2019, Vol. 40
2. 国家喀斯特石漠化治理工程技术研究中心, 贵阳 550001;
3. 贵州省喀斯特石漠化防治与衍生产业工程实验室, 贵阳 550001
2. National Engineering Research Center for Karst Rocky Desertification Control, Guiyang 550001, China;
3. Guizhou Engineering Laboratory for Karst Rocky Desertification Control and Derivative Industry, Guiyang 550001, China
我国西南喀斯特地区分布面积广大, 是世界上喀斯特面积分布最连片、形态最丰富的区域, 成土物质和植物生长条件先天不足使得该地区成土速率缓慢, 土层浅薄贫瘠, 生产力低下, 实际成土量也低于侵蚀量[1, 2], 整体生态环境脆弱敏感, 可承受灾变阈值弹性小, 易受不利因素干扰[3].随着全球经济社会受资源环境制约现象日益明显, 人地关系耦合视角下的生态脆弱性研究不断深入[4], 喀斯特石漠化生态系统的平衡稳定与植被恢复重建的理论和实践得以丰富和发展, 但仍缺乏系统全面的科学理论维系现有成果[5].因此, 探讨不同土地利用的植物凋落物-土壤养分变化与酶活性的关系有利于了解喀斯特区域资源环境现状、明确未来调控方向.
C、N、P是植物的基本组成元素和生长的必需元素[6], 其中, N和P又是陆地生态系统植物生长发育的限制因素[7], 三者通过在生态系统中的迁移转化将植物与土壤紧密联系起来.凋落物既是将植物与土壤紧密联系的纽带, 也是地球生态系统生物化学过程的参与者, 其累积分解过程影响着土壤有机质分解、养分转化以及生物活性强度[8].土壤是生态系统中植物生长的基础, 既接受来自凋落物的养分供给, 又将养分输送给植物供其生长, 其质量关系着生态功能的发挥[9].凋落物和土壤C、N、P之间的比值以计量定量的方式明确反映了营养物质分解、补给速率的快慢以及土壤质量状况等生态系统动态变化和能量平衡过程.而土壤酶是土壤生态系统的重要微量成分之一, 在参与凋落物分解的过程中也催化驱动着土壤的发育成熟和能量流动等[10], 能灵敏地反映不同土地利用方式下生物化学过程的方向和强度[11].目前喀斯特地区主要是进行植物、土壤和凋落物这3个因子C、N、P联系或土壤酶与土地利用方式单一关系的研究[12~14], 缺乏凋落物-土壤养分与酶活性三者相互关系的研究, 不利于进一步科学指导区域植被恢复.
本文以喀斯特高原峡谷——北盘江花江峡谷为研究区, 探究了植物凋落物-土壤C、N、P养分计量特征和土壤酶活性随土地利用方式转变的变化规律及其内在相关性, 以期用定量的方式描述喀斯特高原生态系统现状, 并用基础数据为植被的恢复重建提供参考.
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于贵州省安顺市北盘江花江河段峡谷两岸(25°39.40′N, 105°39.042′E), 海拔450~1 450 m, 河谷深切, 地势起伏落差大, 是典型的喀斯特高原峡谷区(图 1).土壤类型主要为黄壤和黄色石灰土, 区内年均降雨量达1 100 mm, 降雨量主要集中在5~10月, 占全年总降雨的83%, 属南亚热带干热河谷气候, 植被为亚热带常绿落叶针阔混交林, 原生植被被破坏, 现主要为次生植被.野生植被是以窄叶火棘(Pyracantha angustifolia)、刺梨(Rosa roxbunghii)、救军粮(Pyracantha fortuneana)和铁线莲(Clematis florida)等为主的藤、刺、灌丛, 以及零星分布的青冈(Cyclobalanopsis glauca)、马尾松(Pinus massoniana)和光皮桦(Betula luminifera)为主的乔木林.
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图 1 研究区及采样地分布 Fig. 1 Study area and distribution of sampling locations |
于2017年9~10月在研究区选取同一区域自然条件大致相似背景下具有典型性和代表性的4种土地利用方式, 进行样地设置与凋落物和土壤样品采集(表 1).包括原生林以及由原生林逐步演替而来的灌木林、草地和坡耕地4种样地, 每个样地面积为20 m×20 m, 均重复设置3个, 用梅花五点法设置5个2 m×2 m样方, 收集地表新鲜凋落物充分混匀后四分法取样放于自封袋中, 带回实验室烘干后测定.同时, 去除样方中表层苔藓、杂物等采集0~10 cm层土壤, 自然风干后剔除石子、树根等研磨, 一部分过0.15 mm筛用于C、N、P的测定, 另一部分过2 mm筛用于土壤酶活性的测定.
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表 1 样地土地利用方式和经纬度 Table 1 Land use patterns, longitude and latitude of sample plots |
1.3 样品测定
凋落物：有机碳(SOC)采用重铬酸钾-外加热法[15], 全氮(TN)、全磷(TP)用H2SO4-H2O2消煮后[16], 分别用凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定.
土壤：有机碳(SOC)的测定采用重铬酸钾氧化-外加热法；全氮(TN)的测定采用凯氏定氮法；全磷(TP)的测定采用钼锑抗比色法, 具体步骤可参见盛茂银等[17]的方法.将样品在105℃下烘12 h后称重计算土壤水分含量. pH值由pH计直接测定.
土壤酶活性：参考关松荫等[18]的测定方法, 脲酶(Ure)采用苯酚钠-次氯酸钠比色法；蔗糖酶(Suc)和淀粉酶(Amy)均采用3, 5-二硝基水杨酸比色法；碱性磷酸酶(AlP)采用磷酸苯二钠比色法.
1.4 数据分析采用Excel 2016对实验数据进行初步的统计和分析.应用SPASS 21.0对凋落物、土壤C、N、P和酶活性数据进行均值和标准差计算.研究中的单因素方差分析(one-way ANOVA)、LSD多重比较、相关性分析等数理统计均由SPASS 21.0软件完成.利用CANOCO 4.5软件研究土壤酶活性的影响因子.
2 结果与分析 2.1 凋落物-土壤C、N、P化学计量特征与土壤酶活性对土地利用变化的响应 2.1.1 不同土地利用方式下凋落物C、N、P含量及其化学计量比差异性分析由表 2可知, 不同土地利用方式下, 凋落物SOC平均含量为464.38~478.11 mg·g-1, 变化特征为草地＞原生林＞坡耕地＞灌木林, 但4种不同土地利用方式之间不具有显著差异. TN平均含量为7.35~9.20 mg·g-1, 变化特征为灌木林＞坡耕地＞原生林＞草地, 其中, 灌木林与坡耕地、原生林、草地具有显著差异, 但后三者之间无显著差异.而TP平均含量为0.96~1.83 mg·g-1, 变化特征为灌木林＞坡耕地＞草地＞原生林, 与TN的差异性特征基本相似.总体上来看, 4种土地利用方式凋落物养分差异特征不尽相同, 但林地相对坡耕地和草地有一定的优势.
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表 2 不同土地利用方式下凋落物-土壤碳、氮、磷生态化学计量特征与土壤酶活性1) Table 2 Ecological stoichiometry of litter-soil C, N, and P with soil enzyme activities under different land use patterns |
4种土地利用方式凋落物C：N、C：P和N：P变化范围分别为65.31~50.50、513.18~259.66和8.27~5.14.其中, 草地C：N最大, 与SOC含量特征一致, 和原生林无显著差异, 但二者显著高于灌木林. C：P和N：P差异性特征一致, 均以原生林为最高, 和灌木林比值差异显著, 突出了原生林凋落物在有机质积累、分解和养分归还的优势.
2.1.2 不同土地利用方式下土壤C、N、P含量及其化学计量比差异性分析如表 2所示, 土壤SOC平均含量为36.02~40.43 mg·g-1, 变化特征为原生林＞灌木林＞草地＞坡耕地, 但4种植被之间无显著差异, 与凋落物SOC差异性特征一致. TN平均含量为2.49~5.62 mg·g-1, 原生林显著高于其他3种.而4种利用方式的TP平均含量与SOC一样无显著差异, 以灌木林为最高.由此可知, 林地在促进土壤养分积累方面同样在不同程度上优于坡耕地和草地, 土壤C、N、P的生态化学计量比C：N、C：P、N：P在不同土地利用方式的变化范围分别为14.61~7.61、41.16~25.30和5.53~1.79.其中, C：N以坡耕地为最高, 与原生林差异显著. C：P和N：P均以原生林为最高, 这与凋落物计量比特征一致, 共同体现了原生林在维护生态环境上的重要作用, 但与其他用地类型的差异两者表现不同.
2.1.3 不同土地利用方式下土壤酶活性差异性分析研究区不同土地利用方式下土壤酶活性差异性如表 2所示.不同酶活性受不同土地利用方式影响具有不同的差异性特征.脲酶活性整体较低, 平均含量为0.47~0.80 mg·g-1, 以原生林为最高, 坡耕地最低, 二者差异性显著, 但均与灌木林地和草地无显著差异.蔗糖酶活性平均含量为21.69~49.71 mg·g-1, 除平均含量最高的原生林外, 其他3种类型酶活性之间差异均不显著.碱性磷酸酶活性则是原生林最高, 草地最低, 变化范围为2.84~12.80 mg·g-1, 与蔗糖酶差异性特征基本一致.淀粉酶活性同样在0.20~1.11 mg·g-1范围内以原生林为最高, 除草地与坡耕地无显著差异外, 彼此之间差异显著.从整体来看, 不同土地利用方式下原生林酶活性最强, 灌木林地次之, 草地和坡耕地酶活性接近无明显差异.
2.2 凋落物-土壤生态化学计量特征及土壤酶活性的相关性分析 2.2.1 凋落物与土壤C、N、P及其化学计量比的相关性分析由表 3可知, 凋落物TP与土壤TP显著正相关, 与C：P和N：P分别呈显著负相关和极显著负相关；凋落物C：P与土壤TN显著正相关, 与C：N和N：P分别呈显著负相关和极显著正相关；凋落物N：P与土壤TN显著正相关, 与C：N和C：P分别呈显著负相关和显著正相关, 与N：P则极显著正相关.表明凋落物P素与土壤之间N、P素密切相关, 相互作用.
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表 3 凋落物与土壤碳、氮、磷含量及其化学计量比的相关性分析1) Table 3 Correlation analysis of C, N, and P contents and stoichiometry ratio for litter and soil |
2.2.2 土壤C、N、P及其化学计量比与土壤酶的相关性分析
土壤SOC仅与碱性磷酸酶显著正相关；土壤TN与脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和淀粉酶均极显著正相关；土壤C：N与脲酶、碱性磷酸酶和淀粉酶极显著负相关, 与蔗糖酶显著负相关；土壤N：P与脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶显著正相关.表明土壤N素与4种酶活性密切相关, 相互作用.
2.2.3 凋落物C、N、P及其化学计量比与土壤酶的相关性分析表 3表明凋落物C、N、P及其化学计量比与4种土壤酶酶活性均无显著相关关系.这可能是由于采集的凋落物样品为新鲜凋落叶, 尚未分解参与土壤养分循环.今后, 可在凋落物分解过程与土壤酶活性的联系方面做进一步研究.
2.3 影响土壤酶活性的土壤环境因子分析由上述分析结果可知, 仅有土壤C、N、P及其计量比与土壤酶活性有显著关系.因此, 对土壤酶活性与土壤环境因子在Canoco 4.5中做进一步分析.
2.3.1 土壤酶活性与环境因子RDA排序表 4所示, 土壤SWC、pH和SOC、TN和TP等8个环境因子对4种酶活性的差异性解释量如下. 4种土壤酶活性在第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释量分别为82.7%和3.1%, 即在RDA前两个排序轴8种土壤环境因子累计解释了土壤酶活性特征的85.8%, 且对两者关系的累计解释量达97.6%.由此知前两轴能很好地反映土壤酶活性与环境因子的关系, 且主要是由第Ⅰ轴决定.
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表 4 土壤酶活性特征值与解释量的RDA排序分析 Table 4 RDA sequencing analysis of soil enzyme activity eigenvalues and interpretations |
从RDA二维排序可以看出(图 2), 土壤TN、SWC和C：N的箭头连线最长, 这说明土壤TN、SWC和C：N这3个因子能对这4种土壤酶活性的变化差异起到很好地解释作用, 且与表 5的重要性排序结果一致.其中, TN与AlP、SWC与Suc箭头方向一致且夹角很小, 表现为正相关关系, 说明TN对碱性磷酸酶活性具有显著的正效应, 是影响喀斯特地区碱性磷酸酶活性的主导因子, SWC是影响蔗糖酶活性的重要因素. C：N与4种酶活性则具有负相关关系, Amy和Ure与TN、SWC均具有正相关关系, 但相关性都不大, 说明淀粉酶与脲酶活性受多个环境因子的叠加影响；其余因子中pH与4种酶活性表现为负相关, N：P则与之为正相关.
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图 2 土壤酶活性与理化因子的冗余分析 Fig. 2 Biplot of the first two axes of the redundancy analysis for soil physicochemical factors and enzymatic activities |
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表 5 土壤理化因子解释的重要性排序和显著性检验结果 Table 5 Importance ranking and significance test results of soil physicochemical factor interpretation |
2.3.2 8种环境因子对土壤酶活性的重要性排序
8种不同环境因子对土壤酶活性影响不同.对8个土壤环境因子进行蒙特卡洛检验排序, 结果如表 5所示, 不同环境因子的影响重要性依次为TN＞SWC＞C：N＞pH＞N：P＞SOC＞TP＞C：P.其中, 土壤TN、SWC与C：N对土壤酶活性的影响达到极显著水平(P＜0.01), 对酶活性大小差异性的解释量分别为58.6%、53.0%和49.3%, 而pH和N：P对酶活性的影响达到显著水平(P＜0.05), 对酶活性差异性的解释量分别为39.1%和30.8%, 说明土壤养分氮及与其相关的生态化学计量比相比其他养分元素更能较好地呈现酶活性的差异性.
2.3.3 单一环境因子对土壤酶活性的影响将对土壤酶活性有影响的前5个因子在CANOCO 4.5中利用t-value双序图进一步做单一环境因子影响分析.对TN的分析如图 3(a)所示, 脲酶全部落在虚线圈内, 表明脲酶与TN具有显著负相关关系, 淀粉酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶均穿过虚线圈, 表明TN与淀粉酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶有负相关关系.对SWC的分析如图 3(b)所示, 脲酶和淀粉酶完全落在实线圈内, 表明SWC与脲酶和淀粉酶具有显著正相关关系, 碱性磷酸酶和蔗糖酶均穿过实线圈, 表明SWC与碱性磷酸酶和蔗糖酶有正相关关系.而对C：N的分析如图 3(c)所示脲酶完全落在虚线圈中, 表明C：N与脲酶具有显著负相关关系, 淀粉酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶穿过虚线圈, 表明C：N与淀粉酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶有负相关关系.对pH和N：P的分析如图 3(d)和3(e)所示, 4种酶均没有完全落在实线圈或虚线圈, 表明这两个因子与4种酶均无显著关系, 其中, 对pH的分析显示淀粉酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶穿过虚线圈, 与pH具有负相关关系, 而对N：P的分析显示, 脲酶、淀粉酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶均穿过实线圈, 4种酶与N：P均有正相关关系.
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图 3 单一因子对土壤酶活性特征影响的检验结果 Fig. 3 The t-value for a single factor influencing the varied characteristics of soil enzyme activities |
植物凋落物经过衰老-死亡-分解-回归改善了土壤结构、减少了土壤侵蚀、增加了土壤养分, 将植物与土壤之间营养元素的吸收释放紧密联系, 也影响着整个陆地生态系统养分和能量的流动[19].本研究所在的花江峡谷区不同土地利用方式下凋落物SOC、TN与TP的平均含量分别为471.78、8.03和1.25 mg·g-1, 其中, SOC显著高于同属喀斯特地貌的毕节撒拉溪喀斯特高原5种不同配置的水源涵养林凋落物SOC(407.09 mg·g-1)[12]和桂西北2种喀斯特林地凋落物SOC(396.2 mg·g-1)[13]. TN则明显低于喀斯特其他地区的均值(16.07 mg·g-1)[12]、(12.7 mg·g-1)[13]和(16.89 mg·g-1)[20], 而TP略高于北热带弄岗喀斯特森林(0.62 mg·g-1)[20]和桂西北喀斯特林地(0.9 mg·g-1)[13]凋落物TP均值.表明研究区凋落物具有高C低N高P的格局.这可能受采集样品的新鲜程度、植物本身特性以及生长环境等的影响.
一般来说, C、N、P计量比既能直接指示凋落物N、P分解效率, 也能间接表示养分归还土壤速率[21].本研究中, 4种土地利用方式均表现出C：P>C：N>N：P, 且差距大, 表明研究区整体上植物P素较缺乏.其中N：P也均低于喀斯特高原5种水源涵养林(8.38)[12]、鄱阳湖乔灌草(9.3)[22]以及陕西乔灌草(15. 46)[23]平均比值, 以原生林最高.表明花江地区凋落物分解速率快, 不利于土壤养分存储, 但在植被演替过程中原生林更有利于保持水土和归还养分, 未来的发展中应注意保护现有原生林植被.
3.1.2 土地利用变化对土壤C、N、P的影响土壤作为植物生长的基础, 其养分是影响植物生长状况的重要因素, 通过根系的养分吸收将植物和土壤系统的功能紧密联系起来, 共同作用于植物生产力与生态系统的物质循环与能量流动[24, 25].本研究中, 0~10 cm土层土壤C、N、P平均含量分别为37.42、3.43和1.11 mg·g-1, SOC和TN均略低于广西环江喀斯特峰丛洼地3种林地SOC(38.17 mg·g-1)、TN(4.17 mg·g-1), 高于TP(0.64 mg·g-1)[26].但3种元素除SOC外, TN、TP基本是喀斯特高原水源涵养林0~20 cm处均值(25.02、1.56和0.33 mg·g-1)[12]的2倍, 且均低于桂西北6种喀斯特森林建群种下同土层的均值(92.0、6.4和1.5 mg·g-1)[13].整体上喀斯特地区C、N、P均高于非喀斯特地区鄱阳湖同土层元素平均含量(6.8、0.4和0.5 mg·g-1)[22], 和黄土丘陵区不同森林类型的平均含量(6.26、0.59和0.53 mg·g-1)[27].这表明, 研究区土壤具有低C低N高P的格局, 除SOC可能受新鲜凋落物分解不足影响含量较低外, TN和TP具有和凋落物一致的特征.
土壤C、N、P化学计量比是表述土壤养分平衡、矿化和固持作用的重要参数[28], 可以反映土壤养分组成及质量状况的主要指标[29].本研究中, 土壤C：N的变化范围为14.61~7.61, 原生林C：N(7.61)低于其他地区[22, 27], 而土壤C：P和N：P均以原生林为最高, 分别为41.16和5.53, 但4种土地利用方式下土壤P素含量无显著差异.表明花江峡谷区原生林土壤有机质和有效N分解释放快, 有利于土壤养分循环, 改善土壤质量, 但区域土壤在有机质分解过程中受P素限制, 与王璐等[30]和张亚冰等[31]的研究基本一致.
3.1.3 土地利用变化对土壤酶活性的影响土壤酶活性受植物根系、凋落物和微生物的分泌、数量以及残体分解、人为作用等的影响.不同的土地利用方式以最直接、最快速的人为干预的方式改变了土壤外部水热条件、养分来源和内部结构、营养循环等, 影响地球生态系统生物化学循环过程[32, 33].本研究中, 4种水解酶活性均以原生林地为最高, 且脲酶、蔗糖酶和淀粉酶与坡耕地具有显著差异, 表现为原生林＞灌木林＞草地＞坡耕地, 而碱性磷酸酶则表现为原生林＞灌木林＞坡耕地＞草地, 这可能是由于采样时耕地已收割, 基本无植物生长, 土壤紧实, 通气性差, 可为酶活性提供的基质少, 或者长期的单一耕种方式, 使土地质量退化, 造成坡耕地整体酶活性较低.本研究结果表明, 林地相比草地、坡耕地而言可能由于根系更为发达、凋落物丰富、微生物数量多、活动强度大, 有利于形成良好的土壤环境状况, 促进养分的积累与循环代谢, 增强酶活性.这与徐广平等[14]在广西平果、宁沐蕾等[34]在崇明岛和胡尧等[32]在岷江流域的研究结果基本一致.由此可见, 喀斯特地区在植被恢复过程中, 人为的干扰会在一定程度上影响土壤质量, 但林地更具有保持水土、提高土壤酶活性的作用, 在保护现有林地的基础上植树造林可以作为该区进行植被恢复与重建的一项重要措施.
3.2 西南喀斯特土地利用变化对凋落物-土壤C、N、P养分和酶活性变化的驱动机制 3.2.1 土地利用变化对凋落物-土壤C、N、P养分变化的驱动机制本研究结果表明, 尽管不同土地利用方式下的凋落物、土壤SOC之间无显著差异, 但二者之间无直接关系, 表明这4种土地利用方式对研究区C循环影响不大.凋落物TP与土壤TP、C：P和N：P显著相关, 表明凋落物TP是土壤P素的直接来源, 且受其分解速率的影响较大.而土壤TN、C：P、C：N和N：P与凋落物C：P和N：P显著相关, 表明土壤N素及其N、P的分解速率主要受凋落物有效N、P分解速率的影响.
3.2.2 土地利用变化对土壤酶活性变化的驱动机制土壤酶活性是参与地球生态系统物质循环与能量流动的最活跃的生物因素[35], 既是土壤养分代谢循环的参与者, 也是土壤理化因子作用结果的呈现者和土壤质量的评价者.本研究中土壤TN、SWC、C：N、pH和N：P是影响4种酶活性的重要因子.自然降雨或人为灌溉增加适量的水分可以使土壤的透气性和氧气含量降低, 厌氧微生物活动增强, 从而使得C、N、P等养分得以滞留积累, 酶活性得到提高, 最直接的表现为通常情况下, 雨季时酶活性大于干季, 且酶活性可以作为反映干旱不利影响的一项敏感指标[36~38].靳振江等[39]对喀斯特溶洞湿地的研究表明蔗糖酶、碱性磷酸酶和归一化酶的活性与含水量具有显著正相关关系, 与本研究的结果基本一致.土壤pH在影响土壤有机质的分解矿化、胶体的聚散、氧化还原等过程的同时, 也参与着土壤酶的生化反应[11].不同种类的酶活性最适的pH范围不同, 本研究中, pH均超过8.0, 偏碱性, 与4种酶活性具有负相关关系, 因此可以认为pH是抑制酶活性的重要因素.土壤C、N、P作为土壤中的重要元素, 可以改变土壤的透气性、温度以及土壤结构, 为植物生长输送养分, 同时影响土壤微生物活性与强度, 与土壤酶活性密切相关.土壤C：N值越高表明有机质分解速率快, 有机碳的积累与矿化程度高[40], 本研究中, TN和C：N与脲酶极显著相关, 与蔗糖酶、淀粉酶和碱性磷酸酶有相关关系, N：P则与4种酶都相关, 表明有机质分解、N的输送和有效N、P的释放影响酶活性, 特别是脲酶, 与许亚东[41]和王涛等[42]的研究结果相近.
4 结论(1) 凋落物与土壤C、N、P含量及其计量比存在显著差异.与其他地区相比, 研究区凋落物和土壤分别具有高C低N高P、低C低N高P的格局, 原生林更有利于土壤养分循环.
(2) 4种酶活性在不同土地利用方式下存在差异, 脲酶、蔗糖酶和淀粉酶表现出原生林＞灌木林＞草地＞坡耕地, 碱性磷酸酶则是原生林＞灌木林＞坡耕地＞草地, 但均以原生林最高.未来的生态环境建设应重视林地的保护, 特别是原生林.
(3) 土壤养分受凋落物养分及分解转化速率的影响, 但土壤酶与凋落物无显著联系.进一步地冗余分析表明, 土壤酶活性与土壤TN、SWC、C：N极显著相关(P＜0.01), 与pH和N：P显著相关(P＜0.05), 重要性大小依次为TN＞SWC＞C：N＞pH＞N：P.
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