510080
2. Key Laboratory of Meteorological Disaster, Ministry of Education(KLME), Joint International Research Laboratory of Climate and Environment Change(ILCEC), Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters(CIC-FEMD), Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China;
3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Regional Numerical Weather Prediction, Institute of Tropical and Marine Meteorology, China Meteorological Administration, Guangzhou 510080, China
近地层臭氧(O3)是主要的二次污染物, 对人类健康和陆地生态系统均有很强的毒害作用[1].有研究表明北半球平均O3浓度将从目前的35~50 nL·L-1可能上升至2100年的60 nL·L-1, 其中南亚和北亚(特别是中国东部地区)、中非和北美的生物多样性区域将面临高浓度O3胁迫的风险[2, 3]. O3通过抑制植物气孔活动、降低其光合作用能力、改变其叶面积和总初级生产力(GPP), 从而对植物产生负效应, 并显著影响作物产量[4~9].当前的O3浓度水平已经造成作物大幅度减产(例如大米、大豆、小麦、土豆和玉米等), 造成每年直接经济损失高达11~18亿美元[10, 11].小麦是一种对O3较为敏感的作物[12], Van Dingenen等[13]计算出全球因O3胁迫造成的小麦减产率达12%.因此, 准确评估O3污染对农作物的影响是提升全球粮食安全的迫切需求.
O3对作物的伤害是由累积效应造成的, 开展O3对作物产量的影响及其风险评估需要相应的指标和模型.早期研究主要从最初的O3浓度响应和剂量响应模型, 发展到基于开顶式气室(OTC)和FACE大田试验资料开展的通量响应模型, 近年来一些结合作物产量统计及机制的模型开始得到应用[14~19].但评估O3对农作物产量影响的结果仍存在较大的不确定性, 大多数评估模型主要是基于O3浓度和剂量及作物产量损失建立的统计模型, 而对O3损耗的机制模拟研究还较少. O3对作物的负效应包含对作物光合速率和气孔活动的双重破坏, 从而使作物GPP下降, 最终导致产量的损失.与统计模型不同, 损耗机制模型主要分为两个部分, 一是O3破坏作物的光合作用和气孔活动, O3会阻碍作物的光合速率和气孔吸收通量, 而气孔在被破坏的同时控制着进入叶片的O3和CO2通量; 二是影响作物的碳分配和产量的响应. O3对碳吸收的损耗, 会导致碳分配的总量减少, 影响同化物累积, 最终影响作物的产量.刘建栋等[20]将光合作用和气孔调节模型进行了耦合, 考虑了O3和CO2等对作物光合作用的影响.郑昌玲等[21]以生物化学模型为基础, 加入了O3对光合作用的影响, 建立了O3、CO2对作物产量形成的模型.姚芳芳等[22]确立了O3对叶片光合速率的影响函数, 并以此建立了O3对作物产量形成影响的模型. Stich等[15]首次将O3对光合作用和气孔吸收通量的影响耦合起来, 作物叶片气孔受损的同时会抑制进入叶片的O3和CO2通量. Yue等[23]基于Stich等[15]的O3损耗机制模型, 评估了美国地区不同植被类型的GPP损耗比例.这些研究从臭氧损耗原理出发, 将作物的碳吸收和产量形成相结合, 为有效地建立和改进O3损耗机制模型奠定了基础. O3损耗机制模型既考虑了O3对作物光合作用和气孔吸收通量的影响, 也具有时间累积效应和伤害阈值的确立, 因此成为评估O3胁迫对农作物影响的重要手段.
基于此, 本文利用涡度相关系统观测的通量数据, 并引入了O3损耗半机制模型, 开展了不同O3浓度胁迫条件下的冬小麦GPP损耗模拟, 以期为我国制定防御O3对作物伤害对策提供科学依据, 对更好地指导我国粮食生产和保障国家粮食安全也具有重要的意义.
1 材料与方法 1.1 试验地概况试验点位于南京信息工程大学盘城镇永丰生态试验地(32°19′N, 118°71′E, 海拔22 m), 为稻麦轮作区.该站周围相对较为开阔平坦, 面积约为150 m(长)×265 m(宽), 构成了较大范围均一的下垫面, 基本满足试验要求的盛行风方向的风浪区要求; 属于北亚热带季风性气候, 四季分明, 日照资源较丰富.年均气温15℃, 其中7月最高, 为28.6℃, 1月份最低, 为3.4℃.年降雨量在737.3~1 658.3 mm之间, 平均为1 106 mm; 太阳辐射强度为4 500 MJ·(m2·a)-1.供试作物为冬小麦——扬麦13号(Triticum aestivum L. cv. Yangmai 13), 由江苏里下河农业科学研究所提供, 为当地主要品种, 于2015年11月上旬撒播, 至2016年6月6日成熟收割.
1.2 试验仪器本试验于2016年3月16日至5月30日(冬小麦主要生育期：拔节期-抽穗期-扬花期-灌浆期-成熟期)进行连续观测.观测仪器主要为涡度相关系统, 由H2O/CO2浓度红外分析仪(LI-7500, LI-COR, USA)、三维超声风速仪(CSAT3, Campbell Scientific, USA)、快速化学发光O3分析仪(FOSV12, Sextant, New Zealand)、慢速紫外O3分析仪(EC9810-O3, Casella Measurement, England)和CR3000数据采集器组成.传感器和采样口安装在距地面7 m高度.系统昼夜连续自动采集数据, 原始采样频率是10 Hz, 由CR3000数据采集器自动存储并在线计算每30 min平均动量、感热、潜热、H2O、CO2和O3通量的初步结果.涡度相关系统观测通量的同时, 也对常规气象要素进行了观测, 包含太阳总辐射(TBQ-5A, JWF, 中国上海)、四分量净辐射(CNR4, Kipp & Zonen, the Netherlands)、空气温湿度(HOBO U23-001 data-logger, Onset Computer, USA)、风速风向、降水量、土壤温湿度(Watchdog, 2900ET, Spectrum Technologies, USA)和5 cm、10 cm的土壤热通量(HFP01SC, Hukseflux Thermal Sensors B.V.)等.其中光量子通量密度(PPFD)由TBQ-5A仪器观测的瞬时总辐射(W·m-2)转换而来.具体仪器介绍参照文献[24].
1.3 通量数据处理方法本研究在分析数据前对原始通量数据做了必要的质量控制, 主要包括原始通量数据的校正、删除和插补.数据校正均基于Eddypro®通量处理软件(Eddypro 6.00, Lincoln, NE, USA), 包括坐标轴旋转校正、通量的延迟时间校正、超声虚温和密度响应校正、湍流积分统计特性检验、平稳时间序列谱分析(主要包括功率谱分析和协谱分析)、能量闭合分析和通量贡献区分析.对于数据删除, 去除大于3倍方差的异常数据(2.1%); 去除湍流积分统计特性检验结果中非中性条件情况下的数据(4.6%); 去除O3浓度过低(<1 nL·L-1)的数据(2.2%); 去除湍流发展不充分情况下[摩擦速度(u*)<0.15 m·s-1]的数据(13.2%).经过剔除后的通量数据占原始数据的77.9%.观测期间由于断电、仪器故障或恶劣天气等外界因素的干扰导致了部分缺省数据, 以及22.1%的剔除数据.因此对以上数据进行了插补.小于3 h的缺省的通量数据, 直接采用线性插补方法进行插补[25]; 大于3 h的缺省的通量数据, 采取平均昼夜变化法[26], 对缺省数据采用临近天(采用7 d为滑动窗口)同时刻观测数据的滑动平均值进行插补.
对涡度相关系统所观测的CO2通量值(Fc)的数据进行插补主要分为白天和夜间2种不同方法.白天数据(08:00~18:00)和夜间时间分布根据双曲线方程和指数方程进行插补.
双曲线方程用于模拟白天Fc(即白天NEE, NEEd)随PPFD的响应过程, 公式如下[27]：
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(1) |
式中, NEEd取值为白天且无降雨的CO2通量值[μmol·(m2·s)-1]; 
夜间Fc也可表示为夜间生态系统呼吸通量(Rgn)与5 cm土壤温度的指数关系式[27]：
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(2) |
式中, Rgn(即夜间Fc)取值为夜间u*≥0.15 m·s-1且无降雨的CO2通量值[μmol·(m2·s)-1]; Fc, 15是土壤温度为15℃下CO2通量值[μmol·(m2·s)-1], Q10是敏感性系数; Ts是5 cm土壤温度(℃).该拟合方程同时被用于生态系统白天呼吸通量(Rgd)的计算.
总初级生产力(GPP)是生态系统呼吸通量(Rg)与净生态系统交换通量(NEE)的差值.具体公式为：
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(3) |
Stich等[15]提出了可以估算O3损耗的半机制模型, 即同时考虑O3胁迫对光合作用和气孔导度的双重影响.在该模型的基础上, 将原模型中的净碳同化量(Anet)参数更换为GPP, 同时气孔导度也是通过GPP计算, 则作物GPP损耗的计算方法如下：
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(4) |
式中, A为光合损耗量[以C计, g·(m2·d)-1]; F为减小的比例, 具体计算公式如下：
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(5) |
式中, α为损耗敏感性系数(mmol-1·m-2), 采用了高、低两种O3敏感度.由于冬小麦是C3类作物, α的取值[15]分别为：α高=1.4 mmol-1·m-2和α低=2.5 mmol-1·m-2; U>O3T是有效气孔吸收O3通量[mmol·(m2·s)-1], 计算公式为：
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(6) |
式中, Fs为气孔吸收O3通量[mmol·(m2·s)-1]; O3T为O3对作物产生伤害的阈值通量[23], 取值为5 nmol·(m2·s)-1.
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(7) |
式中, [O3]是冠层O3浓度(mmol·m-3); rb是叶片边界层阻力, 取值为1 138 mmol·(m2·s)-1 [14]; k是叶片对O3阻力和对水蒸气阻力的比率, 取值为1.67[15]; r′s是气孔阻力[mmol·(m2·s)-1], 公式如下：
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(8) |
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(9) |
式中, Gsto是通过本试验涡度相关系统观测的冬小麦气孔O3导度[mmol·(m2·s)-1], b为干燥条件下(即相对湿度 < 60%)时的气孔导度与GPP的斜率, 具体计算和结果详见文献[28].当冬小麦受到O3胁迫时, 进入到其叶片的O3通量使F < 1, 当气孔阻力增大时GPP减小, 此时叶片在减少O3吸收的同时也减少了碳的累积, 因此该公式比Sitch等[15]原模型更能直观反映出O3胁迫下冬小麦光合生产和气孔导度相互协同的作用.假设O3导致的光合速率和气孔通量的损耗程度是相同的, 根据公式(4)~(9)形成闭合方程组, 可求解出F的值, 从而得到GPP损耗率.
2 结果与分析 2.1 观测期间GPP的变化过程图 1是冬小麦主要生育期GPP的时间序列和平均日变化过程.从中可以看出, GPP随着冬小麦的生育期变化, 呈现出“中间时间段高, 前后期低”的分布趋势.在76~90 d(冬小麦拔节期)时GPP在20 μmol·(m2·s)-1左右, 到90~120 d时GPP显著增大, 最大值为40 μmol·(m2·s)-1, 此时是抽穗-灌浆期, 为冬小麦较为旺盛的时期, 冬小麦田表现出强CO2吸收; 120 d以后GPP又逐渐减小, 这主要因为是该时期趋于冬小麦成熟期, 光合能力逐渐减弱.从GPP平均日变化过程看, 从早上08:00开始迅速增大, 至中午达到最大值[16.65 μmol·(m2·s)-1]后迅速减小.
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图 1 冬小麦主要生育期GPP的时间序列和日变化过程 Fig. 1 Time series and diurnal mean variations in gross primary productivity (GPP) of winter wheat |
为了解和区分不同O3含量胁迫下冬小麦气孔吸收O3通量和有效气孔吸收O3通量对GPP损耗的影响, 将O3含量分为以下3个水平：定值50nL·L-1组、定值100 nL·L-1组和定值150 nL·L-1组, 其中本试验观测的O3含量作为对照组(定义为CK组：白天平均O3含量为44.5 nL·L-1, 变化范围为1~124 nL·L-1).对于O3含量水平设置的主要依据：①目前国内外大部分此类研究都采用这样的浓度, 便于处理计算; ②基于中国区域大气本底站瓦里关山、龙凤山和临安的实际观测结果; 长三角地区白天的大气本底值已接近或超过50 nL·L-1[29~31]; ③试验田较长时间的观测结果, 含量分别为100 nL·L-1和150 nL·L-1大致为农田本底含量的2倍和3倍, 也是一般认为的O3对作物伤害阈值的2~3倍. 图 2和图 3分别是不同O3浓度胁迫下累积气孔吸收O3通量(DFs)及气孔吸收O3通量(Fs)的平均日变化过程和累积有效气孔吸收O3通量(DU>O3T)的时间序列及有效气孔O3通量(U>O3T)的平均日变化过程.
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图 2 不同O3浓度胁迫下冬小麦累积气孔吸收O3通量(DFs)的时间序列和气孔吸收O3通量(Fs)的平均日变化过程 Fig. 2 Time series variation of cumulative stomatal ozone flux (DFs) and diurnal mean variation of stomatal ozone flux (Fs) under different ozone concentrations |
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图 3 不同O3浓度胁迫下冬小麦累积有效气孔吸收O3通量(DU>O3T)时间序列变化和有效气孔O3通量(U>O3T)的平均日变化过程 Fig. 3 Time series variation of cumulative effective stomatal ozone flux (DU>O3T) and diurnal mean variation of effective stomatal ozone flux (U>O3T) under different ozone concentrations |
从图 2(a)可见, CK组与50 nL·L-1组的DFs结果几乎重合, 150、100、50 nL·L-1和CK组最终DFs分别为32.51、21.67、10.83和10.7 mmol·(m2·d)-1; 对比图 3(a), CK组的DU>O3T在105 d后略高于50 nL·L-1组, 且100 nL·L-1和150 nL·L-1组的DU>O3T也均在105 d附近大幅度增加, 150、100、50 nL·L-1和CK组最终的DU>O3T分别为19.74、9.80、1.58和2.77 mmol·(m2·d)-1.对比图 2(b)和图 3(b)可看出, 不同O3水平下的Fs和U>O3T均呈现出明显的日变化特征, 由于作物叶片的气孔一般在夜间关闭, 因此夜间Fs和U>O3T均为0、150、100和50 nL·L-1组的Fs和U>O3T日变化趋势相似, Fs和U>O3T自09:00开始增大, 至下午14:00分别达到最大值后减小. CK组的Fs和U>O3T日变化过程略有不同, 与50 nL·L-1组对比发现：Fs和U>O3T在早晨至中午(08:00~11:00)增长速度小于50 nL·L-1组; Fs在中午至下午的变化趋势与50 nL·L-1组接近, 但U>O3T在中午至下午变化趋势明显高于50 nL·L-1组.不同O3浓度水平下U>O3T的最大值均集中在每天的13:00~16:00时段.
2.3 不同O3浓度胁迫下基于高、低敏感度效应的冬小麦GPP损耗评估结合公式(4)~(9), 计算了冬小麦不同O3浓度在高、低O3敏感度效应下的日均U>O3T及其对应的日均GPP损耗量和无O3胁迫下的GPP产生量(图 4).从图 4(a)中可以看出, 150、100、50 nL·L-1和CK组基于高、低O3敏感度效应的日均气孔O3通量分别为：0.62、0.21、0.017、0.03 mmol·(m2·d)-1和0.11、0.036、0.003、0.005 mmol·(m2·d)-1. 图 4(b)中无O3胁迫效应是指作物小于O3对其伤害的阈值通量[即Fs<5 nmol·(m2·s)-1)], 150、100、50 nL·L-1和CK组在无O3胁迫效应的日GPP产生量(以C计, 下同)为0.019、0.087、0.163和0.253 g·(m2·d)-1. 150、100、50 nL·L-1和CK组基于高、低敏感度效应的日均GPP损耗量分别为8.58、4.26、0.68、1.20 g·(m2·d)-1和1.53、0.76、0.12、0.21 g·(m2·d)-1. CK组日均U>O3T约是50 nL·L-1组的两倍, 最终导致日均GPP损耗量也近似是50 nL·L-1组的两倍.在气孔O3导度一定的情况下, 对比50、100和150 nL·L-1组, 当O3含量呈一定倍数增加时, 日均U>O3T变化并不呈相应地倍数增加, 例如100 nL·L-1组的O3含量是50 nL·L-1组的2倍, 但前者U>O3T是后者的6倍多; 其中日均GPP损耗量与U>O3T增加的倍数相似, 说明GPP的变化与U>O3T密切相关.
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(a)日均有效气孔吸收O3通量(U>O3T); (b)无O3胁迫效应下日均GPP产生量和基于高、低O3敏感度的日平均GPP损耗量; (c)GPP损耗率 图 4 不同O3浓度胁迫下基于高、低O3敏感度效应的变化 Fig. 4 Variations in ozone concentrations under high and low ozone sensitivity model settings |
图 4(c)是不同O3含量胁迫下基于高、低O3敏感度效应的GPP损耗率.从中看出, GPP损耗率随O3浓度增加而增大的. 150、100、50 nL·L-1组基于高、低O3敏感度效应的冬小麦GPP损耗率分别为：-72%、-36%、-6%和-13%、-6%、-1%; CK组基于高、低2种O3敏感度效应的冬小麦GPP损耗率分别为-10%和-2%. 50 nL·L-1组和CK组的O3浓度均值接近, GPP损耗率也差别不大, CK组作为对照组, 其GPP损耗率对50 nL·L-1组的结果具有一定参考价值.
3 讨论本研究在利用涡度相关系统观测的通量数据和O3损耗半机制模型的基础上, 对不用O3含量胁迫下的冬小麦GPP损耗进行了模拟.该方法主要以气孔吸收的O3通量为基础, 考虑了O3破坏了冬小麦的光合作用和气孔活动, O3可直接降低和抑制光合速率和气孔运动, 气孔被破坏的同时又控制着进入叶片的O3通量和CO2通量, 造成对碳吸收的损耗, 进一步降低碳同化物的累积, 从而使冬小麦GPP和产量减少.选择了3种不同O3含量水平(定值50 nL·L-1组、定值100 nL·L-1组和定值150 nL·L-1组)模拟计算得到了GPP损耗率, 将本试验观测的O3含量作为CK组(白天均值44.5 nL·L-1), 接近定值50 nL·L-1组, 为对比模型结果有一定意义.冬小麦是C3类植物, 对O3胁迫较为敏感[12], 本研究选择了高、低两种O3敏感度效应方案.本研究中发现气孔O3通量和有效气孔O3通量的变化并不相同.在相同冬小麦气孔O3导度的条件下, O3含量越高, 累积气孔吸收O3通量和累积有效气孔O3通量越大, 其中当O3含量一定时, 累积气孔吸收O3通量与累积有效气孔O3通量变化趋势并不相同.通过对比50 nL·L-1和CK组的结果发现, CK组的平均O3含量与50 nL·L-1组接近且略小, 但是有效气孔O3通量却更大, 尤其在每天的午后[图 3(b)], 说明该段时间内CK组的O3含量是高于或远远高于50 nL·L-1, 因此在评估O3对植物胁迫效应的时候, 需要考虑O3含量的日变化过程, 研究指出O3含量随着太阳辐射强度的增加及大气中的光化学反应的增强而不断上升, 并于15:00~16:00达到峰值[32].这些结果也同样证实了O3对作物的影响是一个不断累积的过程, 其自身细胞壁抗坏血酸盐等抗氧化剂会清除部分O3, 只有当作物气孔O3吸收通量累积超过某一临界阈值时, 才会对作物造成显著的影响[33, 34].通过本研究得出以下4个结论：①在气孔O3导度相同的条件下, 略高的O3平均含量并不意味着最终GPP损耗量越大; ②在相同的气孔吸收O3通量条件下, 有效气孔吸收O3通量并不相同; ③在气孔O3导度相同的条件下, 有效气孔吸收O3通量的增加比例与O3含量的增加比例并不相同. ④有效气孔吸收O3通量是控制作物最终GPP损耗的主要因素.
本研究不同O3含量胁迫下基于高、低两种O3敏感度效应的GPP损耗率范围为-6%~-72%和-1%~-13%.与其他研究相比, Yue等[23]利用相同方法评估了O3对北美不同生态系统碳吸收的影响并指出, 美国东部地区GPP损耗平均为-4%~-8%, 而在工业排放相对密集的中部地区可达到-11%~-17%.冬小麦及其他作物的研究中也开展了很多光合损耗的试验, 对本研究有一定的借鉴对比作用.冬小麦研究中Feng等[7]指出：当O3含量为55 nL·L-1时, 平均光合损耗率为-12.9%; Biswas等[35]指出当O3含量为82 nL·L-1时, 光合损耗率为-12%~-35%;郑有飞等[6]指出当O3含量为100 nL·L-1时, 光合损耗率为-8.2%~-38.2%;当O3含量为150 nL·L-1时, 光合损耗比例为-5.8%~-42.5%.其他作物的研究中：Pang等[36]在水稻田研究指出当O3含量为54 nL·L-1时, 光合损耗比例为-8.4%~-22.7%; Yuan等[37]在油豆角田研究中指出当O3含量为80 nL·L-1时, 光合损耗比例为-4.5%~-38.8%.本研究当O3含量为50 nL·L-1时, GPP损耗率为-1%~-6%, 与之前的研究结果相比有些低估; 当O3含量为100 nL·L-1, GPP损耗率为-12%~-36%, 在之前的研究结果范围之内; 当O3含量为150 nL·L-1时, GPP损耗率为-13%~-72%, 明显高于之前的研究结果, 表明利用该模型计算的结果可能低估了低含量O3的胁迫效应, 而高估了高含量O3胁迫对作物的影响.作物本身有一定的解毒、防御和夜间的修复能力, 因此在一定程度上会高估O3的胁迫效应, 因此现有研究采用有效气孔吸收O3通量指标, 是指作物吸收的O3通量超过某一个设定的伤害阈值时才会对其产量等造成损失, 没有O3吸收或其值较低时将不会抑制光合作用.之前的研究表明伤害阈值通量范围为2~14 nmol·(m2·s)-1时[14, 17, 38~40], 与不同作物产量损失相对值的相关性最高, 并没有给出统一的伤害阈值通量取值.不同作物类型、不同生育期和气象因子的差异, 均会影响作物对O3的清除能力, 即使同一种作物, 由于品种间的不同, 对O3的胁迫响应也会存在差异[41].有研究指出伤害阈值通量是光合速率的函数, 随光合能力的变化而变化[42].本文选择的5 nmol·(m2·s)-1是定值, 并不能动态地反映出作物本身对O3的解毒能力, 从而可能导致了GPP损耗低估或高估现象的存在.此外, 气孔吸收通量由O3含量和气孔导度共同决定, 在O3含量一定时, 主要取决于气孔导度.本研究的气孔导度是基于GPP计算的, 气孔导度与GPP的相关性为0.81[28], 因此该方法在一定程度上造成了气孔导度计算的误差, 从而导致了GPP损耗率的低估或高估.需要指出的是本研究50 nL·L-1组的GPP损耗率与CK组的结果相似, 表明利用该模型计算的结果具有一定的可靠性, 但仍需要开展更多的观测试验用于校正耗损机制的参数, 采用动态的伤害阈值通量, 得到我国不同作物类型相匹配的数值, 以此来评估O3胁迫对我国农业生态系统碳吸收的影响.
4 结论利用涡度相关系统观测的通量数据并结合O3损耗半机制模型, 对不同O3含量胁迫的冬小麦GPP损耗进行了模拟, 主要结果如下：冬小麦GPP随其生育期变化, 呈现出“中间时段高, 前后期低”的分布趋势, 最大值为40 μmol·(m2·s)-1; 150、100和50 nL·L-1组基于高、低两种O3敏感度效应的冬小麦GPP损耗率分别为：-72%、-36%、-6%和-13%、-6%、-1%;本研究(CK组)的GPP损耗率分别为-10%和-2%.
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